
- •Содержание предмета гистологии, ее задачи, связь с другими дисциплинами и значение для медицины
- •Краткий очерк развития гистологии
- •Методы исследования в гистологии
- •Приготовление гистологических препаратов
- •Методы микроскопирования гистологических структур
- •Цитология
- •Основные положения клеточной теории
- •Меры длины, применяемые в цитологии
- •Общая организация животных клеток
- •Структурные компоненты клетки
- •Клеточная оболочка (плазмолемма, цитолемма)
- •Транспорт через цитолемму
- •Органеллы
- •Органеллы, имеющие мембранное строение
- •Органеллы, не имеющие мембранного строения
- •Органеллы цитоскелета
- •Органеллы специального назначения
- •Включения
- •Жизненный (клеточный) цикл клетки
- •Деление клеток: митоз
- •Радиационные аспекты реактивности клеток
- •Основы эмбриологии человека
- •Основные характеристики половых клеток
- •Этапы эмбриогенеза
- •Критические периоды развития
- •Введение в учение о тканях
- •Эпителиальные ткани
- •Железистый эпителий
- •Кровь и лимфа
- •Форменные элементы крови: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты
- •1. Ядро.
- •2. Рибосомы.
- •3. Микроворсинки.
- •4. Центриоль.
- •Гемопоэз
- •Соединительные ткани
- •Собственно соединительная ткань
- •Волокнистые соединительные ткани
- •Соединительная ткань со специальными свойствами
- •Скелетные соединительные ткани
- •Хрящевые ткани
- •Костная ткань
- •Гистологическое строение трубчатой кости
- •Мышечные ткани
- •Гладкая мышечная ткань
- •Поперечнополосатая мышечная ткань
- •Нервная ткань
- •Нервные клетки (нейроциты, нейроны)
- •Классификации нейронов
- •Внутреннее строение нейронов
- •Аксональный транспорт
- •Нейроглия (глиоциты)
- •Нервные волокна
- •Регенерация нейронов и нервных волокон
- •Межнейрональные синапсы
- •Синаптическая передача
- •Эффекторные нервные окончания
- •Рецепторные (чувствительные) нервные окончания (рецепторы)
- •Рефлекторные дуги
- •Введение в частную гистологию
- •Органы нервной системы
- •Периферическая нервная система Нерв
- •Чувствительные нервные узлы
- •Центральная нервная система
- •Спинной мозг
- •Головной мозг
- •Ствол мозга
- •Мозжечок.
- •Кора больших полушарий головного мозга.
- •Модульный принцип организации коры мозга
- •Вегетативная нервная система
- •Пластичность нервной системы
- •Органы чувств
- •Орган обоняния
- •Орган зрения
- •Строение глазного яблока
- •Реснитчатое (цилиарное) тело
- •Радужная оболочка (радужка)
- •Хрусталик
- •Стекловидное тело
- •Сетчатая оболочка (сетчатка)
- •Орган вкуса
- •Орган слуха и равновесия
- •Внутреннее ухо
- •Вестибулярная часть перепончатого лабиринта
- •Сердечно-сосудистая система
- •Артерии
- •Микроциркуляторное русло
- •Органы кроветворения и иммунной защиты
- •Красный костный мозг (medulla ossium rubra)
- •Вилочковая железа (thymus)
- •Лимфатические узлы (nodi lymphatica)
- •Гемолимфатические узлы (nodi lymphatici haemalis)
- •Селезенка (splen, lien)
- •Миндалины
- •Червеобразный отросток (appendix vermiformis)
- •Эндокринная система
- •Классификация органов эндокринной системы
- •Гипофиз (Hypophysis cerebri)
- •I. Передняя доля гипофиза.
- •II. Средняя доля гипофиза.
- •Эпифиз (шишковидное тело)
- •Щитовидная железа (Glandula thyroidea)
- •Околощитовидные железы (Glandula parathyroidea)
- •Кожа и ее производные.
- •Производные кожи Волосы
- •Потовые железы
- •Сальные железы
- •Дыхательная система
- •Носовая полость
- •Гортань
- •Пищеварительная система
- •Общий план строения стенки пищеварительной трубки
- •Передний отдел пищеварительной системы
- •Твердое и мягкое небо. Язычок
- •Большие слюнные железы
- •Подчелюстные слюнные железы (gl. Submaxillare)
- •Миндалины
- •Гистофизиология процессов пищеварения и всасывания в тонком кишечнике
- •Структурные особенности отделов тонкой кишки
- •Прямая кишка
- •Мочевыделительная система
- •Гистофизиология нефрона
- •Эндокринная система почек
- •Простагландиновый аппарат
- •Мочеотводящие пути
- •Почечные чашечки и лоханки
- •Мочеточники
- •Мочевой пузырь
- •Мочеиспускательный канал
- •Половая система
- •Мужская половая система
- •Семявыносящие пути
- •Добавочные железы мужской половой системы
- •Бульбоуретальные (Куперовы) железы
- •Женская половая система
- •1. Складки слизистой оболочки покрытые реснитчатым эпителием.
- •2. Собственная пластинка слизистой оболочки.
- •3. Мышечная оболочка.
- •4. Кровенос-ный сосуд.
- •Наружные половые органы женщины
- •Овариально-менструальный цикл
Классификации нейронов
Она осуществляется по трём основным группам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.
1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростков нейроны делятся на униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками), псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отростков). (Рис. 8-2). Последних в нервной системе больше всего.
Рис. 8-2. Типы нервных клеток.
1. Униполярный нейрон.
2. Псевдоуниполярный нейрон.
3. Биполярный нейрон.
4. Мультиполярный нейрон.
В цитоплазме нейронов видны нейрофибриллы.
(По Ю. А. Афанасьеву и др.).
Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. По форме описано до 80 вариантов нейронов: звёздчатые, пирамидальные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др.
2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге): рецепторные, эффекторные, вставочные и секреторные. Рецепторные (чувствительные, афферентные) нейроны с помощью дендритов воспринимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов. Эффекторные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на рабочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейроны располагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) – это специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки. Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.
3. Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора):
- холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин);
- аминергические (медиаторы – биогенные амины, например норадреналин, серотонин, гистамин);
- ГАМКергические (медиатор – гаммааминомасляная кислота);
- аминокислотергические (медиаторы – аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат);
- пептидергические (медиаторы – пептиды, например опиоидные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.);
- пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклеотиды, например аденин) и др.
Внутреннее строение нейронов
Ядро нейрона обычно крупное, округлое, с мелкодисперсным хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это отражает высокую интенсивность процессов транскрипции в ядре нейрона.
Клеточная оболочка нейрона способна генерировать и проводить электрические импульсы. Это достигается изменением локальной проницаемости её ионных каналов для Na+ и К+, изменением электрического потенциала и быстрым перемещением его по цитолемме (волна деполяризации, нервный импульс).
В цитоплазме нейронов хорошо развиты все органоиды общего назначения. Митохондрии многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, работой ионных насосов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (рис 8-3). Комплекс Гольджи очень хорошо развит. Не случайно эта органелла впервые была описана и демонстрируется в курсе цитологии именно в нейронах. При световой микроскопии он выявляется в виде колечек, нитей, зёрнышек, расположенных вокруг ядра (диктиосомы). Многочисленные лизосомы обеспечивают постоянное интенсивное разрушение изнашиваемых компонентов цитоплазмы нейрона (аутофагия).
Рис.
8-3. Ультрастуктурная организация
тела нейрона.
Д. Дендриты. А. Аксон.
1. Ядро (ядрышко показано стрелкой).
2. Митохондрии.
3. Комплекс Гольджи.
4. Хроматофильная субстанция (участки гранулярной цитоплазмотической сети).
5. Лизосомы.
6. Аксонный холмик.
7. Нейротрубочки, нейрофиламенты.
(По В. Л. Быкову).
Для нормального функционирования и обновления структур нейрона в них должен быть хорошо развит белоксинтезирующий аппарат (рис. 8-3). Гранулярная цитоплазматическая сеть в цитоплазме нейронов образует скопления, которые хорошо окрашиваются основными красителями и видны при световой микроскопии в виде глыбок хроматофильного вещества (базофильное, или тигровое вещество, субстанция Ниссля). Термин субстанция Ниссля сохранился в честь учёного Франца Ниссля, впервые ее описавшего. Глыбки хроматофильного вещества расположены в перикарионах нейронов и дендритах, но никогда не встречаются в аксонах, где белоксинтезирующий аппарат развит слабо (рис. 8-3). При длительном раздражении или повреждении нейрона эти скопления гранулярной цитоплазматической сети распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением субстанции Ниссля (хроматолиз, тигролиз).
Цитоскелет нейронов хорошо развит, образует трёхмерную сеть, представленную нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и нейротрубочками (диаметром 20-30 нм). Нейрофиламенты и нейротрубочки связаны друг с другом поперечными мостиками, при фиксации они склеиваются в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые окрашиваются солями серебра.На светооптическом уровне они описаны под названием нейрофибрилл. Они образуют сеть в перикарионах нейроцитов, а в отростках лежат параллельно (рис. 8-2). Цитоскелет поддерживает форму клеток, а также обеспечивает транспортную функцию – участвует в транспорте веществ из перикариона в отростки (аксональный транспорт).
Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина – «пигмента старения» – жёлто-бурого цвета липопротеидной природы. Они представляют собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур нейрона. По-видимому, липофусцин может накапливаться и в молодом возрасте, при интенсивном функционировании и повреждении нейронов. Кроме того, в цитоплазме нейронов черной субстанции и голубого пятна ствола мозга имеются пигментные включения меланина. Во многих нейронах головного мозга встречаются включения гликогена.
Нейроны не способны к делению, и с возрастом их число постепенно уменьшается вследствие естественной гибели. При дегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгеймера, Гентингтона, паркинсонизм) интенсивность апоптоза возрастает и количество нейронов в определённых участках нервной системы резко уменьшается.