Клеточная оболочка (плазмолемма, цитолемма)
Цитолемма – биологическая мембрана, окружающая клетку снаружи. Это самая толстая (10 нм) и сложно организованная мембрана клетки. В её основе лежит универсальная биологическая мембрана, покрытая снаружи гликокаликсом, а изнутри, со стороны цитоплазмы, подмембранным слоем (рис.2-1Б). Гликокаликс (3-4 нм толщины) представлен наружными, углеводными участками сложных белков – гликопротеинов и гликолипидов, входящих в состав мембраны. Эти углеводные цепочки играют роль рецепторов, обеспечивающих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточого вещества и взаимодействие с ними. В этот слой также входят поверхностные и полуинтегральные белки, функциональные участки которых находятся в надмембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе находятся рецепторы гистосовместимости, рецепторы многих гормонов и нейромедиаторов.
Подмембранный, кортикальный слой образован микротрубочками, микрофибриллами и сократимыми микрофиламентами, которые являются частью цитоскелета клетки. Подмембранный слой обеспечивает поддержание формы клетки, создание её упругости, обеспечивает изменения клеточной поверхности. За счёт этого клетка участвует в эндо- и экзоцитозе, секреции, движении.
Цитолемма выполняет множество функций:
1) разграничительная (цитолемма отделяет, отграничивает клетку от окружающей среды и обеспечивает её связь с внешней средой);
2) распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним;
3) распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепление к его элементам (волокнам, базальной мембране);
4) транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из неё;
5) взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, медиаторами, цитокинами) благодаря наличию на её поверхности специфических рецепторов к ним;
6. обеспечивает движение клетки (образование псевдоподий) благодаря связи цитолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.
В цитолемме расположены многочисленные рецепторы, через которые биологически активные вещества (лиганды, сигнальные молекулы, первые посредники: гормоны, медиаторы, факторы роста) действуют на клетку. Рецепторы представляют собой генетически детерминированные макромолекулярные сенсоры (белки, глико- и липопротеины) встроенные в цитолемму или расположенные внутри клетки и специализированные на восприятии специфических сигналов химической или физической природы. Биологически активные вещества при взаимодействии с рецептором вызывают каскад биохимических изменений в клетке, трансформируясь при этом в конкретный физиологический ответ (изменение функции клетки).
Все рецепторы имеют общий план строения и состоят из трёх частей: 1) надмебранной, осуществляющей взаимодействие с веществом (лигандом); 2) внутримембранной, осуществляющей перенос сигнала и 3) внутриклеточной, погружённой в цитоплазму.
Транспорт через цитолемму
Через цитолемму происходит обмен веществ между клеткой и окружающей средой, или с другими клетками. Вещества могут проходить через неё несколькими способами: 1) путём простой диффузии и пассивного переноса (для мелких молекул, из области их высокой концентрации в зону их низкой концентрации, то есть по градиенту концентрации); этот способ характерен для воды, кислорода, углекислого газа и ряда ионов; 2) путём активного транспорта с затратой энергии, против градиента концентрации (для сахаров, аминокислот), с помощью белков-транспортёров; 3) путём облегчённого транспорта ионов – механизм, обеспечивающий избирательный перенос некоторых ионов с помощью трансмембранных белков ионных каналов.
Примером механизмов обеспечивающих активный транспорт ионов служит натриево-калиевый насос (представленный белком-переносчиком Na+-K+-АТФазой), благодаря которому ионы Na выводятся из цитоплазмы, а ионы K одновременно переносятся в неё.
Крупные молекулы или частицы могут проходить через цитолемму путём эндоцитоза (поступление веществ внутрь клетки) или экзоцитоза (выход веществ из клетки в окружающую среду). Эндоцитоз частиц или микроорганизмов происходит путём фагоцитоза, а растворённых веществ и жидкостей – путём пиноцитоза. В обоих случаях происходит инвагинация цитолеммы в области частицы, затем она окружается цитолеммой, которая далее отшнуровывается и пузырёк (фагосома) поступает внутрь клетки. В последующем она сливается с первичной лизосомой, и образуется фаголизосома, в которой происходит разрушение (переваривание) поступившего в клетку вещества (рис.2-2).
Рис. 2-2. Процесс пиноцитоза (А) и фагоцитоза (Б).
1. Пиносома.
2. Фагосома.
(По В. Л. Быкову).
Экзоцитоз – процесс выведения веществ из клетки, происходящий в результате слияния с цитолеммой внутриклеточных секреторных пузырьков и последующего высвобождения их содержимого наружу клетки.
Цитолемма может образовывать выпячивания, выросты, а также микроворсинки, которые значительно увеличивают площадь поверхности клетки. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании (рис. 2-3).
Цитолемма участвует также в образовании специальных структур – межклеточных соединений, контактов, которые обеспечивают тесное взаимодействие между рядом расположенными клетками. Различают простые и сложные межклеточные соединения. В простых межклеточных соединениях цитолеммы клеток сближаются на расстояние 15-20 нм и молекулы их гликокаликса взаимодействуют друг с другом (рис. 2-3). Иногда выпячивание цитолеммы одной клетки входит в углубление соседней клетки, образуя зубчатые и пальцевидные соединения (соединения «по типу замка»).
Сложные межклеточные соединения бывают нескольких видов: запирающие, сцепляющие и коммуникационные (рис. 2-3). К запирающим соединениям относят плотный контакт или запирающую зону. При этом интегральные белки гликокаликса соседних клеток образуют подобие ячеистой сети по периметру соседних эпителиальных клеток в их апикальных частях. Благодаря этому межклеточные щели запираются, отграничиваются от внешней среды (рис. 2-3).
Рис. 2-3. Различные типы межклеточных соединений.
1. Простое соединение.
2. Плотное соединение.
3. Адгезивный поясок.
4. Десмосома.
5. Полудесмосома.
6. Щелевое (коммуникационное) соединение.
7. Микроворсинки.
(По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).
К сцепляющим, заякоревающим соединениям относят адгезивный поясок и десмосомы. Адгезивный поясок располагается вокруг апикальных частей клеток однослойного эпителия. В этой зоне интегральные гликопротеиды гликокаликса соседних клеток взаимодействуют между собой, а к ним со стороны цитоплазмы подходят подмембранные белки, включающие пучки актиновых микрофиламентов. Десмосомы (пятна сцепления) – парные структуры размером около 0,5 мкм. В них гликопротеиды цитолеммы соседних клеток тесно взаимодействуют, а со стороны клеток в этих участках в цитолемму вплетаются пучки промежуточных филаментов цитоскелета клеток (рис. 2-3).
К коммуникационным соединениям относят щелевидные соединения (нексусы) и синапсы. Нексусы имеют размер 0,5-3 мкм. В них цитолеммы соседних клеток сближаются до 2-3 нм и имеют многочисленные ионные каналы. Через них ионы могут переходить из одной клетки в другую, передавая возбуждение, например, между клетками миокарда. Синапсы характерны для нервной ткани и встречаются между нервными клетками, а также между нервными и эффекторными клетками (мышечными, железистыми). Они имеют синаптическую щель, куда при прохождении нервного импульса из пресинаптической части синапса выбрасывается нейромедиатор, передающий нервный импульс на другую клетку (подробнее см. в главе "Нервная ткань").