Кровь и лимфа

Под системой крови понимают кровь и лимфу, органы кроветворения и иммунопоэза. Источник развития – мезен­хима. Кровь – жидкая ткань организма, циркулирующая в сосудах, cоставляет 5-9 % массы тела (5-5,5 л).

Функции крови многообразны:

 транспортная, включает несколько функций, связан­ных с переносом различных веществ: а)питательных веществ к клеткам и тканям – трофическая функция; б)кислорода и углекислого газа – дыхательная функция; в)конечных про­дуктов метаболизма – экскреторная функция; г)гормонов, медиаторов и других биологически активных веществ – гу­моральная или регуляторная функция.

 защитная функция – обеспечивает гуморальный и кле­точный иммунитет;

 гомеостатическая функция – поддерживает постоян­ство внутренней среды, в том числе кислотно-щелочного ба­ланса, осмотического давления, температуры и т.д.

Кровь состоит из основного вещества, которое нахо­дится в жидком состоянии и представлено плазмой, и взве­шанных в ней форменных элементов: эритроцитов, лейкоци­тов и тромбоцитов. Соотношение форменных элементов и плазмы называется гематокритом и равно 40:60. Оно явля­ется показателем степени сгущения или разжижения крови. Плазма крови содержит 90-93% воды и 7-10% сухого веще­ства, 1% которого составляют минеральные соединения, ос­тальное – органические (6,6-8,5% белки, липиды, углеводы). Среди белков подавляющее большинство занимают глобу­лины, альбумины и фибриноген. Глобулины – , ,  - имму­ноглобулины – участвуют в иммунных реакциях, синтезиру­ются плазмоцитами. Альбумины синтезируются в печени, выполняют транспортную функцию, обеспечивают буферные свойства крови, рН (в норме рН – 7,3). Фибриноген синтези­руется в печени, относится к системе свертывания крови. При коагуляции фибриноген переходит в фибрин, остав­шаяся часть образует сыворотку крови.

Форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты

Эритроциты – относятся к постклеточным структурам, утратившим в процессе развития ядро, органеллы и способ­ность к делению. Функции эритроцитов связаны с переносом кислорода и углекислого газа с помощью гемоглобина, а аминокислот, антител, токсинов, лекарственных и других веществ – с помощью плазмолеммы. Количество эритроци­тов у взрослого мужчины – 3,9 – 5,510¹² /л., у женщины – 3,7-4,910¹², у новорожденного – 6,0–9,010¹² /л крови. Оно может колебаться в зависимости от физиологических, психо­логических, экологических и других факторов. Большинство эритроцитов (80-90%) имеют форму двояковогнутого диска (дискоциты). Среди остальных встречаются планоциты (с плоской поверхностью), эхиноциты (шиповидные), стомато­циты (куполообразные). При заболеваниях могут появляться другие патологические формы эритроцитов. 75% эритроци­тов имеют диаметр 7,1-7,9 мкм и толщину около 2 мкм (нор­моциты), 12,5% - диаметр больше 8 мкм (макроциты) и 12,5% - диаметр меньше 6 мкм (микроциты).

Эритроцит ограничен плазмолеммой, толщиной 20 нм, и слоем гликокаликса, определяющим антигенный состав эритроцитов. Плазмолемма участвует в обмене О₂ и СО₂, а также транспорте аминокислот, биологически активных и других веществ, адсорбируемых на ее поверхности. Под плазмолеммой образуется сетевидная белковая структура компонентов цитоскелета, поддерживающая форму эритро­цита. Цитоплазма эритроцита состоит на 60% из Н₂О и 40% - сухого остатка, 95% которого составляет гемоглобин. По­следний обеспечивает оксифилию цитоплазмы. Гемоглобин представляет собой гликопротеин, построенный из белковой части – глобина – и небелковой группы – гема, содержащей железо. Гемоглобин способен легко связывать и легко отда­вать кислород, но легко связывать и плохо отдавать СО₂ и СО. У человека два типа гемоглобина: НbА (взрослый) и НbF (фетальный). У взрослых содержится 98% НbА и 2% НbF, у новорожденного – 20% НbА и 80% НbF. НbF отличается хи­мическим составом и более высокой способностью связы­вать О₂. В гипотонической среде эритроциты накапливают воду и разрушаются (гемолиз), в гипертонической – отдают воду и сморщиваются (плазмолиз). Для эритроцитов харак­терна эластичность, упругость. Продолжительность их жизни равна 120 дней. В течение суток погибает 200 млн. эритроцитов и столько же образуется. Поэтому в крови встречаются и незрелые, и стареющие формы. В норме коли­чество незрелых эритроцитов – ретикулоцитов равно 1-2%. В отличие от зрелых эритроцитов они имеют сферическую форму и остатки органелл в цитоплазме (ретикулум), по­этому в функциональном отношении значительно менее ак­тивны.

Лейкоциты – это белые кровяные клетки и, в отличие от эритроцитов, в свежей крови бесцветны; содержат ядро и все органеллы цитоплазмы; способны проходить через стенку сосудов и активно передвигаться; выполняют защит­ные функции. У взрослого человека в 1 л крови содержится 3,8-9,010⁹ лейкоцитов. По наличию или отсутствию специ­фических гранул лейкоциты делятся на зернистые (грану­лоциты) и незернистые (агранулоциты). В зависимости от окрашивания гранул различают эозинофильные (ацидофиль­ные), нейтрофильные и базофильные гранулоциты. Незерни­стые лейкоциты делятся на лимфоциты и моноциты.

Нейтрофильные лейкоциты – самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая 60-70% от общего количе­ства. В норме в крови человека находятся нейтрофилы раз­ной степени зрелости: юные – самые молодые клетки с бобо­видным ядром, не превышают 0,5%; палочкоядерные ней­трофилы – более зрелые, имеют ядро в виде S-образной па­лочки или подковы, составляют 1-6%; все остальные – сег­ментоядерные, самые зрелые клетки. Ядро последних содер­жит 3-5 сегментов, соединенных перемычками. Диаметр ней­трофилов в мазке крови 10-12 мкм, в капле свежей крови 7-9 мкм. Цитоплазма клеток окрашивается слабооксифильно, со­держит зернистость двух видов: первичную и вторичную (рис. 5-1). Первичные гранулы самые крупные, окрашива­ются основными красителями (азур) и поэтому называются еще азурофильными. Их количество составляет 10-20% от всех гранул. Это первичные лизосомы. Они появляются раньше других гранул. В своем составе содержат гидролити­ческие ферменты – кислую фосфатазу, кислые дегидроге­незы, протеазы и другие. Вторичные – специфические гра­нулы, мелкие, составляют до 80-90% всех гранул. В них от­сутствуют лизосомальные ферменты, выявляется щелочная фосфатаза, фагоцитин, лизоцим, катионные белки и др. Во внутренней части цитоплазмы нейтрофилов расположены ор­ганеллы общего значения, которые развиты слабо. В поверх­ностном слое имеются активные филаменты для движения клеток, а также гликоген, липиды. Нейтрофильные лейко­циты получают энергию путем гликолиза. Продолжитель­ность их жизни 8 суток. Основная функция нейтрофилов – фагоцитоз. Они фагоцитируют в основном мелкие частицы и микроорганизмы, поэтому названы микрофагами. В процессе фагоцитоза бактерии сначала убиваются с помощью веществ специфических гранул, а затем перевариваются ферментами лизосом – (неспецифических) гранул. Другие функции ней­трофилов обусловлены синтезом множества биологически активных веществ.

Эозинофильные лейкоциты составляют 0,5-5% от об­щего количества. Их диаметр в мазке крови 12-14 мкм, в ка­пле свежей крови 9-10 мкм. В периферической крови юные и палочкоядерные формы эозинофилов встречаются изредка, преобладают сегментоядерные клетки. Через 3-12 часов они покидают кровяное русло и функционируют в тканях около 10 дней. Отличительным признаком эозинофилов является наличие кроме первичной (азурофильной) зернистости, представляющей лизосомы, специфических (эозинофильных) гранул. Последние составляют 95% и заполняют почти всю цитоплазму. Электронно-микроскопически в них обнаружи­вают кристаллические структуры (рис 5-1). В гранулах со­держится главный основной белок, лизосомные гидролити­ческие ферменты, пероксидазы, гистаминаза и др. Способ­ность к фагоцитозу у эозинофилов невысокая и основные функции связаны с действием веществ гранул. Они активно участвуют в аллергических и анафилактических реак­циях, выполняют детоксикационную функцию. Эозино­филы способны захватывать комплекс антиген-антитело; связывать гистамин, адсорбируя на плазмолемме; фагоцити­ровать гистамин-содержащие гранулы и накапливать их, а также разрушать с помощью гистаминазы. Кроме того, они вырабатывают фактор, который тормозит выделение гиста­мина из тучных клеток. Специфической функцией эозинофи­лов является антипаразитарная – повреждая оболочку пара­зитов, проникают внутрь и вызывают их гибель.

Базофильные лейкоциты – самая малочисленная разно­видность гранулоцитов (0,5-1%). Имеют диаметр около 9 мкм в капле крови и около 11-12 мкм в мазке. Продолжи­тельность жизни 4-16 суток (в крови циркулируют до 1 су­ток). В периферической крови преобладают сегментоядерные формы. В цитоплазме содержатся органеллы общего значе­ния, элементы цитоскелета и гранулы двух типов: азуро­фильные (являются лизосомами) и базофильные (специфиче­ские). (Рис. 5-1).

Рис. 5-1. Ультрамироскопи-ческое строение грануло-цитов.

А. Сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит.

Б. Эозинофильный (ацидофильный) гранулоцит.

В. Базофильный гранулоцит.

1. Сегменты ядра. 2. Тельце полового хроматина.

3. Первичные (азурофильные) гранулы. 4. Вторичные специфи­ческие) гра­нулы. 5. Зрелые специфические гранулы эозинофила, содержа­щие кристаллоиды. 6. Гранулы базофила различной ве­личины и плотности. 7. Периферическая зона, не содержащая органелл. 8. Микроворсинки и псевдоподии. (Схема по Н. А. Юриной и Л. С. Румянцевой).

Базофильные гранулы крупные, обладают метахрома­зией из-за наличия гликозаминогликанов (гепарина и хонд­роитинсульфатов). В гранулах содержится также гистамин (а у грызунов и серотонин), ферменты (протеазы и др.). Функ­ции базофильных лейкоцитов связаны с метаболизмом гис­тамина и гепарина. Последний препятствует свертыванию крови. Гистамин и серотонин повышают проницаемость ка­пилляров, способствуют появлению отека. Базофилы участ­вуют также в иммунологических реакциях организма, в ча­стности, в реакциях аллергического характера (инактивация комплекса антиген-антитело).

Лимфоциты в крови взрослых составляют 20-35%. Раз­меры в мазке крови от 4,5 до 10 мкм. Лимфоциты отли­чаются от остальных лейкоцитов крупным ядром с базо­фильным ободком цитоплазмы вокруг. Морфологически вы­деляют малые лимфоциты (4,5-6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (10 мкм и более). Большие лимфоциты встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых – отсутствуют. Электронно-микроскопически среди малых лимфоцитов раз­личают светлые (70-75%) и темные (12-13%). (Рис. 5-2). Светлые лимфоциты содержат светлую цитоплазму с не­большим количеством свободных рибосом, темные наоборот – много свободных рибосом, плотное ядро.

Рис. 5-2. Ультрамикроскопи-ческое строение лимфоцита.