Мозжечок.

Это центр регуляции равновесия и координации движений. Мозжечок собирает всю информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной формации и коры головного мозга, анализирует её и координирует движения тела через мотонейроны спинного мозга.

Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими путями, находящихся в трёх парах ножек мозжечка.

Мозжечок образован двумя полушариями и узкой средней частью – червём – и состоит из серого и белого вещества. В сером веществе лежат тела нейронов, а в белом веществе – их отростки, образующие нервные волокна и проводящие пути. В полушариях по периферии расположена кора, образующая глубокие складки (извилины и борозды), значительно увеличивающие её поверхность, а в центре моз­жечка серое вещество образует центральные ядра мозжечка.

В коре мозжечка различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – ганглионарный, или слой груше­видных нейронов (клеток Пуркинье) и внутренний – зерни­стый. Схематическое строение коры мозжечка представлено на рисунке 9-6.

В ганглионарном слое нейроны расположены строго в один ряд (ганглиозные нейроны, или клетки Пуркинье). Это крупные нейроны грушевидной формы, размером до 60 мкм. От их апикальных концов отходят 2-3 толстых денд­рита, которые древовидно ветвятся, пронизывая своими ветвлениями весь молекулярный слой коры. На дендритах имеются многочисленные синапсы нейронов молекулярного и зернистого слоёв. На одной грушевидной клетке заканчи­вается более 40 тысяч синапсов. Ветви дендритов располагаются только в одной плоскости – перпендикулярно к направлению извилин. Поэтому если сделать срез коры мозжечка перпендикулярно извилине, то можно увидеть ветвления дендритов в виде дерева с широкой кроной, а на продольном срезе извилины кроны дендритных деревьев узкие (как у тополей). От основания грушевидных нейронов отходят аксоны, проходящие через зернистый слой в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это единственные эфферентные волокна коры мозжечка. По ходу аксон отдаёт коллатерали, идущие возвратно и обра­зующие тормозные синапсы на других клетках Пуркинье.

Грушевидные нейроны обеспечивают анализ всей ин­формации, приходящей в мозжечок, и координацию движений (через ядра мозжечка и мотонейроны спинного мозга). При старении человека количество грушевидных нейронов заметно снижается (на 20-40%), что может служить одной из причин нарушения функций мозжечка у пожилых людей.

Молекулярный слой содержит два вида нейронов: корзинчатые и звёдчатые. Это вставочные нейроны, передающие тормозные нервные импульсы на грушевидные нейроны. Корзинчатые нейроны – мелкие нейроны, располагаются непосредственно над телами грушевидных нейронов. Их дендриты располагаются вдоль дендритов ганглиозных клеток, а длинные нейриты идут над грушевидными нейронами, давая коллатерали густо оплетающие их тела снизу в виде корзинок. Ветвления аксона одной корзинчатой клетки могут оплетать до 240 клеток Пуркинье.

Звёздчатые нейроны бывают двух типов. Мелкие звёздчатые нейроны образуют синапсы на телах грушевидных клеток. Крупные звёздчатые нейроны образуют синапсы на дендритах и телах грушевидных нейронов, участвуя в образовании корзинок. Звёздчатые и корзинчатые нейроны тормозят активность грушевидных нейронов.

Зернистый слой. Содержит зерновидные нейроны, звёздчатые нейроны и веретеновидные горизонтальные клетки. Зерновидные нейроны имеют маленькие перика­рионы (5-8 мкм). На их коротких дендритах, имеющих вид «куриных лапок» заканчиваются афферентные моховидные волокна с образованием своеобразных структур - клубочек мозжечка. Аксоны зерновидных нейронов проходят в моле­кулярный слой, Т-образно ветвятся и идут вдоль извилин коры. При этом они пересекают дендритные ветвления мно­гих грушевидных нейронов и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы.

Большие звёздчатые нейроны (клетки Гольджи) - тор­мозные нейроны. Они бывают с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен, а нейриты заканчиваются синапсами на дендритах клеток-зёрен, блокируя импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Звёздчатые нейроны с длинными аксонами обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка: их ден­дриты широко ветвятся в зернистом слое, а аксоны уходят в белое вещество к другим участкам коры мозжечка (рис. 9-6).

Веретеновидные горизонтальные клетки расположены под грушевидными нейронами, дендриты ветвятся в ганглиозном и зернистом слоях, а аксоны уходят в белое ве­щество.

Афферентные волокна, приходящие в кору мозжечка, бывают двух видов: моховидные и лазящие. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжеч­кового путей и опосредованно, через клетки-зёрна, оказы­вают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Ла­зящие волокна (восходящие) приходят в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям, про­никают в молекулярный слой и заканчиваются синапсами на дендритах и телах грушевидных клеток. Эти волокна пере­дают возбуждение непосредственно грушевидным клеткам (рис. 9-6).

Таким образом, возбуждение к грушевидным нейронам мозжечка передаётся по афферентным волокнам, а торможе­ние обеспечивается звёздчатыми и корзинчатыми нейро­нами молекулярного слоя и большими звёздчатыми нейро­нами зернистого слоя.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами грушевидных нейронов. Они направляются в белое вещество и образуют тормозные синапсы на нейронах глубо­ких ядер мозжечка и вестибулярного ядра. Основными ме­диаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глутамат и аспартат, а тормозных – ГАМК.

Рис. 9-6. Схематическое строение коры мозжечка.

При патологии мозжечка развивается:

1. Атаксия - шаткая походка.

2. Атония - ослабление мышечного тонуса.

3. Астазия - мышечный тремор или дрожь.