Органеллы

Это постоянные, обязательные структурные компоненты клетки (постоянно присутствуют во всех клетках, без них клетка не может существовать). Они имеют определённое строение и специализированы на выполнении определённых функций. Органеллы подразделяются на органеллы общего значения и органеллы специального значения. По строению, они делятся на мембранные (образованы биологическими мембранами) и немебранные (в их состав мембраны не вхо­дят).

Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, ли­зосомы, пероксисомы, митохондрии, рибосомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета.

Органеллы специального значения имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение их специализированных функций. К ним относят микроворсинки, мерца­тельные реснички, жгутики, тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы.

Органеллы, имеющие мембранное строение

Эндоплазматическая сеть – трёхмерная замкнутая сеть канальцев, трубочек, цистерн диаметром от 20 до 1000 нм, расположенных в гиалоплазме клетки. Они связаны с цитолеммой и перинуклеарным пространством. В эндоплазматической сети происходит синтез сложных органических соединений в клетке и их транспорт в нужные участки клетки, к другим органеллам.

Различаютгранулярную (шероховатую) и агранулярную (гладкую) эндоплазматическую сеть (рис. 2-4).

Рис. 2-4. Эндоплазма-тическая сеть (схема).

I. Агранулярная ЭПС.

1. Пузырьки.

2. Трубочки.

3. Цистерны.

II. Гранулярная ЭПС.

4. Рибосомы.

5. Мембрана.

(По В. Л. Быкову).

Гранулярная эндоплазматическая сеть снаружи мембран содержит рибосомы, на которых происходит биосинтез белка на экспорт (предназначенных для выделения из клетки, либо образования интегральных белков цитолеммы). При этом образующиеся на рибосомах полипептидные цепи белка поступают внутрь эндоплазматической сети, где формируется их вторичная и третичная структура и они транспортируются по её каналам, отшнуровываются в виде мелких пузырьков, которые вливаются в цистерны коммплекса Гольджи.

Агранулярная эндоплазматическая сеть не имеет на своей поверхности рибосом. В ней происходит синтез сложных липидов (холестерина, стероидных гормонов) и углеводов (гликоген), обезвреживание вредных, чужеродных химических веществ, а также многих лекарственных веществ с помощью ферментов семейства цитохрома Р450, депонирование ионов Са. При гомогенизации ткани для биохимического исследования цитоплазматическая сеть разрушается и её фрагменты сливаются в пузырьки, называемые микросомами. В соответствии с вышеуказанными функциями гранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита в клетках, осуществляющих синтез белка на экспорт (например, главные клетки желудка), а гладкая эндоплазматическая сеть – в клетках, синтезирующих углеводы и липиды, а также в клетках, участвующих в детоксификации (разрушении чужеродных веществ, ксенобиотиков).

Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) – совокупность связанных между собой цистерн, мешочков, вакуолей и пузырьков, образованных биологической мембраной. При этом плоские цистерны образуют стопку из 3-30 элементов, выпуклой стороной обращённой к ядру (цис-поверхность), вогнутой – к цитолемме (транс-поверхность); между ними располагаются цистерны медиальной части комплекса Гольджи. При этом в цис-поверхность (незрелая, формирующаяся поверхность) вливаются пузырьки из эндоплазматической сети, а от трансповерхности (зрелой) отделяются вакуоли со зрелым секретом, предназначенным для экзоцитоза, либо образования первичных лизосом (рис. 2-5).

Рис. 2-5. Комплекс Гольджи в нервной клетке (А). Схема его организации и ультраструктуры (Б). А. 1. Ядро нервной клетки. 2. Комплекс Гольджи. Б. 3. Микропузырьки. 4. Цис­терны. 5. Вакуоли. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

В комплексе Гольджи происходит: 1) образование сложных комплексов между белками, углеводами и липи­дами, синтезированными в эндоплазматической сети, фосфорилирование и сульфатирование белка, его частичное расщепление (процессинг). Каждый из указанных этапов процессинга веществ внутри комплекса Гольджи осуществляется в топографически определённой его части; 2) накопление и упаковка секрета в мембраны 3) образование лизосом.

Комплекс Гольджи особенно хорошо развит в секреторных клетках.

Эндосомы – мембранные пузырьки с постепенно закисляющимся содержимым. В них происходит частичное переваривание макромолекул с помощью протеаз, предшествующий лизосомальному гидролизу. При этом оставшиеся продукты затем направляются в лизосомы. Эндосомы и лизосомы объеденены в единую систему в связи с наличием в их мембранах АТФ-зависимого протонного насоса, создающего низкие значения рН внутри эндосом и лизосом.

Лизосомы – пузырьки, образованные биологической мембраной и заполненные гидролитическими ферментами. В лизосомах обнаружено более 70 ферментов (протеазы, липазы, нуклеазы и др.), способных расщеплять почти все ор­ганические соединения и биополимеры.

Рис. 2-6. Лизосома.

1. Лизосома.

2. Митохондрия.

3. Начинающийся лизис мембран старой митохондрии.

(По Я. Р. Мацюку).

Благодаря этому лизосомы обеспечивают «внутриклеточное пищеварение» клетки и вместе с пероксисомами и эндосомами образуют «пищеварительный аппарат клетки». Различают первичные, вторичные и третичные лизосомы. Первичные лизосомы – собственно лизосомы, которые только отделились от комлекса Гольджи и имеют размер 200-400 нм. Вторичные лизосомы (фаголизосомы, фагосомы) – это первичные лизосомы, слившиеся с чужеродными частицами, захваченными клеткой в результате фагоцитоза (гетерофа­госомы), или с компонентами самой клетки (митохондрии или микротрубочки, аутофагосомы). (Рис 2-6). В фагосомах происходит переваривание веществ захваченных извне, или собственных биополимеров клетки. Третичные лизосомы (остаточные тельца) содержат непереваренные остатки содержимого фагосом (миелиновые фигуры, гранулы липофусцина). Особенно много остаточных телец накапливается в стареющей клетке, или при недостаточности лизосомальных ферментов (лизосомные болезни, болезни накопления).

Пероксисомы – пузырьки размером 0,1-1,5 мкм, окруженные биологической мембраной. Они заполнены мелкозернистым матриксом, а в центре расположена кристаллическая структура – сердцевина, состоящая из фибрилл и трубочек, где концентрируются ферменты. Пероксисомы отшнуровываются в виде пузырьков от цистерн эндоплазматической сети. Продолжительность их жизни 5-6 дней. Они содержат более 15 ферментов. В них в присутствии кислорода происходит окисление аминокислот и образование перекиси водорода, которая используется для окисления сложных липидов и вредных для клетки веществ. При этом избыток гидроперекиси в пероксисомах разрушается ферментом каталазой, который является маркёром пероксисом.

Различают мелкие пероксисомы (микропероксисомы) диаметром 0,05-0,25 мкм, которые встречаются во всех клетках, и крупные пероксисомы (макропероксисомы), обнаруживаемые в гепатоцитах, макрофагах, клетках проксимальных почечных канальцев.

Существуют так называемые пероксисомные болезни, связанные с дефектом ферментов пероксисом. При них развиваются тяжёлые поражения нервной системы.

Эндосомы, лизосомы и пероксисомы образуют аппарат внутриклеточного переваривания и защиты клетки.

Митохондрии. Эти органеллы получили своё название благодаря своей форме: под световым микроскопом они имеют вид нитей и зёрен размером от 0,5 до 10 мкм. В клетке находится от 500 до 1000 митохондрий. Эти орга­неллы образованы двумя биологическими мембранами. Внутренняя мембрана образует складки – кристы, на поверхности которых расположены оксисомы – ферментные комплексы, в которых происходит синтез АТФ (рис. 2-7).

Митохондрии являются «энергетическими станциями клетки». В них происходит окисление органических соединений в цикле трикарбоновых кислот и тканевое дыхание с образованием углекислого газа и воды; извлекаемая при этом энергия запасается в макроэргических связях АТФ (окислительное фосфорилирование). Поэтому митохондрий особенно много в клетках, которые для своего функционированию нуждаются в большом количестве энергии (например, париетальные клетки желудка, генерирующие ионы водорода и хлора для образования соляной кислоты).

Рис. 2-7. Митохондрия (схема).

1. Внутренняя мембрана.

2. Кристы.

3. Наружная мембрана.

4. Межмембранное пространство.

5. Матрикс.

(По Э. Г. Улумбекову).

Митохондрии заполнены мелкозернистым материалом – матриксом, в котором выявляется собственная ДНК, РНК и рибосомы. Поэтому митохондрии способны к собственному биосинтезу части (10%) своих белков. Продолжительность жизни митохондрий составляет 5-10 дней, после чего они подвергаются автофагии с помощью лизосом.