
- •Содержание предмета гистологии, ее задачи, связь с другими дисциплинами и значение для медицины
- •Краткий очерк развития гистологии
- •Методы исследования в гистологии
- •Приготовление гистологических препаратов
- •Методы микроскопирования гистологических структур
- •Цитология
- •Основные положения клеточной теории
- •Меры длины, применяемые в цитологии
- •Общая организация животных клеток
- •Структурные компоненты клетки
- •Клеточная оболочка (плазмолемма, цитолемма)
- •Транспорт через цитолемму
- •Органеллы
- •Органеллы, имеющие мембранное строение
- •Органеллы, не имеющие мембранного строения
- •Органеллы цитоскелета
- •Органеллы специального назначения
- •Включения
- •Жизненный (клеточный) цикл клетки
- •Деление клеток: митоз
- •Радиационные аспекты реактивности клеток
- •Основы эмбриологии человека
- •Основные характеристики половых клеток
- •Этапы эмбриогенеза
- •Критические периоды развития
- •Введение в учение о тканях
- •Эпителиальные ткани
- •Железистый эпителий
- •Кровь и лимфа
- •Форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты
- •1. Ядро.
- •2. Рибосомы.
- •3. Микроворсинки.
- •4. Центриоль.
- •Гемопоэз
- •Соединительные ткани
- •Собственно соединительная ткань
- •Волокнистые соединительные ткани
- •Соединительная ткань со специальными свойствами
- •Скелетные соединительные ткани
- •Хрящевые ткани
- •Костная ткань
- •Гистологическое строение трубчатой кости
- •Мышечные ткани
- •Гладкая мышечная ткань
- •Поперечнополосатая мышечная ткань
- •Нервная ткань
- •Нервные клетки (нейроциты, нейроны)
- •Классификации нейронов
- •Внутреннее строение нейронов
- •Аксональный транспорт
- •Нейроглия (глиоциты)
- •Нервные волокна
- •Регенерация нейронов и нервных волокон
- •Межнейрональные синапсы
- •Синаптическая передача
- •Эффекторные нервные окончания
- •Рецепторные (чувствительные) нервные окончания (рецепторы)
- •Рефлекторные дуги
- •Введение в частную гистологию
- •Органы нервной системы
- •Периферическая нервная система Нерв
- •Чувствительные нервные узлы
- •Центральная нервная система
- •Спинной мозг
- •Головной мозг
- •Ствол мозга
- •Мозжечок.
- •Кора больших полушарий головного мозга.
- •Модульный принцип организации коры мозга
- •Вегетативная нервная система
- •Пластичность нервной системы
- •Органы чувств
- •Орган обоняния
- •Орган зрения
- •Строение глазного яблока
- •Реснитчатое (цилиарное) тело
- •Радужная оболочка (радужка)
- •Хрусталик
- •Стекловидное тело
- •Сетчатая оболочка (сетчатка)
- •Орган вкуса
- •Орган слуха и равновесия
- •Внутреннее ухо
- •Вестибулярная часть перепончатого лабиринта
- •Сердечно-сосудистая система
- •Артерии
- •Микроциркуляторное русло
- •Органы кроветворения и иммунной защиты
- •Красный костный мозг (medulla ossium rubra)
- •Вилочковая железа (thymus)
- •Лимфатические узлы (nodi lymphatica)
- •Гемолимфатические узлы (nodi lymphatici haemalis)
- •Селезенка (splen, lien)
- •Миндалины
- •Червеобразный отросток (appendix vermiformis)
- •Эндокринная система
- •Классификация органов эндокринной системы
- •Гипофиз (Hypophysis cerebri)
- •I. Передняя доля гипофиза.
- •II. Средняя доля гипофиза.
- •Эпифиз (шишковидное тело)
- •Щитовидная железа (Glandula thyroidea)
- •Околощитовидные железы (Glandula parathyroidea)
- •Кожа и ее производные.
- •Производные кожи Волосы
- •Потовые железы
- •Сальные железы
- •Дыхательная система
- •Носовая полость
- •Гортань
- •Пищеварительная система
- •Общий план строения стенки пищеварительной трубки
- •Передний отдел пищеварительной системы
- •Твердое и мягкое небо. Язычок
- •Большие слюнные железы
- •Подчелюстные слюнные железы (gl. Submaxillare)
- •Миндалины
- •Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонком кишечнике
- •Структурные особенности отделов тонкой кишки
- •Прямая кишка
- •Мочевыделительная система
- •Гистофизиология нефрона
- •Эндокринная система почек
- •Простагландиновый аппарат
- •Мочеотводящие пути
- •Почечные чашечки и лоханки
- •Мочеточники
- •Мочевой пузырь
- •Мочеиспускательный канал
- •Половая система
- •Мужская половая система
- •Семявыносящие пути
- •Добавочные железы мужской половой системы
- •Бульбоуретальные (Куперовы) железы
- •Женская половая система
- •1. Складки слизистой оболочки покрытые реснитчатым эпителием.
- •2. Собственная пластинка слизистой оболочки.
- •3. Мышечная оболочка.
- •4. Кровенос-ный сосуд.
- •Наружные половые органы женщины
- •Овариально-менструальный цикл
Клеточная оболочка (плазмолемма, цитолемма)
Цитолемма – биологическая мембрана, окружающая клетку снаружи. Это самая толстая (10 нм) и сложно организованная мембрана клетки. В её основе лежит универсальная биологическая мембрана, покрытая снаружи гликокаликсом, а изнутри, со стороны цитоплазмы, подмембранным слоем (рис.2-1Б). Гликокаликс (3-4 нм толщины) представлен наружными, углеводными участками сложных белков – гликопротеинов и гликолипидов, входящих в состав мембраны. Эти углеводные цепочки играют роль рецепторов, обеспечивающих распознавание клеткой соседних клеток и межклеточого вещества и взаимодействие с ними. В этот слой также входят поверхностные и полуинтегральные белки, функциональные участки которых находятся в надмембранной зоне (например, иммуноглобулины). В гликокаликсе находятся рецепторы гистосовместимости, рецепторы многих гормонов и нейромедиаторов.
Подмембранный, кортикальный слой образован микротрубочками, микрофибриллами и сократимыми микрофиламентами, которые являются частью цитоскелета клетки. Подмембранный слой обеспечивает поддержание формы клетки, создание её упругости, обеспечивает изменения клеточной поверхности. За счёт этого клетка участвует в эндо- и экзоцитозе, секреции, движении.
Цитолемма выполняет множество функций:
1) разграничительная (цитолемма отделяет, отграничивает клетку от окружающей среды и обеспечивает её связь с внешней средой);
2) распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним;
3) распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепление к его элементам (волокнам, базальной мембране);
4) транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из неё;
5) взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, медиаторами, цитокинами) благодаря наличию на её поверхности специфических рецепторов к ним;
6. обеспечивает движение клетки (образование псевдоподий) благодаря связи цитолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.
В цитолемме расположены многочисленные рецепторы, через которые биологически активные вещества (лиганды, сигнальные молекулы, первые посредники: гормоны, медиаторы, факторы роста) действуют на клетку. Рецепторы представляют собой генетически детерминированные макромолекулярные сенсоры (белки, глико- и липопротеины) встроенные в цитолемму или расположенные внутри клетки и специализированные на восприятии специфических сигналов химической или физической природы. Биологически активные вещества при взаимодействии с рецептором вызывают каскад биохимических изменений в клетке, трансформируясь при этом в конкретный физиологический ответ (изменение функции клетки).
Все рецепторы имеют общий план строения и состоят из трёх частей: 1) надмебранной, осуществляющей взаимодействие с веществом (лигандом); 2) внутримембранной, осуществляющей перенос сигнала и 3) внутриклеточной, погружённой в цитоплазму.
Транспорт через цитолемму
Через цитолемму происходит обмен веществ между клеткой и окружающей средой, или с другими клетками. Вещества могут проходить через неё несколькими способами: 1) путём простой диффузии и пассивного переноса (для мелких молекул, из области их высокой концентрации в зону их низкой концентрации, то есть по градиенту концентрации); этот способ характерен для воды, кислорода, углекислого газа и ряда ионов; 2) путём активного транспорта с затратой энергии, против градиента концентрации (для сахаров, аминокислот), с помощью белков-транспортёров; 3) путём облегчённого транспорта ионов – механизм, обеспечивающий избирательный перенос некоторых ионов с помощью трансмембранных белков ионных каналов.
Примером механизмов обеспечивающих активный транспорт ионов служит натриево-калиевый насос (представленный белком-переносчиком Na+-K+-АТФазой), благодаря которому ионы Na выводятся из цитоплазмы, а ионы K одновременно переносятся в неё.
Крупные молекулы или частицы могут проходить через цитолемму путём эндоцитоза (поступление веществ внутрь клетки) или экзоцитоза (выход веществ из клетки в окружающую среду). Эндоцитоз частиц или микроорганизмов происходит путём фагоцитоза, а растворённых веществ и жидкостей – путём пиноцитоза. В обоих случаях происходит инвагинация цитолеммы в области частицы, затем она окружается цитолеммой, которая далее отшнуровывается и пузырёк (фагосома) поступает внутрь клетки. В последующем она сливается с первичной лизосомой, и образуется фаголизосома, в которой происходит разрушение (переваривание) поступившего в клетку вещества (рис.2-2).
Рис. 2-2. Процесс пиноцитоза (А) и фагоцитоза (Б).
1. Пиносома.
2. Фагосома.
(По В. Л. Быкову).
Экзоцитоз – процесс выведения веществ из клетки, происходящий в результате слияния с цитолеммой внутриклеточных секреторных пузырьков и последующего высвобождения их содержимого наружу клетки.
Цитолемма может образовывать выпячивания, выросты, а также микроворсинки, которые значительно увеличивают площадь поверхности клетки. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании (рис. 2-3).
Цитолемма участвует также в образовании специальных структур – межклеточных соединений, контактов, которые обеспечивают тесное взаимодействие между рядом расположенными клетками. Различают простые и сложные межклеточные соединения. В простых межклеточных соединениях цитолеммы клеток сближаются на расстояние 15-20 нм и молекулы их гликокаликса взаимодействуют друг с другом (рис. 2-3). Иногда выпячивание цитолеммы одной клетки входит в углубление соседней клетки, образуя зубчатые и пальцевидные соединения (соединения «по типу замка»).
Сложные межклеточные соединения бывают нескольких видов: запирающие, сцепляющие и коммуникационные (рис. 2-3). К запирающим соединениям относят плотный контакт или запирающую зону. При этом интегральные белки гликокаликса соседних клеток образуют подобие ячеистой сети по периметру соседних эпителиальных клеток в их апикальных частях. Благодаря этому межклеточные щели запираются, отграничиваются от внешней среды (рис. 2-3).
Рис. 2-3. Различные типы межклеточных соединений.
1. Простое соединение.
2. Плотное соединение.
3. Адгезивный поясок.
4. Десмосома.
5. Полудесмосома.
6. Щелевое (коммуникационное) соединение.
7. Микроворсинки.
(По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).
К сцепляющим, заякоревающим соединениям относят адгезивный поясок и десмосомы. Адгезивный поясок располагается вокруг апикальных частей клеток однослойного эпителия. В этой зоне интегральные гликопротеиды гликокаликса соседних клеток взаимодействуют между собой, а к ним со стороны цитоплазмы подходят подмембранные белки, включающие пучки актиновых микрофиламентов. Десмосомы (пятна сцепления) – парные структуры размером около 0,5 мкм. В них гликопротеиды цитолеммы соседних клеток тесно взаимодействуют, а со стороны клеток в этих участках в цитолемму вплетаются пучки промежуточных филаментов цитоскелета клеток (рис. 2-3).
К коммуникационным соединениям относят щелевидные соединения (нексусы) и синапсы. Нексусы имеют размер 0,5-3 мкм. В них цитолеммы соседних клеток сближаются до 2-3 нм и имеют многочисленные ионные каналы. Через них ионы могут переходить из одной клетки в другую, передавая возбуждение, например, между клетками миокарда. Синапсы характерны для нервной ткани и встречаются между нервными клетками, а также между нервными и эффекторными клетками (мышечными, железистыми). Они имеют синаптическую щель, куда при прохождении нервного импульса из пресинаптической части синапса выбрасывается нейромедиатор, передающий нервный импульс на другую клетку (подробнее см. в главе "Нервная ткань").