Собственно соединительная ткань

Классификация. Собственно соединительную ткань разделяют на:

1) волокнистые соединительные ткани:

• рыхлая волокнистая соединительная ткань;

• плотная волокнистая соединительная ткань:

а) плотная неоформленная соединительная ткань;

б) плотная оформленная соединительная ткань;

2) соединительные ткани со специальными свойствами.

В основу данной классификации положен принцип со­отношения клеток и межклеточных структур, а также сте­пень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.

Волокнистые соединительные ткани

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфати­ческие сосуды и образует строму многих органов.

Строение. Она состоит из клеток и межклеточного ве­щества (рис. 6-1).

Различают следующие клетки рыхлой волокнистой со­единительной ткани:

1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характе­ри­зующаяся прежде всего способностью синтезировать фиб­риллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:

• стволовые клетки;

• полустволовые клетки-предшественни­ки;

• малоспециализированные фибробласты – малоотростча­тые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.

Функция: обладают очень низ­ким уровнем синтеза и сек­реции белка.

• дифференцированные фибробласты (зрелые) - крупные по разме­ру клетки (40-50 мкм и более). Их ядра светлые, содер­жат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую грану­лярную эндоплазматическую сеть.

Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и проте­огликанов, необходимых для формирова­ния основного веще­ства и волокон.

• фиброциты - дефинитивные формы развития фибробла­стов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные от­ростки. Содер­жат небольшое число органелл, вакуолей, ли­пидов и гликогена.

Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.

- миофибробласты - функционально сходные с гладкими мышечными клет­ками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.

Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого про­цесса и в матке, при развитии беременно­сти.

- фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидро­ли­тической активностью, в них содержится большое количе­ство лизосом.

Функция: принимают участие в рассасывании меж­кле­точного вещества.

Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые во­локна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базо­фил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Ад­вентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.

2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирую­щие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длин­ные микро­выросты, с помощью которых эти клетки захваты­вают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количе­ство митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.

Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное ве­щество биологичес­ки активные факторы и ферменты (интер­ферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функ­ции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активи­рующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитиче­ские факторы; обеспечивают процессинг и презентацию ан­тигенов.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их вели­чина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или оваль­ной формы, расположены эксцентрично. Цито­плазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндо­плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (анти­тела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаружи­ваются центриоли и комплекс Гольджи.

Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный имму­нитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при по­явлении в организме антигена и обезвреживающие его.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зерни­стость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая ки­слота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток раз­виты слабо.

Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, ге­парин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.

5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших ко­личествах, эти клетки образу­ют жировую ткань. Форма оди­ночно расположенных жировых клеток шаровидная, они со­держат одну большую каплю нейтрального жира (триглице­ридов), занимающую всю централь­ную часть клетки и окру­женную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.

Функция: обладают способностью накапливать в боль­ших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоян­ной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цито­плазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.

Функция: защита клеток от действия УФО.

7. Адвентициальные клетки - малоспециализирован­ные клетки, сопровож­дающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или ве­ретенообразную форму со слабо­базофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазви­тыми органеллами.

Функция: выполняет роль камбия.

8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде кор­зинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.

Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.

9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.

Функция: см. клетки крови.

Межклеточное вещество состоит из основного веще­ства и расположенных в них волокон – коллагеновых, эла­стических и ретикулярных.

Коллагеновые волокнав рыхлой неоформленной во­локнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фиброб­ластов. В строении этих волокон выделяют несколько уров­ней организации (рис. 6-2):

- Первый – молекулярный уровень – представлен моле­кулами белка коллагена, имеющих в дли­ну около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из трипле­тов – трех полипеп­тидных цепочек предшественника коллагена – проколла­гена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка про­коллагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и за­кономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая ами­нокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.

Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).

А. I. Полипептидная цепочка.

II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).

III. Протофибриллы (микрофибриллы).

IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.

V. Коллагеновое волокно.

Б. Спиральная структура макромол­лекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, круп­ные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидро­кси­пролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

- Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с по­мощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образу­ются протофцбриллы, а 5-б протофибрилл, скреплен­ных между собой боковыми связями, составляют микрофиб­риллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электрон­ном мик­роскопе в виде слабоизвилистых нитей.

- Третий, фибриллярный уровень. При участии гликоза­мино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчер­ченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

- Четвертый, волоконный уровень. В состав коллагено­вого волокна (толщиной 1-10 мкм) в зави­симости от топо­графии входят от нескольких фибрилл до несколь­ких десят­ков.

Функция: определяют прочность соединительных тка­ней.

Эластические волокна – их форма округлая или упло­щенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основ­ным химическим компонентом эластических волокон яв­ля­ется глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробла­стами. Электронная микроскопия позволила установить, что эласти­ческие волокна в центре содержат аморфный компо­нент, а по пе­риферии — микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.

Функция: определяет эластичность и растяжимость со­единительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтези­руются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Обра­зуют трех­мерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании кото­рой важную роль играют фиброб­ласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитин­серная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатирован­ные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенно­сти основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные веще­ства (соли натрия, ка­лия, кальция и др.).

Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; меха­ническая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуля­ция ионного состава.

Плотная волокнистая соединительная ткань

Она характеризуется относительно большим количест­вом плотно расположенных волокон (коллагеновых), незна­чительным количеством клеточных элементов (фиброцитов, фибробластов) и основного вещест­ва между ними.

В зависимости от характера расположения волокнистых струк­тур эта ткань подразделяется на:

1. Плотную неоформленную соединительную ткань.

Располагается в дерме кожи и характеризуется неупоря­доченным расположе­нием волокон.

2. Плотную оформленную соединительную ткань.

Встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембра­нах и характеризуется строго упорядоченным расположе­нием волокон.

Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих парал­лельных пучков коллагеновых волокон, разделенных фибро­цитами, небольшим количеством фибробластов, и основного вещества. Каждый пучок коллагеновых волокон называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прос­лойками рыхлой волокнистой со­единительной ткани (эндотеноний), составляют пучки вто­рого порядка. Из пучков второго порядка слагаются пучки третье­го порядка, разделенные более толстыми прослой­ками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В круп­ных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и нервы.