- •Содержание предмета гистологии, ее задачи, связь с другими дисциплинами и значение для медицины
- •Краткий очерк развития гистологии
- •Методы исследования в гистологии
- •Приготовление гистологических препаратов
- •Методы микроскопирования гистологических структур
- •Цитология
- •Основные положения клеточной теории
- •Меры длины, применяемые в цитологии
- •Общая организация животных клеток
- •Структурные компоненты клетки
- •Клеточная оболочка (плазмолемма, цитолемма)
- •Транспорт через цитолемму
- •Органеллы
- •Органеллы, имеющие мембранное строение
- •Органеллы, не имеющие мембранного строения
- •Органеллы цитоскелета
- •Органеллы специального назначения
- •Включения
- •Жизненный (клеточный) цикл клетки
- •Деление клеток: митоз
- •Радиационные аспекты реактивности клеток
- •Основы эмбриологии человека
- •Основные характеристики половых клеток
- •Этапы эмбриогенеза
- •Критические периоды развития
- •Введение в учение о тканях
- •Эпителиальные ткани
- •Железистый эпителий
- •Кровь и лимфа
- •Форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты
- •1. Ядро.
- •2. Рибосомы.
- •3. Микроворсинки.
- •4. Центриоль.
- •Гемопоэз
- •Соединительные ткани
- •Собственно соединительная ткань
- •Волокнистые соединительные ткани
- •Соединительная ткань со специальными свойствами
- •Скелетные соединительные ткани
- •Хрящевые ткани
- •Костная ткань
- •Гистологическое строение трубчатой кости
- •Мышечные ткани
- •Гладкая мышечная ткань
- •Поперечнополосатая мышечная ткань
- •Нервная ткань
- •Нервные клетки (нейроциты, нейроны)
- •Классификации нейронов
- •Внутреннее строение нейронов
- •Аксональный транспорт
- •Нейроглия (глиоциты)
- •Нервные волокна
- •Регенерация нейронов и нервных волокон
- •Межнейрональные синапсы
- •Синаптическая передача
- •Эффекторные нервные окончания
- •Рецепторные (чувствительные) нервные окончания (рецепторы)
- •Рефлекторные дуги
- •Введение в частную гистологию
- •Органы нервной системы
- •Периферическая нервная система Нерв
- •Чувствительные нервные узлы
- •Центральная нервная система
- •Спинной мозг
- •Головной мозг
- •Ствол мозга
- •Мозжечок.
- •Кора больших полушарий головного мозга.
- •Модульный принцип организации коры мозга
- •Вегетативная нервная система
- •Пластичность нервной системы
- •Органы чувств
- •Орган обоняния
- •Орган зрения
- •Строение глазного яблока
- •Реснитчатое (цилиарное) тело
- •Радужная оболочка (радужка)
- •Хрусталик
- •Стекловидное тело
- •Сетчатая оболочка (сетчатка)
- •Орган вкуса
- •Орган слуха и равновесия
- •Внутреннее ухо
- •Вестибулярная часть перепончатого лабиринта
- •Сердечно-сосудистая система
- •Артерии
- •Микроциркуляторное русло
- •Органы кроветворения и иммунной защиты
- •Красный костный мозг (medulla ossium rubra)
- •Вилочковая железа (thymus)
- •Лимфатические узлы (nodi lymphatica)
- •Гемолимфатические узлы (nodi lymphatici haemalis)
- •Селезенка (splen, lien)
- •Миндалины
- •Червеобразный отросток (appendix vermiformis)
- •Эндокринная система
- •Классификация органов эндокринной системы
- •Гипофиз (Hypophysis cerebri)
- •I. Передняя доля гипофиза.
- •II. Средняя доля гипофиза.
- •Эпифиз (шишковидное тело)
- •Щитовидная железа (Glandula thyroidea)
- •Околощитовидные железы (Glandula parathyroidea)
- •Кожа и ее производные.
- •Производные кожи Волосы
- •Потовые железы
- •Сальные железы
- •Дыхательная система
- •Носовая полость
- •Гортань
- •Пищеварительная система
- •Общий план строения стенки пищеварительной трубки
- •Передний отдел пищеварительной системы
- •Твердое и мягкое небо. Язычок
- •Большие слюнные железы
- •Подчелюстные слюнные железы (gl. Submaxillare)
- •Миндалины
- •Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонком кишечнике
- •Структурные особенности отделов тонкой кишки
- •Прямая кишка
- •Мочевыделительная система
- •Гистофизиология нефрона
- •Эндокринная система почек
- •Простагландиновый аппарат
- •Мочеотводящие пути
- •Почечные чашечки и лоханки
- •Мочеточники
- •Мочевой пузырь
- •Мочеиспускательный канал
- •Половая система
- •Мужская половая система
- •Семявыносящие пути
- •Добавочные железы мужской половой системы
- •Бульбоуретальные (Куперовы) железы
- •Женская половая система
- •1. Складки слизистой оболочки покрытые реснитчатым эпителием.
- •2. Собственная пластинка слизистой оболочки.
- •3. Мышечная оболочка.
- •4. Кровенос-ный сосуд.
- •Наружные половые органы женщины
- •Овариально-менструальный цикл
Бульбоуретальные (Куперовы) железы
(glandulae bulbo-uretrales)
Это сложные альвеолярно-трубчатые железы, выводные протоки которых открываются в проксимальный отдел мочеиспускательного канала. Секрет этих желез содержит большое количество аминосахаров, сиалопротеидов и служит не только разбавителем спермы, трофики сперматозоидов, но и смазкой уретры перед эякуляцией.
Васкуляризация. Яичко питается кровью поступающей по внутренней семенной артерии, образующей сплетение во внутреннем слое капсулы, а также оплетающей в виде густой сети капилляров извитые семенные канальцы. Железы васкуляризируются ветвями нижней пузырной и средней прямокишечной артериями.
Иннервация. Чувствительная иннервация органов мужской половой системы осуществляется нейронами спинальных ганглиев поясничного и крестцового отделов. Симпатические и парасимпатические нервные волокна происходящие из поясничного и крестцового отделов регулируют секреторную деятельность предстательной железы, а в яичке иннервируют лишь сосуды. Поэтому в яичке ведущее место принадлежит гормональной регуляции.
Регенерация. В яичке физиологическая и репаративная регенерация обеспечивается за счет камбия, в виде сперматогоний типа А. При резекции части яичка в оставшейся части наблюдается атрофия.
Половой член (penis)
Половой член – это копулятивный орган, обеспечивающий введение спермиев в половые пути женщины, а также мочевыведение. Основу члена составляют два дорзальных пещеристых тел и одно вентральное, содержащее мочеиспускательный канал. Большую часть пещеристых тел занимают лакуны или кавернозные синусы, имеющие тонкие стенки, выстланные эндотелием и расположенные между артериями и венами. Переполнение лакун кровью обеспечивает эрекцию, Артерии, находящиеся в трабекулах члена, имеют спиралевидный ход и отличаются, как и отходящие от лакун вены развитой мышечной оболочкой и наличием интимальных подушек из гладких миоцитов. Между артериями и венами имеются артерио-венозные анастомозы.
В период покоя кровь из главной артерии члена через артерио-венозные анастомозы, минуя лакуны, сбрасывается в вены. При эрекции, происходящей под влиянием парасимпатических нервов крестцового отдела, имеет место раслабление интимальных подушек и мышечной оболочки спиралевидных (завитых) артерий члена, что ведет к быстрому заполнению лакун кровью.
Внешне половой член покрыт кожей под которой располагается белочная оболочка, от которой отходят трабекулы. Последние образованы плотной соединительной тканью, богатой эластическими волокнами и гладкими миоцитами. Головка члена окружена тонкой кожей, образующей складку, в которую открываются протоки сальных (препуциальных) желез. Основу головки составляет плотная волокнистая соединительная ткань, в которой расположена сеть анастомозирующих вен, переполняющихся кровью во время эрекции.
Женская половая система
Женская половая система состоит из женской половой железы (яичника), органов полового пути (яйцеводы, матка, влагалище, наружные половые органы) и молочных желез.
Функции. В отличие от мужской, женская половая система обеспечивает не только образование половых клеток и женских половых гормонов, но и создает условия для процесса оплодотворения, вынашивания, рождения плода и вскармливания потомства.
Развитие. Отсутствие Y хромосомы и андрогенов является определяющим в развитии гонад по женскому типу, т. е. превращении индифферентной железы в яичник и образование органов женского полового пути. При отсутствии тестостерона и его производного дигидротестостерона канальцы первичной почки и вольфов проток (мезонефральный) редуцируются, а Мюллеров (парамезонефральный) проток становятся маточными трубами. Нижняя часть их, сливаясь, дают начало матке и верхней части влагалища. Нижняя часть влагалища образуется из мочеполового синуса.
Яичники (ovarium)
Яичники выполняют следующие основные функции:
1. Генеративную – образование женских половых клеток (яйцеклеток).
2. Эндокринную – образование женских и мужских половых гормонов и ряда биологически активных веществ, обеспечивающих внутрисистемный уровень регуляции собственных функций яичников.
Строение. Яичник – это паренхиматозный орган, овальной формы с неровной бугорчатой поверхностью. Масса его у взрослой женщины составляет 5-7 г, у новорожденной девочки – 0,5 г. Снаружи органа располагается белочная оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани покрытой мезотелием, обладающим высокой пролиферативной активностью. В самом яичнике взрослой женщины различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество состоит из стромы и паренхимы. Строма представлена соединительной тканью, содержащей коллагеновые, небольшое количество эластических волокон и фибробласты. Паренхима состоит в зависимости от фаз полового цикла из примордиальных, первичных, вторичных, третичных и атретических фолликулов, желтых и белых тел (рис. 18-4).
Примордиальные фолликулы состоят из овоцита 1 порядка, находящегося в стадии диплотены профазы мейоза – своеобразной стадии покоя, окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток. Эти фолликулы наиболее многочислены, и расположены во внешнем слое коркового вещества. Образование их начинается с третьего месяца эмбрионального развития.
Рис. 18-4. Яичник.
1. Примордиальный фолликул.
2. Растущий фолликул.
3. Вторичный фолликул.
4. Тека фолликула.
5. Зрелый фолликул.
6. Яйценосный бугорок.
7. Желтое тело в стадии атрезии.
8. Белое тело.
9. Атретический фолликул.
10. Белочная оболочка.
11. Сосуды мозгового вещества.
(По Ю. И. Афанасьеву).
Первичные (растущие) фолликулы крупнее примордиальных. Их фолликулярный эпителий становится кубическим, располагается одним или несколькими слоями. В первичных фолликулах вокруг овоцита образуется блестящая оболочка, состоящая из мукопротеинов и гликозамигликанов, секретируемых как овоцитами так и фолликулярными клетками. По мере роста фолликула окружающая соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула (теке). Вторичные фолликулы (пузырчатые) образуются в период полового созревания, имеют многочисленными фолликулярные клетки с расположенной между ними полостями, заполненных фолликулярной жидкостью. Последняя продуцируется фолликулярными клетками, содержит женские половые гормоны (эстрадиол, эстрон и эстриол), обусловливающие развитие соматических половых признаков (расширение таза, рост молочных желез, матки, придатков, рост волос в области лобка, начало менструаций), а также изменения в половых путях в первой половине менструального цикла. Третичный или зрелый фолликул – это фолликул готовый к овуляции. Процесс превращения первичных фолликулов во вторичные и зрелые называется ростом фолликулов, осуществляемых под действием гонадотропных гормонов – фоллитропина и лютропина. С вступивших в стадию роста нескольких фолликулов, зрелости достигает преимущественно один, а остальные подвергаются атрезии (атретические фолликулы). (Рис. 18-4). В зрелом фолликуле овоцит достигает максимальных размеров (130-140 мкм), смещается к периферии фолликулярной полости, прилегая к его стенке, образуя яйценосный бугорок (кумулюс). Он окружен лучистым венцом, состоящего из блестящей оболочки и окруженной в виде одного слоя, как правило, фолликулярных клеток. Последние, имеют длинные микроворсинки, проникающие в окружающую ооцит базальную мембрану. По этим микроворсинкам от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме ооцитов синтезируются компоненты желтка. Во внешней оболочке фолликула (теке) различают базальную мембрану, внутренний и внешний слои. Внутренний слой теки содержит обилие гемокапилляров, коллагеновые волокна и клетки текоциты (интерстициальные клетки). Внешний слой представлен плотной соединительной тканью. На базальной мембране с внутренней ее стороны располагаются фолликулярные клетки, образуя зернистый слой фолликула.
Атретические фолликулы возникают в следствии редукции (атрезии) растущих фолликулов. Вначале атрезии погибает овоцит, а его блестящая оболочка сморщивается, утолщается и длительное время сохраняется в центре формирующегося атретического тела. Клетки внутреннего слоя теки разрастаются и выполняют эндокринную функцию (эстрогены). Процесс атрезии фолликулов обусловлен гормоном гонадокринином (аналог ингибина семенников), продуцирующегося наряду с эстрогенами фолликулярными (зернистыми) клетками растущих фолликулов.
Овуляция – это процесс выхода в брюшную полость со зрелого фолликула, в результате разрыва его стенки, овоцита 1 порядка, окруженного лучистым венцом. Вышедший овоцит практически сразу попадает в воронку яйцевода, в виду развития состояния напряженности его стенки.
После овуляции из остатков зрелого фолликула (остается тека с выстланными изнутри фолликулярными клетками) во второй фазе полового цикла (лютеиновой) развивается желтое тело (corpus luteum), играющее роль временной эндокринной железы (рис. 18-5). Желтое тело в своем развитии проходит четыре стадии: пролиферации и васкуляризации, железистого метаморфоза, расцвета и обратного развития. В первой стадии, излившаяся в результате разрыва при овуляции теки в полость фолликула кровь, замещается соединительной тканью. Оставшиеся фолликулярные клетки зернистого слоя интенсивно делятся. Между ними интенсивно прорастают кровеносные капилляры. В стадию железистого метаморфоза фолликулярные клетки накапливают пигменты лютеин и превращаются в лютеоциты. Последние в стадии расцвета начинают продуцировать гормон прогестерон, способствующий процессу имплантации. Продолжительность этой стадии различна. Если оплодотворения не произошло, то стадия расцвета ограничивается 12-14 днями. Такое тело получило название менструального. При наступлении беременности желтое тело сохраняется в течение беременности и называется желтым телом беременности.
Желтое тело окруженно соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь органа отходят несущие в себе сосуды, нервы прослойки. Как правило в центре находится соединительнотканный рубец. Между прослойками соединительной ткани располагаются лютеоциты. Они отличаются большими размерами, округлой формой и окружены снаружи гемокапиллярами (рис. 18-5).
Рис. 18-5. Желтое тело яичника.
1. Соединительнотканная оболочка.
2. Лютеиновые клетки.
3. Капилляры.
При отсутствии беременности желтое тело подвергается обратному развитию – атрезии. При этом железистые клетки (лютеоциты) атрофируются, а соединительная ткань рубца разрастается, что приводит к формированию белого тела.
Овогенез – развитие женских половых клеток, которое в отличие от сперматогенеза протекает не в четыре а в три фазы, имеющие свои особенности.
1. Фаза размножения происходит во внутриутробном периоде. Значительная часть при этом овогоний погибает, а меньшая вступает в фазу малого роста, которое блокируется на стадии диплотене профазы 1 деления мейоза на протяжении длительного времени.
2. Фаза роста делится на малый и большой рост. Малый рост проходит медленно, как правило в раннем возрасте без стимулирующего влияния гормонов и заключается в превращении генетического материала. Большой рост осуществляется после полового созревания, протекает быстро и под влиянием фолитропина и лютропина в первой фазе менструального цикла и связан с накоплением в ооците I порядка желточных включений.
3. Фаза созревания заканчивается образованием зрелой яйцеклетки. Она состоит из двух делений мейоза, приводящих на границе первой и второй фаз менструального цикла к образованию 2-3 редукционных телец и одной яйцеклетки, имеющий гаплоидный набор хромосом и способной к оплодотворению. На стадии метафазы второго деления овоцит в результате овуляции, выходит с яичника и созревание завершается в маточных трубах зачастую при контакте со сперматозоидами.
Фаза формирования, свойственная сперматогенезу, в овогенезе отсутствует.
Яйцеводы (tuba uterina)
Яйцеводы – это парный трубчатый орган, связывающий яичники и матку.
Функции яйцеводов заключаются в транспорте яйцеклетки, создании условий для ее дробления и продвижения дроблящейся зиготы в матку.
Источником развития яйцеводов является верхняя часть парамезонефральных протоков.
Строение. Имеет форму трубки длинной 10-12 см и диаметром в ампулярной части 8-10 мм, а в маточной - 0,5-1 мм. Стенка образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной (рис. 18-6). Слизистая оболочка образует многочисленные, разветвляющиеся складки, выстланные однослойным призматическим мерцательным эпителием, способствующим продвижению яйцеклетки (зиготы), и подлежащей собственной пластинки, представленной рыхлой соединительной тканью. Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладких миоцитов – внутреннего циркулярного и наружного продольного. Яйцевод снаружи покрыт серозной оболочкой.
Рис.18-6. Яйцевод.