Аксональный транспорт

Аксональный транспорт (аксоток) – это перемещение ве­ществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксо­ток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5 мм в сутки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транспортные сис­темы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофиче­ским центром) и отростками. Основные синтетические про­цессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходи­мые для этого органеллы. В отростках синтетические про­цессы протекают слабо.

Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейроме­диаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Рет­роградная система возвращает в перикарион использован­ные и поврежденные мембраны и белки для деградации в ли­зосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов.

Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксо­плазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.

Ретроградный транспорт может иметь значение в пато­логии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешен­ства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.

Нейроглия (глиоциты)

Глиоиты выполняют в нервной ткани вспомогательные функции: опорную, разграничительную, трофическую, сек­реторную и защитную. Они поддерживают постоянство среды вокруг нейронов. Клетки нейроглии делятся на две группы: макроглию и микроглию. Клетки макроглии бы­вают трёх типов: эпендимоциты, астроциты и олигодендро­циты (рис. 8-4).

Эпендимоциты. Выстилают каналы и желудочки спин­ного и головного мозга, по которым циркулирует спинно­мозговая жидкость (ликвор). Эти клетки напоминают одно­слойный призматический эпителий. На апикальных концах эпендимо­цитов расположены реснички, помогающие движе­нию спин­номозговой жидкости. Через апикальные концы эпендимо­циты могут выделять биологически активные веще­ства, ко­торые с ликвором разносятся по всему мозгу. От ба­зальных концов эпиндимоцитов отходят отростки, которые могут идти через весь мозг и образуют на его поверхности глиаль­ную мембрану. В желудочках мозга находятся сосуди­стые сплетения. Они покрыты специализированными эпен­димо­цитами, участвующими в образовании ликвора.

Астроциты. Различают протоплазматические и волок­нистые астроциты (рис. 8-4). Протоплазматические астро­циты имеют короткие толстые отростки. Они расположены в сером веществе мозга, выполняют разграничительную и тро­фическую функции. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе, имеют многочисленные тонкие длинные от­ростки, которые оплетают кровеносные сосуды мозга, обра­зуя периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Их отростки также изолируют синапсы. Таким образом, они изолируют нейроны и кровеносные сосуды и участвуют в образовании гемато-энцефалического барьера, обеспечивают обмен веществ между кровью и нейронами. Они также уча­ствуют в образовании оболочек мозга и выполняют опорную функцию (образуют каркас мозга).

Олигодендроциты имеют мало отростков (рис. 8-4), окружают нейроны, выполняя трофическую (участие в пита­нии нейронов) и разграничительную функции. Олигоденд­роциты расположенные вокруг тел нейронов называются мантийными глиоцитами. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе и образующие оболочки вокруг отростков нейронов, называют леммоцитами (шван­новскими клетками).

Микроглия (глиальные макрофаги; рис. 8-4). Образу­ются из костномозговых предшественников моноцитов. По­коящиеся микроглиоциты имеют короткие ветвящиеся отро­стки. Под действием микроорганизмов и продуктов распада нервной ткани они активируются, теряют отростки, округ­ляются и превращаются в «зернистые шары» (реактивная микроглия). При этом они, как макрофаги, уничтожают раз­рушенные нервные и глиальные клетки.

Рис. 8-4. Схема глиоцитов различ­ных видов. 1. Эпендимо­циты. 2. Протоплазматиче­ские астроциты. 3. Волокнистые аст­роциты. 4. Олигодендроциты. 5. Микроглия. (По Т. Н. Радости­ной).