Межнейрональные синапсы

Это коммуникационные соединения между нейронами. По их расположению различают аксосоматические синапсы (когда аксоны одного нейрона оканчиваются на теле другого нейрона), аксодендритические (аксоны одного нейрона оканчиваются на дендритах другого нейрона) и аксоаксо­нальные (аксоны одного нейрона заканчиваются на аксонах другого нейрона, обычно тормозя функцию последнего). (Рис.8-6А).

Синапсы состоят из двух частей: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая часть синапса обра­зована колбовидным расширением аксона с пресинаптиче­ской мембраной и содержит синаптические пузырьки со специальными биологически активными химическими веще­ствами, медиаторами (посредниками). Постсинаптическая часть синапса включает в себя участок постсинаптической мембраны воспринимающего нейрона, в которой находятся специфические рецепторы, с которыми взаимодействуют медиаторы. Между пре- и постсинаптическими мембранами находится синаптическая щель шириной 20-30 нм (рис. 8-6Б, В).

Рис. 8-6. Строение синапсов. А. Схема цитотопографии си­напсов. Б, В. Схема строения синапсов. 1. Аксосоматический синапс. 2. Аксодендриче­ский синапс. 3. Аксоаксональный си­напс. 4. Дендриты. 5. Дендритный шипик. 6. Аксон. 7. Синапти­ческие пузырьки. 8. Пресинаптиче­ская мембрана. 9. Постсинап­тическая мембрана. 10. Синаптическая щель. (По Ю. И. Афа­насьеву).

По химической природе используемого медиатора раз­личают синапсы:

1. Холинергические (медиатор - ацетилхолин).

2. Аминергические (медиаторы – биогенные амины: ад­реналин, норадреналин, дофамин, серотонин, гистамин и др.).

3. ГАМКергические (медиатор - гаммааминомасляная кислота).

4. Аминокислотоергические (медиаторы – аминокис­лоты: глутамат, аспартат).

5. Пептидергические (медиаторы - пептиды).

6. Пуринергические (пуриновые нуклеотиды).

Пресинаптические нейроны, образующие синапсы и синтезирующие и выделяющие эти медиаторы, называются соответственно холинергическими, аминергическими, ГАМ­Кергическими, и др. Постсинаптические нейроны с рецепто­рами к этим медиаторам называются соответственно холино-, амино-, и ГАМКреактивными.

Синаптическая передача

Это сложный каскад событий, включающий в себя сле­дующие этапы: синтез нейромедиатора, его накопление и хранение в синаптических пузырьках вблизи пресинаптиче­ской мембраны, высвобождение нейромедиатора в синапти­ческую щель, кратковременное взаимодействие нейромедиа­тора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мем­брану, разрушение нейромедиатора или обратный захват его пресинаптической мембраной.

Многие наркотики (кокаин, амфетамин) и психотропные лекарственные препараты действуют через системы захвата нейромедиаторов. При некоторых нервно-психических забо­леваниях нарушается синтез белков-транспортёров.

Рецепторы к нейромедиаторам – это специальные белки расположенные в постсинатической мембране. Они бывают двух типов: связанные с ионными каналами и не связанные с ними.

Рецепторы, связанные с ионными каналами опосре­дуют быстрые постсинаптические эффекты, проявляющиеся в течение нескольких милисекунд. Ацетилхолин, аспартат, АТФ и глутамат открывают катионные каналы, что ведет к возникновению быстрых возбудительных постсинаптических потенциалов. ГАМК и глицин открывают каналы для ионов CI и в результате возникают быстрые тормозные постсинап­тические потенциалы.

Рецепторы, не связанные с ионными каналами, опо­средуют медленные, но продолжительные эффекты нейроме­диаторов (лежат в основе научения и памяти). Они сопря­жены с ферментами, которые в присутствии нейромедиатора катализируют образование внутриклеточного посредника (вторичного медиатора), например цАМФ (циклического аденозинмонофосфата). В свою очередь, этот посредник вы­зывает целый каскад молекулярных сдвигов, вызывающих изменения в постсинаптической клетке, в том числе модифи­кацию ионных каналов в клеточной мембране.

Процесс синаптической передачи в динамике проте­кает следующим образом. Когда проходящая по аксону волна возбуждения (нервный импульс) достигает синапса, откры­ваются находящиеся в пресинаптической мембране потенци­алзависимые Са++ каналы. При этом ионы Са входят в пре­синаптическую часть синапса и запускают в активных зонах синапса экзоцитоз нейромедиатора. В результате этого пре­синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, медиатор высвобождается в синаптическую щель и воздействует на рецепторы постсинаптической мембраны. После этого запускается каскад биохимических реакций в постсинаптическом нейроне, меняющий его функцию и вы­зывающий его возбуждение или торможение. Тем временем, очень быстро (в течение нескольких мс), медиатор в синап­тической щели разрушается специальными ферментами, на­ходящимися в постсинаптической мембране. Продукты рас­пада медиатора захватываются пресинаптическим нейроном, где происходит быстрый ресинтез медиатора и вновь накоп­ление его в синаптических пузырьках.

Многие неврологические и психические заболевания развиваются в результате нарушения синаптической пере­дачи. Целый ряд химических веществ и лекарственных пре­паратов влияют на синаптическую передачу, коррегируя па­тологический процесс (психотропные, психофармакологиче­ские средства).