Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонком кишечнике
Различают полостое, пристеночное и внутриклеточное пищеварение. Полостное пищеварение осуществляется с помощью ферментов пищеварительных желез (слюнных, желудочных, поджелудочной и кишечных). Пристеночное пищеварение осуществляет расщепление нутриентов в примербранном слое гликокаликса каемчатых клеток. Основной структурой обеспечивающей пищеварение в всасывания в тонком кишечнике является ворсинка. Последние за счет наличия в строме гладких миоцитов сокращаются, функционируют как насос.
Углеводы всасываются после расщепления до моносахаридов (глюкозы), которая с помощью белка-переносчика всасывается через мембрану микроворсинок. Выход их в подэндотелиальные капилляры проходит через базолатеральную плазмолемму каемчатых энтероцитов. При избытке моносахаридов каемчатые энтероциты способны сами синтезировать гликогон. Белки всасываются аналогичным путем, после расщепления их до аминокислот.
Всасывание жира идет более сложно. Жиры в полости кишки, под воздействием желчных кислот желчи, подвергаются эмульгированию (до капелек жира не более 0,5 мкм). Мелкие капельки жиры адсорбируются гликокаликсом энтероцитов, а затем под воздействием липаз жир расщепляется до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты соединяются с холестерином (эстеризуются), после чего легко проникают во внутрь клетки. В агранулярной цитоплазматической сети энтероцитов жирные кислоты вновь соединяются с всосавшимся глицерином с образованием специфических для организма жиров. К последним в гранулярной цитоплазматической сети и комплексе Гольджи последовательно присоединяются белковые и углеводные компоненты. Образовавшиеся комплексные соединения в комплексе Гольджи оформляются в гранулы, окруженные мембраной (хиломикроны). В них содержится более 80% триглицеридов, холестерин (8%), фосфолипиды (7%), белок (2%) и др. Путем экзоцитоза они выделяются эпителием через латеральную поверхность эпителиоцитов в межклеточные пространства, откуда поступают в лимфокапилляры ворсинок.
Регенерация. Физиологическая и посттравматическая регенерация в тонкой кишке, в виду наличия в ее тканях камбиальных элементов, хорошая.
Структурные особенности отделов тонкой кишки
В двенадцатиперстной кишке количество ворсинок наибольшее (22- 24 на 1мм), они же не высокие и широкие. Среди эпителиоцитов ворсинок и крипт мало бокаловидных клеток. В собственной пластике встречаются единичные лимфоидные фолликулы. В подслизистой основе располагаются дуоденальные железы.
В каудальном направлении число кишечных ворсинок постепенно уменьшается и в повздошной кишке их количество составляет 18- 31 штук на 1мм. Ворсинки постепенно истончаются, становятся более высокими. Увеличивается длина и количество крипт, а среди покрывающих их эпителиоцитов возврастает число бокаловидных клеток, а в собственной пластинке – количество лимфоидных фолликул. Дуоденальные железы в тощей и повздошной кишке отсутствуют.
Толстая кишка (intenstinum crassum) – часть пищеварительной трубки, обеспечивающей:
1. формирование каловых масс;
2. всасывание воды и минеральных веществ;
3. экскрецию из организма солей тяжелых металлов; кальция, фосфатов, магния и т. д.;
4. расщепление клетчатки ферментами бактерий;
5. выработку витаминов К и группы В при участии бактерий;
6. барьерно-защитную функцию и
7. эндокринную.
Развитие. Эпителий ободочной и тазовой части прямой кишки развивается из энтодермы, а в промежуточной и кожной части прямой кишки из эктодермы. Соединительная и мышечная ткани оболочек развивается из мезенхимы, а мезотелий серозной оболочки – из висцерального листка спланхнотома.
Анатомически в толстой кишке различают: слепую с червеобразным отростком, ободочную, сигмовидную и прямую кишки. Стенка толстой кишки состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, серозной или адвентиальной (рис. 16-9).
Слизистая оболочка толстой кишки образована однослойным призматическим эпителием, соединительнотканной собственной пластинкой, мышечной пластинкой и подслизистой основой. Особенностью слизистой является отсутствие ворсинок и наличие большего числа крипт и циркулярных складок. Циркулярные складки – образование всех слоев слизистой оболочки.
Крипты в ободочной кишке длинее, расположены чаще чем в тонкой кишке. В эпителии крипт имеются призматические эпителиоциты с наличием тонкой каемки, обилие бокаловидных клеток и эндокриноциты. У основания крипт располагаются недифференцированные эпителиоциты, служащие камбием. Все остальные слои слизистой оболочки существенно не отличаются от таковых в слизистой тонкого кишечника. Отличительной особенностью является наличие в собственной пластинке и подслизистой основе большего количества лимфоцитов, одиночных лимфоидных фолликулов или их агрегатов. Скопление последних, как предполагают, является аналогом сумки Фабрициуса у птиц, ответственных за созревание и приобретение иммунной компетенции В-лимфоцитами.
Мышечная
оболочка
представлена двумя слоями гладких
мышц: внутренним циркулярным и наружным
продольным. Притом наружный слой не
сплошной, а в виде трех продольно идущих
лент. Выпячивания стенки кишки между
лентами получило название вздутий.
Серозная
оболочка покрывает
снаружи толстую
кишку за исключением прямой кишки.
Рис 16-9. Тол-стая кишка.
I. Слизистая оболочка.
II. Мышечная оболочка.
III. Серозная оболочка.
1. Крипты.
2. Однослой-ный призмати-ческий эпителий.
а. Бокаловидные клетки.
3. Собственный слой слизистой.
4. Мышечный слой слизистой.
5. Подслизистый слой.
6. Лимфоидный фолликул.
7. Нервный ганглий.
Червеобразный отросток отличается большим скоплением в слизистой оболочке лимфоидных фолликул (кишечная миндалина).
Считают, что он выполняет в кишке барьерно-защитную функцию. В нем происходит антигензависимая дифференцировка лимфоцитов и, возможно, он играет роль центрального органа иммунногенеза (аналог сумки Фабрициуса у птиц). Детальное строение червеобразного отростка изложено в главе 12.
Васкуляризация: артерии образуют в стенке толстой кишки, как и в тонкой три взаимосвязанных сплетения – межмышечное, подслизистое и слизистое. От слизистого сплетения отходят артериолы и капилляры, образующие сети вокруг крипт.