Вилочковая железа (thymus)

Тимус – центральный орган лимфопоэза и иммуногенеза, в котором происходит созревание и антигеннезависи­мая дифференцировка Т-лимфоцитов, разновидности кото­рых осуществляют реакции клеточного и регуляцию гумо­рального иммунитета. В тимусе образуется тимозин, тимулин, тимопоэтины и другие регуляторные пептиды, обеспе­чивающих пролиферацию, созревание и дифференцировку Т-лимфоцитов в центральных и периферических органах иммунопоэза, а также биологически активные вещества: инсу­линоподобный фактор, кальцитониноподобный фактор, фактор роста.

Развитие. Закладывается тимус на 4-5 неделе эмбрио­нального развития из эпителия 3 и 4 пар жаберных карманов. В конце второго месяца в эпителиальной строме тимуса по­являются первые лимфоциты, а на третьем месяце идет разделение органа на дольки, состоящие из коркового и мозгового веществ. В мозговом веществе образуются единичные тельца Гассаля. Максимальная масса органа наблюдается в раннем детском возрасте. С 10-летнего возраста в железе вначале медленно, потом быстрее происходят изменения, получившие название возрастной инволюции. Последняя заключается в постепенном замещении паренхимы жировой тканью, увеличением числа телец Гассаля. В пожилом воз­расте вилочковая железа постепенно замещается жировой тканью. Отсутствие возрастной инволюции это проявление тяжелой патологии. Последнее сопровождается недостаточностью гормонокортикоидной функции надпочечников, разрастанием лимфоидной ткани в органах. Сопротивляемость при этом организма к инфекциям резко снижается, возникает опасность злокачественных новообразований.

При воздействии на организм в детском возрасте неблагоприятных факторов (травм, голода, интоксикаций, инфек­ций и пр.) развивается так называемая акцидентальная инво­люция. При этом наблюдается массовая гибель лимфоцитов, миграция их в периферические органы иммуногенеза, что является проявлением защитной реакции организма.

Строение. Вилочковая железа снаружи окружена со­единительнотканной капсулой, от которой внутрь органа от­ходят прослойки соединительной ткани, разделяющие ее на дольки (рис. 12-2). Паренхима дольки отделена от соедини­тельнотканной капсулы пористой базальной мембраной. Строму дольки составляет эпителиальная ткань, состоящая из соединенных друг с другом отростчатых клеток (эпите­лиоретикулоцитов), образующая своеобразный сетчатый синтиций.

Его клетки обладают секреторной способностью. В них обнаружены гормоноподобные факторы: -тимозин, тиму­лин, тимопоэтины. В инвагинациях эпителиоретикулоцитов, а также в ячейках между ними, расположены Т-лимфоциты. В небольшом количестве там же встречаются фибробласты, тканевые базофилы и макрофаги (дендритные клетки). По­следние содержат продукты комплекса гистосовместимости, а также выделяют факторы, влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов. В каждой дольке различают корковое и моз­говое вещество (рис. 12-2).

Корковое вещество располагается в периферическом отделе долек, окрашивается интенсивно, содержит в боль­шом количестве малые и средние лимфоциты в окружении макрофагов (дендритных клеток) и эпителиоретикулоцитов, а также в субкапсулярной зоне Т-лимфобласты. Эпителиоре­тикулоциты, макрофаги и дендритные клетки образуют для Т-лимфоцитов микроокружения, необходимое для созрева­ния Т-лимфоцитов, пришедших из костного мозга в виде Т-лимфобластов. Здесь под воздействием тимозина осуществ­ляется их пролиферация и дифференцировка. Если образую­щиеся в результате дифференцировки Т-лимфоциты приоб­ретают циторецепторы к собственным антигенам, они под­вергаются фагоцитозу. Т-лимфоциты коркового вещества после приобритения специфических рецепторов к чужерод­ным антигенам поступают в кровоток, минуя мозговое веще­ство. С током крови они мигрируют в Т-зоны лимфатических узлов, селезенки, где созревают в субклассы: антигенреак­тивные киллеры, хелперы и супрессоры. Клетки коркового вещества отделены от крови гемотимусным барьером, предо­храняющий дифференцирующиеся лимфоциты от воздейст­вия избытка антигенов. В состав барьера входят эндотели­альные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, ок­ружающие снаружи эпителиоретикулоциты и макрофаги. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отноше­нию к антигенам.

Рис. 12-2. Зобная железа.

1. Капсула.

2. Междолько-вая соедини-тельная ткань.

3. Дольки.

4. Корковое ве-щество.

5. Лимфоциты.

6. Мозговое ве-щество.

7. Тельца Гас-саля.

Мозговое вещество в дольке занимает центральное по­ложение, окрашивается бледнее коркового, так как содержит меньшее количество лимфоцитов. Среди них различают ма­лые, средние и в меньшей степени большие формы. Это рециркулирующий пул Т-лимфоцитов, окруженных эпителиоретикулоцитами и макрофагами. Характерной особенностью мозгового вещества является наличие в нем телец Гассаля. Они образуются при дегенерации и наслоении друг на друга эпителиоретикулоцитов. В их клетках находят гранулы кера­тина, толстые пучки фибрилл, вакуоли. В центре телец, как правило, располагается клеточный детрит. Существует связь между появлением телец Гассаля и приобретением Т-лимфо­цитами иммунной компетентности.

Васкуляризация. Отходящие от капсулы артерии под­разделяются на междольковые и внутридольковые, от кото­рых по границе коркового и мозгового веществ отходят ду­говые. От них под прямым углом уходят кровеносные капил­ляры. В корковом веществе капилляры окружены гемоти­мусным барьером. Большинство капилляров переходит в подкапсулярные венулы. Капилляры, идущие в мозговое ве­щество, переходят в посткапиллярные венулы, отличаю­щиеся от капсулярных высоким призматическим эндотелием, через который осуществляется рециркуляция лимфоцитов. Гематотимический барьер в мозговом веществе отсутствует. Лимфатическая система тимуса представлена паренхиматоз­ной выносящей сетью капилляров, особенно хорошо разви­той в корковом веществе.

Иннервация. Тимус имеет богатую иннервацию, осо­бенно связанную с сосудами. Сосудистые нервы являются как чувствительными, так и симпатическими эфферентными, оказывающими вазоконстрикторный эффект.

Регенерация. Физиологическая регенерация вилочко­вой железы достаточно хорошо выражена, но она ниже, чем у костного мозга. Очень быстрое и полное восстановление органа происходит после акцидентальной инволюции. При потере части тимус не способен к регенерации. Для этого нужно сохранение его ретикулоэпителиальной стромы.