Миндалины
На границе ротовой полости и глотки скопления лимфоидных элементов, имеющих название миндалин, образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова-Вальдеера. Различают по месту расположения: небные, трубные, глоточную, гортанную и язычную миндалины. Строение, развитие и функции миндалин описано в главе 12.
Глотка (pharynx)
Глотка – конусоподобной формы канал, соединяющий ротовую полость с пищеводом. В глотке пересекаются воздухоносный и пищеварительный пути. В ней различают три отдела: носовой, ротовой и гортанный. Стенка глотки состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной.
Слизистая носового отдела выстлана однослойным многорядным призматическим мерцательным эпителием, а ротового и гортанного – многослойным плоским неороговевающим. В подслизистой основе, которая соединяется с собственной пластинкой, располагаются концевые отделы сложных слизистых желез. Мышечная оболочка двухслойная, состоит их поперечнополосатых мышц. Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Пищевод (esophagus)
Пищевод – отдел пищеварительной трубки, длинной около 30 см., связывающей глотку с полостью желудка. Выполняет моторно-эвакуаторную, секреторную и барьерно-защитную функции.
Развитие. Эпителий пищевода развивается из прехордальной пластинки энтодермы передней кишки, все остальные элементы с окружающей мезенхимы. Поперечнополосатая мышечная ткань образуется из миотомов.
Рис 16-4. Пищевод. Поперечный срез. I. Слизистая оболочка. II. Мышечная оболочка. III. Адвентиция. 1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий. 2. Собственная пластинка слизистой. 3.Мышечный слой слизистой. 4. Подслизистая основа. 5. Собственные железы пищевода. 6. Выводные протоки желез пищевода. 7. Кровеносные сосуды. 8. Внутренний и наружный слои мышечной оболочки. 9. Нервный ганглий межмышечного сплетения.
Строение. Стенка пищевода трехслойная: слизистая с подслизистой основой, мышечная и адвентициальная оболочки. В слизистой оболочке различают четыре слоя: эпителий, собственная пластинка слизистой, мышечная пластинка и подслизистая основа. Эпителий – многослойный плоский неороговевающий. В старости возможно его ороговевание. При переходе в желудок замещается однослойным призматическим железистым. Собственная пластинка представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью. В ней на уровне перстневидного хряща гортани и в области перехода в желудок располагаются концевые отделы кардиальных желез. Это простые трубчатые железы, вырабатывающие слизь. В их концевых отделах кроме мукоцитов встречаются эндокринные клетки. В области расположения этих желез часто развиваются дивертикулы, язвы и опухоли пищевода. Мышечная пластинка образована продольно ориентированными гладкими миоцитами, оплетенных эластическими волокнами. В подслизистой основе пищевода преимущественно на передней стенке верхней части располагаются сложные альвеолярно-трубчатые железы – собственные железы пищевода. Вырабатываемая ими слизь увлажняет поверхность слизистой, что способствует продвижению пищевого комка.
Мышечная оболочка двухслойная: внутренний слой циркулярный, а внешний – продольный. В верхней трети пищевода мышечная оболочка представлена поперечнополосатой мышечной тканью, в среднем – поперечнополосатой и гладкой, а в нижнем – гладкой (рис. 16-4).
Наружная оболочка пищевода над диафрагмой адвентициальная, образована рыхлой неоформленной соединительной тканью. В подслизистой основе слизистой, в соединительнотканных прослойках между мышечными пластами мышечной оболочки располагается хорошо развитые подслизистое и межмышечное сосудистые и нервные сплетения.
Желудок (gaster, ventriculus)
Желудок – расширенная часть пищеварительной трубки, объемом 1,7-2,5 л, расположен в левой верхней части брюшной полости.
Развитие. Орган закладывается на 4 неделе внутриутробного развития и в течение 2 месяца формируются его отделы – кардиальный, донный и пилорический. Эпителий и железы желудка развиваются из энтодермы. Остальные слои слизистой и мышечной оболочек мезенхимного происхождения. Мезотелий серозной оболочки развивается из висцерального листка брюшины.
Функции:
1. Секреторная и пищеварительная – вырабатываемый желудочный сок содержит бикарбонаты, соляную кислоту, минеральные вещества и ферменты: пепсин – расщепляющий белки до альбумоз и пептонов, которые в кишечнике подвергаются ферментативному распаду до конечных продуктов – свободных аминокислот; липаза, – расщепляющая липиды; химозин – створаживающий молоко.
2. Депонирующая и моторно-эвакуаторная – накопление и перемешивание пищи с желудочным соком.
3. Всасывательная – всасывается вода, витамины, углеводы, алкоголь и минеральные вещества.
4. Экскреторная – выделяются продукты азотистого обмена, яды, спирты.
5. Барьерно-защитная. Последняя обеспечивается слизью содержащей антитела, лизоцим, бикарбонаты.
6. Выработка антианемического фактора, способствующего всасыванию поступающего с пищей витамина В12. Отсутствие этого фактора приводит к развитию злокачественного малокровия.
7. Эндокринная функция, обеспечивающаяся наличием в составе желез эндокринных клеток, вырабатывающих гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, энтероглюкагон и др.
Строение. Стенка желудка состоит из 3 оболочек: слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной (рис. 16-5).
Рельеф слизистой сложный, представлен складками, желудочными ямками и полями. Ямки – это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой. Поля – это участки слизистой оболочки, включающих группу желез, отграниченных от других таких групп прослойками рыхлой волокнистой ткани с просвечивающимися кровеносными сосудами. Складки – выпячивание в просвет желудка слизистой оболочки с подслизистой основой.
Слизистая оболочка состоит из четырех слоев: эпителиального, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы (рис. 16-5). Эпителий, выстилающий полость желудка – однослойный призматический железистый. Эпителиоциты имеют базальную и апикальную части. В базальной части находится ядро, элементы гладкой и гранулярной цитоплазматической сети, митохондрии. Апикальная часть содержит секреторные гранулы со слизистым содержимым, выделение которого образует на поверхности слизистой тонкий непрерывный слой слизи толщиной 0.5 мм. В нем содержится разные типы мукополисахаридов, антитела, вырабатываемые плазмоцитами собственной пластинки, бикарбонаты и лизоцим.
Мукополисахариды делают эту пленку устойчивой к воздействию агрессивных факторов сока (НCl, пепсина), чисто механически предохраняет слизистую и от воздействия пищи, формируя в целом защитный слизисто-бикарбонатный барьер. Последний легко повреждается аспирином, солями желчных кислот, что способствует язвообразованию. Плазмолемма эпителиоцитов в апикальной части образует небольшое количество микроворсинок, играющих роль во всасывании. Врастание эпителия в собственную пластинку приводит к образованию желудочных ямок. Последние наиболее мелкие в области дна и тела желудка, глубже в кардиальном и очень глубокие в пилорическом отделе. У основании ямок открываются выводные протоки (шейки) желудочных желез. Железы желудка располагаются с собственной пластинке слизистой, представленной рыхлой неоформленной соединительной тканью. В ней располагается обилие кровеносных капилляров, окружающих железы и единичные лимфатические фолликулы, особенно в пилорическом отделе. Мышечная пластинка слизистой трехслойная: внешнего и внутреннего циркулярного мышечных слоев гладкой мышечной ткани и среднего – продольного. Подслизистая основа слизистой развита, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней располагаются хорошо развитые подслизистые сосудистые (кровеносные и лимфатические) и нервное сплетения (сплетение Мейснера).
Рис. 16-5. Дно желудка. Собственные железы.
I.Слизистая оболочка.
II.Мышечная оболочка.
III. Серозная оболочка.
1. Желудочная ямка.
2. Однослойный призматический железистый эпителий.
3. Шеечные клетки-железы.
4. Париетальные клетки-железы.
5. Главные клетки-железы.
6. Мышечная пластинка слизистой.
7. Подслизистая основа.
Железы желудка. В соответствии с отделами желудками различают собственные (главные), кардиальные и пилорические железы. Это простые, иногда слабо разветвленные трубчатые железы.
Собственные железы, наиболее многочисленные, их около 35 млн. В железе различают главную часть, представленную телом и дном (концевой отдел), шейку и перешеек (выводной проток). Содержат пять типов клеток: главные, париетальные (обкладочные), слизистые (добавочные), шеечные и эндокринные.
Главные клетки составляют большинство (до 55-60%), имеют низкопризматическую форму.
В базальной части, окрашивающейся резко базофильно, лежит округлой формы ядро, развитая гранулярная цитоплазматическая сеть, митохондрии. Апикальная часть содержит развитый комплекс Гольджи и зимогенные гранулы (рис. 16-6). Функцией главных клеток является выработка профермента пепсиногена. Последний под воздействием НCl превращается в пепсин, расщепляющий белки пищи. У детей грудного возраста главные клетки продуцируют ферменты липазу и химозин (ренин), створаживающий молоко
Париетальные клетки крупнее главных, окрашиваются оксифильно, располагаются в области шейки и тела железы снаружи шеечных и главных клеток. Их количество в железе составляет 25-35%. Их цитоплазма отличается обилием митохондрий, занимающих до 40-50% объема цитоплазмы, с наличием плотно упакованных крист (рис. 16-7). В цитоплазме располагается также сеть внутриклеточных секреторных канальцев, а также тубуло-везикулярный комплекс, являющийся резервуаром мембран играющих роль ионного насоса в процессе образования HCl. На 1 моль HCl израсходуется до 10 ккал энергии. Клеточный цикл париетальных клеток составляет около 6-7 месяцев, главных 4-5.
Мукоциты (добавочные клетки) встречаются в теле главных желез в небольших количествах (до 4-7%), располагаясь между главными по одиночке или группами. Клетки имеют узкую призматическую форму, с расположенным у базальной части уплощенным ядром. Отличаются слабым развитием цитоплазматической сети и слабо базофильной цитоплазмой. В апикальном отделе скапливаются секреторные гранулы со слизистым содержимым.
Рис. 16-6. Электроннофотограмма главной клетки собственной железы желудка. Ув. 5600. ПК – пластинчатый комплекс. ГЦС – гранулярная цитоплазматическая сеть. ЯДР – ядро.
Рис. 16-7. Электроннофотограмма париетальной клетки, фрагмент. Ув. 9200. МВ – микроворсинка. ВСК – внутриклеточные секреторные канальцы. МХ – митохондрии.
Шеечные мукоциты формируют щеечный отдел железы. Их количество в железе составляет 5-7%, имеют кубическую форму, и по структуре существенно не отличается от добавочных клеток, но содержат меньше секреторных гранул с мукоидным содержимым. В шеечных клетках в отличие от других часто встречаются фигуры митоза. Полагают, что шеечные мукоциты не только выделяют секрет слизистого характера, но и являются источником физиологической регенерации секреторных клеток желез желудка и эпителиоцитов желудочных ямочек.
Эндокриноциты расположены поодиночке между главными клетками в области тела и донышке желез. Они относятся к диффузной эндокринной или так называемой APUD-системе. По вырабатываемым биологически активным веществам различают: EC-, ECl-, A-, P-, S-, D-, D1-клетки. Для всех этих клеток характерно светлая цитоплазма, слабое развитие цитоплазматической сети, комплекса Гольджи и наличие в базальном отделе секреторных гранул, окрашивающихся солями азотнокислого серебра и хрома. Имеющие в гранулах вещества, выделяясь в кровь, оказывают регулирующие (усиливают или угнетают) влияние на синтез и секрецию железистыми клетками компонентов желудочного сока, моторику и кровоснабжение желудка и прилегающих к нему органов пищеварительной системы.
Кардиальные железы, как и пилорические, находятся в соответствующих областях желудка, расположены реже по сравнению с собственными железами, более разветвленны и открываются, особенно в пилорическом отделе, в глубокие желудочные ямочки. Это также простые трубчатые железы. В пилорических железах отсутствуют в отличие от собственных желез, главные и париетальные клетки. В кардиальных железах они могут встречаться, но в небольших количествах. Главным типом этих клеток являются мукоциты (типа добавочных). Однако кроме слизи, последние способны продуцировать и ферменты – дипептидазы. Между мукоцитами располагаются эндокриноциты, а в области шеек шеечные клетки.
Мышечная оболочка образована тремя слоями гладких мышц: внешним продольным, средним – циркулярным и внутренним – косопродольным. При переходе в двенадцатиперстную кишку, средний циркулярный мышечный слой утолщается, образуя пилорический сфинктер толщиной до 3-5 см. Между мышечными слоями мышц в межмышечной соединительной ткани располагается межмышечные сосудистые и нервные сплетения (Ауэрбаха). Снаружи желудок покрыт серозной оболочкой.
Васкуляризация. Артерии, питающие желудок, прободая стенку, образуют взаимносвязанные подсерозное, межмышечное и подслизистое сосудистые сплетения. От последнего отходят мелкие артерии, образующие в собственной пластинке слизистой собственно сосудистое сплетение. Отходящие от него капилляры оплетают железы и питают покровный эпителий.
Лимфатическая система желудка берет начало от слепо начинающихся вокруг желез и под эпителием лимфатических капилляров.
Иннервация. Афферентная иннервация осуществляется преимущественно за счет псевдоуниполярных нейронов спинальных узлов и равноотростчатых нейронов интрамуральных ганглиев. Эфферентная иннервация осуществляется за счет симпатического и парасимпатического отделов нервной системы. Парасимпатическая нервная система стимулирует секреторную активность клеток желудочных желез, что может привести к развитию язвенной болезни. Симпатическая нервная система оказывает противоположный эффект.
Регенерация желез и эпителия весьма высокая и осуществляется за счет шеечных мукоцитов. Тонкая кишка (intestinum tenue)
Тонкий кишечник достигает 4-5 м длины. Имеет три отдела: двенадцатиперстную кишку (30 см), тощую (1,5 м) и подвздошную (2,5 м) кишку. В тонком кишечнике осуществляется следующие функции:
1. Пищеварительная, заключающаяся в дальнейшем под воздействием собственных ферментов и ферментов поджелудочной железы при полостном и пристеночном пищеварении расщеплении белков (энтерокиназой, трипсином, эрипсином), липидов (липазой), углеводов (амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой) и нуклеопротеидов (нуклеазой).
2. Секреторная функция. Выделяется кишечный сок, состоящий из воды, ферментов (дипептидаз), минеральных веществ, слизи.
3. Всасывательная функция. Продукты распада питательных веществ в подавляющем большинстве подвергаются всасыванию. Для увеличения поверхности всасывания в эпителиоцитах слизистой имеется щеточная каемка.
4. Эндокринная, заключающаяся в выработке эндокриноцитами APUD-системы различных гормонов, обеспечивающих регуляцию секреции кишечного сока, кровоснабжения, моторики и пр.
5. Барьерно-защитная. Основой последней является выделяемая слизь, неповрежденный эпителий, лимфоидные фолликулы и иммунокомпетентные клетки.
6. Моторно-эвакуационная функция, заключающаяся не только в перемешивании химуса, но и его передвижении.
Источники развития. Эпителий кишечника тонкого как и толстого развивается из кишечной энтодермы. На протяжении 3-го месяца формируются ворсинки и крипты. Из мезенхимы образуется гладкая мышечная и соединительная ткани оболочек кишки. Из висцерального листка спланхнотома формируется мезотелий серозной оболочки.
Строение. Стенка тонкой кишки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной (рис. 16-8). Слизистая оболочка состоит из эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы. Особенностью рельефа слизистой тонкой кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок и крипт, которые увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению ею основных функций.
Циркулярные складки (plica circulares) представляют собой выпячивания слизистой в полость кишки. Кишечные ворсинки и крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тонкого кишечника.
Кишечная ворсинка (villi intestinales) представляет собой пальцевидные выпячивание в просвет кишки собственной пластинки слизистой покрытое эпителием. В находящейся под базальной мембраной эпителия рыхлой волокнистой соединительной ткани располагается густая сеть кровеносных капилляров, а в центре ворсинки – лимфатический капилляр. В строме ворсинки встречаются и единичные гладкие миоциты, придающие ворсинке функцию сокращения, способствующая процессу продвижения всасывающихся в кровь и лимфу продуктов расщепления пищи. Поверхность ворсинок выстлана однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием. В его состав входят три типа клеток: каемчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки и эндокринные.
Каемчатые эпителиоциты наиболее многочислены, отличаются выраженной полярностью строения. На апикальной поверхности содержатся микроворсинки, высотой около 1 мкм и диаметром 0,1 мкм. Их число в клетке достигает 2-3 тысяч и в совокупности они образуют каемку, резко увеличивающую всасывательную поверхность слизистой (в 30-40 раз). На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В мембране и гликокаликсе микроворсинок содержится большое количество ферментов, участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении, а также принимающих участие в функции всасывания образующихся при этом мономеров (глюкозы, аминокислот). Жиры всасываются путем фагоцитоза или в виде их составных компонентов – глицерина и жирных кислот. В цитоплазме имеются развитые цитоплазмотическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомальный аппарат. Мембраны в апикальной части смежных эпителиоцитов формируют замыкающие пластины, предотвращающие проникновение веществ из полости кишки.
располагаются поодиночке между каемчатыми эпителиоцитами и продуцируют слизистый секрет. Они имеют форму бокала, в расширенной апикальной части которого располагаются секреторные гранулы со слизистым содержимым. Последние выделяясь на поверхности слизистой увлажняют ее, что способствует продвижению химуса вдоль кишечника
Бокаловидные клетки в ворсинках.
Эндокриноциты, как и бокаловидные клетки разбросаны по одиночке между каемчатыми эпителиоцитами.
Рис. 16-8. Двенадцати-перстная кишка.
I. Слизистая оболочка.
II. Мышечная оболочка.
III. Серозная оболочка.
1. Ворсинки.
2. Крипты.
3. Однослойный призматический эпителий.
a. Бокаловидные клетки.
b. Аргирофильные клетки.
c. Клетки Панета.
4. Собственный слой слизистой.
5. Мышечный слой слизистой.
6. Подслизистый слой.
7. Дуоденальные (Бруннеровы) железы.
Крипты – это трубчатые врастания эпителия в собственную пластинку слизистой. Их просвет открывается между основаниями соседних ворсинок. В тонкой кишке их количество составляет около 150 млн. Среди эпителиоцитов крипт, кроме вышеназванных в составе эпителия ворсинок (каемчатых, бокаловидных, эндокринных) имеются клетки без каемки и клетки с ацидофильной зернистостью (клетки Панета). Все указанные клетки, в отличие от таковых ворсинок, имеют меньшую высоту, более тонкую исчерченную каемку и более базофильную цитоплазму. Число бокаловидных и эндокринных клеток большее нежели в эпителии ворсинок. Клетки лишенные каемки представляют собой популяцию малодифференцированных клеток, являющихся источником физиологической регенерации эпителия крипт и ворсинок. По мере пролиферации и дифференцировки эти клетки перемещаются от основания крипт до верхушки ворсинок, замещая клетки с завершенным клеточным циклом. Полная замена эпителиоцитов ворсинок, таким образом, проходит за 2-3 суток.
Клетки Панета располагаются группами у основания крипт. Это призматические клетки, в апикальном отделе которых находятся большие ацидофильные гранулы. Ядра клеток и цитоплазматическая сеть смещены к базальному полюсу. Секреторным продуктом этих клеток являются дипептидазы – ферменты, расщепляющие дипептиды до аминокислот. Полагают, что эти клетки вырабатывают лизоцим, разрушающий клеточные оболочки бактерий (рис. 16-8).
Среди эндокриноцитов выделяют множество типов.
EC-клетки делятся на EC1- и EC2-клетки. Первые вырабатывают гормон мелатонин и серотонин, вторые – мотилин и вещество Р. Мотилин стимулирует двигательную активность ворсинок. Вещество Р регулирует кровоснабжение слизистой. Серотонин стимулирует слизеобразование и влияет на кровоснабжение и моторику кишечника. Мелатонин отвечает за биоритмы функционирования в зависимости от светового потока.
ECL-клетки вырабатывают гистамин, стимулирующий главные и париетальные клетки желудка, а также его моторику.
А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, повышающий уровень сахара в крови и стимулирующий слизеобразование покровным эпителием желудка.
G-клетки вырабатывают гастрин, стимулирующий главные и париетальные клетки желудка. Их много в пилорическом отделе.
D-клетки образуют соматостатин, а D1-клетки – вазоинтестинальный полипептид (VIP). Соматостатин подавляет секрецию желез и деление клеток, VIP – расслабляет гладкую мускулатуру, расширяет кровеносные сосуды, снижает артериальное давление.
S-клетки вырабатывают секретин, стимулирующий секрецию бикарбонатов поджелудочной железой.
I-клетки образуют панкреозимин, стимулирующий поджелудочную железу и холецистокинин, вызывающий сокращение мочевого пузыря.
Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки образована рыхлой неоформленной соединительной тканью с наличием большом количестве ретикулярных и эластических волокон, сплетений гемо- и лимфокапилляров. Встречаются и лимфатические фолликулы. Количество последних в сторону подвздошной кишки возрастает. Их больше у детей нежели у взрослых. Кроме лимфоцитов в собственной пластинке встречаются плазмоциты и эозинофилы. Мышечная пластинка слизистой оболочки слабо развита и представлена внутренним циркулярным и внешним продольным мышечными слоями.
Подслизистая основа образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в которой располагается сплетение кровеносных и лимфатических сосудов и нервные сплетения (подслизистое). В двенадцатиперстной кишке располагаются концевые отделы дуоденальных (брунеровых) желез. По строению это сложные разветвленные трубчатые железы. Концевые отделы образованы мукоцитами и немногочисленными апикальнозернистыми клетками (клетками Панета). Последние наряду с эндокриноцитами (S-клетки), могут встречаться в выводных протоках дуоденальных желез. Их функция сводится к выработке слизи, имеющей щелочной характер, нейтрализующей соляную кислоту и дипептидаз, расщепляющих дипептиды до аминокислот, амилазы и гормона секретина.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и внешнего продольного. Оба слоя имеют спиралевидную направленность. Между слоями в прослойке соединительной ткани залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения, обеспечивающие перистальтическое движение.
Серозная оболочка образована подлежащей соединительнотканной основой, покрытой мезотелием.
Васкуляризация. Артерии в стенке кишки образуют три взаимносвязанных сплетения: межмышечное, подслизистое и слизистое. От последнего отходят артериолы и капилляры, образующие сети вокруг крипт и под эпителием в ворсинках. Вены формируют слизистое и подслизистое сплетения.
Иннервация. Афферентная иннервация обеспечивается псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев и клетками 2-го типа Догеля интрамуральных нервных узлов. Эфферентная иннервация осуществляется парасимпатическим и симпатическим отделами вегетативной нервной системы.