Мышечные ткани

Мышечные ткани – это специализированные ткани, ос­новной функцией которых является сокращение. Благодаря им обеспечиваются все двигательные процессы в организме (гемоциркуляция в сосудах, ритмическая деятельность мио­карда, перистальтика пищеварительного тракта и другие, а также перемещение организма в пространстве). Сокращение структурных элементов мышечных тканей осуществляется с помощью специальных органелл – миофибрилл – и является результатом взаимодействия молекул сократительных бел­ков.

Существуют две классификации мышечных тканей – морфофункциональная и генетическая. Согласно первой классификации мышечные ткани делят на две группы: 1) гладкая (неисчерченная) мышечная ткань, которая характе­ризуется тем, что содержит миофибриллы, не имеющие по­перечной исчерченности; 2) поперечнополосатая (исчер­ченная) мышечная ткань, миофибриллы которой образуют поперечную исчерченность. В свою очередь, она подразделя­ется на скелетную и сердечную. Согласно генетической классификации (по происхождению), мышечные ткани делят на 5 типов: 1) мезенхимные (развиваются из мезенхимы, на­ходятся во внутренних органах и сосудах); 2) эпидермаль­ные (развиваются из кожной эктодермы, включают немы­шечные сокращающиеся клетки – миоэпителиальные клетки потовых, молочных, слюнных и слезных желез); 3) нейраль­ные (развиваются из нервной трубки, к ним принадлежат гладкие миоциты мышц радужной оболочки глаза); 4) сома­тические (развиваются из миотомов мезодермы и образуют скелетную мышечную ткань); 5) целомические (развиваются из висцерального листка спланхнотома и образуют сердеч­ную мышечную ткань). Первые три типа относятся к гладким мышечным тканям, остальные – к поперечнополосатым. К общим структурным признакам, характерным для мышечных тканей, следует отнести наличие: 1)специальных органелл – миофибрилл, благодаря взаимодействию их сократительных белков, осуществляется сокращение; 2)развитого трофиче­ского аппарата, обеспечивающего выполнение сократитель­ной функции – митохондрий, гладкой эндоплазматической сети, включений гликогена и миоглобина; 3)развитого опор­ного аппарата в виде двуслойной оболочки с окружающей ее сетью волокон соединительной ткани.

Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхожде­ния располагается в стенке внутренних органов и сосудов. Структурной единицей ее является гладкий мио­цит. Это клетка веретеновидной, иногда отростчатой формы (матка, эндокард, аорта), длиной 20-500 мкм, с центрально располо­женным ядром (рис. 7-1). Цитолемма гладкого мио­цита обра­зует многочисленные впячивания – кавеолы (мел­кие пу­зырьки). Снаружи цитолемму покрывает тонкая ба­зальная мембрана. В базальной мембране каждого миоцита есть от­верстия, где клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов, осуществляющих метаболические связи.

Органеллы общего значения – комплекс Гольджи, мито­хондрии, свободные рибосомы, саркоплазматическая сеть – локализуются в основном около полюсов ядра. Наиболее развитыми и многочисленными из них являются митохонд­рии. Саркоплазматическая сеть участвует в синтезе гликоза­миногликанов и белковых молекул, из которых осуществля­ется сборка компонентов базальной мембраны, волокон, аморфного вещества, окружающих клетки. Синтетическая способность дефинитивных миоцитов снижается. Длинные узкие трубочки гладкой саркоплазматической сети, примы­кают к кавеолам и вместе с ними служат для депонирования ионов кальция.

Специальные органеллы видны в виде нитей, ориенти­рованных преимущественно вдоль длинной оси клетки и не имеющих поперечной исчерченности. В цитоплазме миоци­тов стабильно выявляются только тонкие нити – миофила­менты, состоящие из белка актина. Они прикрепляются на внутренней стороне цитолеммы, образуя плотные тельца, состоящие из белка актинина. При изменении мембранного потенциала клетки ионы кальция, поступающие из депо, ак­тивируют сборку миозиновых (более толстых) нитей и их взаимодействие с актиновыми. По мере образования актин-миозиновых мостиков происходит смещение актиновых миофиламентов навстречу друг другу, тяга передается на цитолемму, и клетка укорачивается. При уменьшении содер­жания кальция миозин теряет сродство к актину. В резуль­тате начинается расслабление миоцита и разборка миозино­вых нитей. Сокращение медленное, тоническое.

Рис. 7-1. Гладко-мышечная клет-ка.

1. Митохондрии.

2. Базальная мембрана.

3. Плотные тельца.

4. Зона щелевидных контактов.

5. Актиновые миофиламенты.

6. Ядро.

7. Кавеолы.

(По Lentz T. L. 1971).

Иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой – симпатическими и пара­симпатическими нервными волокнами, терминали которых формируют варикозные расширения на гладкомышечных клетках. Гладкие миоциты функционируют не изолированно, а клеточными комплексами. Клетки контактируют друг с другом при помощи нексусов. Последние способствуют про­ведению возбуждения от клетки к клетке, охватывая сразу группу миоцитов. В составе комплексов есть также мио­циты-пейсмекеры, которые сами генерируют потенциал дей­ствия и передают его соседним клеткам.

Вокруг каждого гладкого миоцита из ретикулярных, эластических и коллагеновых волокон образуется сетка – эн­домизий. Группы из 10-12 клеток объединяются в мышечные пласты, окруженные соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервами, называемой перимизием. В органах пучки мышечных клеток формируют слои мышечной ткани. Совокупность пучков образует мышцу, которая окружена более толстой прослойкой соединительной ткани – эпими­зием. При повышенной функциональной нагрузке гладкие миоциты гипертрофируются, как, например, в матке во время беременности, проявляя высокую способность к физиологи­ческой регенерации. При репаративной регенерации восста­новление возможно за счет деления малодифференцирован­ных миоцитов, которые находятся в составе мышечных ком­плексов, а также из адвентициальных клеток и миофиброб­ластов.