Поперечнополосатая мышечная ткань

Скелетная мышечная ткань образует скелетные мышцы двигательного аппарата. Структурным компонентом этой ткани являются миосимпласты и миосателлитоциты, вме­сте образующие мышечные волокна. Они развиваются из клеток миотомов дорзальной мезодермы, дифференцирую­щихся соответственно в двух направлениях. Мышечное во­локно имеет форму цилиндра, длина которого может дости­гать 12-13 см. Оболочку волокна называют сарколеммой (от греч. «саркос» – мясо). Она двуслойна: внешний слой обра­зован базальной мембраной, связанной с ретикулярными и тонкими коллагеновыми волокнами, и входит в состав опор­ного аппарата, а внутренний слой является плазмолеммой симпласта и участвует в проведении нервных импульсов. Между базальной мембраной и плазмолеммой располагаются миосателлитоциты – небольшие клетки с одним ядром, слабо развитыми органеллами и собственной оболочкой. При све­товой микроскопии они неотличимы от клеток соединитель­ной ткани. Под плазмолеммой симпласта локализуются ядра, количество которых может достигать несколько десятков тысяч. Цитоплазма симпласта – саркоплазма – содержит об­щие и специальные органеллы, а также включения. В числе общих органелл: митохондрии (саркосомы) – большие, мно­гочисленные, располагаются как около полюсов ядер, так и между миофибриллами; гранулярная саркоплазматическая сеть – развита слабо; агранулярная саркоплазматическая сеть – развита очень хорошо, имеет особое строение и функцию, которая будет изложена ниже. Основную часть мышечного волокна занимают органоиды специального значения – мио­фибриллы (рис. 7-2). Это нити, расположенные вдоль во­локна. Длина их совпадает с длиной волокна, диаметр 2-3 мкм. Миофибриллы имеют поперечную исчерченность (чере­дование темных и светлых полос или дисков). Так как тем­ные и светлые диски всех миофибрилл одного волокна рас­полагаются на одном уровне, все мышечное волокно оказы­вается поперечноисчерченным. Это результат оптического эффекта: темные диски имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными, или А-дисками; светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотроп­ными, или I-дисками. Разное светопреломление дисков обу­словлено различным строением. Светлые (I) диски одно­родны по составу, образованы только параллельно лежащими тонкими нитями (d 5 нм), состоящими из белка актина, тро­помиозина и тропонина. Темные (А-) диски неоднородны: образованы как толстыми нитями (d 10-12 нм), расположен­ными в центре и состоящими из белка миозина, так и час­тично проникающими между ними тонкими нитями актина. В середине I-диска проходит тонкая темная линия, которая на­зывается Z-линией, или телофрагмой. Электронно-микроско­пические исследования показали, что Z-линия зигзагооб­разна. К ней прикрепляется один конец актиновых нитей. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами называ­ется саркомер. Саркомер считают структурной единицей миофибриллы. Телофрагмы богаты гликозаминогликанами, поэтому при мацерации миофибриллы распадаются на от­дельные участки – саркомеры именно по этим границам. Длина саркомера 2-3 мкм. В центре темного А-диска можно выделить светлую полосу, или зону Н, содержащую только толстые нити. В середине ее выделяется тонкая темная линия М, или мезофрагма. Таким образом, каждый саркомер со­держит один А-диск и две половины I-диска. Структурную формулу саркомера можно записать таким образом: Z+1/2I+А+1/2I+Z.

Каждая миофибрилла окружена повторяющимися по ее длине элементами саркоплазматического ретикулума. Они представлены продольно расположенными трубочками, ко­торые в центральной части образуют многочисленные ана­стомозы в виде сети, а на концах – терминальные цистерны (плоские резервуары), служащие для депонирования ионов кальция.

Рис. 7-2. Фрагмент скелетного мышечного волокна. 1. I-диск.

2. А-диск. 3. Z-линия. 4. Н-зона. 5. М-ли­ния. 6. Эритро­цит. 7. Капил­ляр. 8. Эндоте­лиальная клетка. 9. Ядро. 10. Митохондрии. 11. Миофибриллы. 12. Базальная мембрана. 13. Плазмолемма. 14. Терминальные цистерны. 15. Т-трубочки. 16. Триада. (По Kopf Maier, P. Merker H. J.).

Терминальные цистерны заканчиваются на границе А- и J-дисков. Между двумя соседними терминальными цис­тер­нами находится Т-трубочка, или Т-система. Т-трубочки об­разованы впячиванием плазмолеммы мышечного волокна поперечно фибрилле. Одна Т-трубочка, контактируя с двумя соседними терминальными цистернами, образует так назы­ваемую триаду. Значение Т-систем состоит в том, что по ним нервный импульс от плазмолеммы проникает в глубину мы­шечного волокна и распространяется по всем миофибриллам.

Изменение проницаемости мембран саркоплазмотиче­ской сети вызывает выход ионов кальция в саркоплазму, что необходимо для инициации сокращения миофибрилл. Обще­принятой теорией сокращения является теория скользящих нитей, предложенная Хью Хаксли. Согласно ей, возбуждение терминалей аксона мотонейрона через нейромышечный си­напс вызывает локальную деполяризацию плазмолеммы мы­шечного волокна, которая является постсинаптической мем­браной. Это приводит к генерации потенциала действия, распространяющегося от плазмолеммы по Т-трубочкам до триад. Активация рецепторов Са-каналов способствует их открытию и выходу ионов кальция из саркоплазматической сети. Ионы кальция связываются с тропонином тонких ни­тей. При этом вызываются конформационные изменения тропомиозина, активные центры на актиновых филаментах «открываются». В результате головки миозина присоединя­ются к актиновым нитям, изменяют свою конформацию, соз­давая тянущее усилие, и актиновые нити начинают скользить между миозиновыми. Эти циклы повторяются. Тонкие нити приближаются к центру саркомера. Они тянут за собой Z-ли­нии. Зона Н, диск-I и саркомер уменьшаются. Именно эти величины характеризуют силу сокращения. Поскольку одно­моментно в процесс сокращения вовлекаются почти все сар­комеры мышечного волокна, оно укорачивается. При отсут­ствии нервного импульса кальций вновь поступает в цис­терны саркоплазматической сети, активные центры «закры­ваются», происходит расслабление. Энергетические потреб­ности при сокращении обеспечиваются за счет гидролиза АТФ митохондрий и анаэробного гликолиза гликогена, кото­рый присутствует в мышечных волокнах в виде включений. Для синтеза АТФ при длительной работе мышцы необходим запас кислорода, который связывается белком миоглобином.

По скорости сокращения, его характеру и типу окисли­тельного обмена различают три основных типа мышечных волокон. Красные мышечные волокна – волокна небольшого диаметра, окружены массой капилляров, в саркоплазме со­держат много миоглобина, а в митохондриях – высокий уро­вень активности окислительных ферментов. Миофибрилл меньше, чем саркоплазмы. Они работают медленно, но долго не утомляются. Белые мышечные волокна имеют больший диаметр, много миофибрилл и гликогена, но меньше мито­хондрий, а, следовательно, низкую окислительную и высо­кую гликолитическую активность ферментов. При этом об­разуется значительно меньше молекул АТФ и молочной ки­слоты в отличие от красных волокон, где молочная кислота служит субстратом для дальнейшего окисления. Белые мы­шечные волокна быстро и сильно сокращаются, но быстро утомляются. Промежуточный тип волокон занимает среднее положение между первыми двумя.

Мышца как орган состоит из множества мышечных во­локон. Тип мышцы соответствует преобладающему типу мышечных волокон. Отдельное мышечное волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемой эндомизием. Несколько волокон образуют пучки, окруженные более толстой прослойкой рыхлой со­единительной ткани – перимизием. В эндо- и перимизии на­ходятся сосуды и нервы, обеспечивающие трофику мышцы. Снаружи она окружена эпимизием (фасцией), образованной плотной соединительной тканью. Концы мышцы переходят в сухожилие.

Иннервируются мышцы эфферентными и афферент­ными волокнами соматической нервной системы. Так как скелетные мышечные волокна не анастомозируют, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно. Скелет­ная мышечная ткань характеризуется хорошей способностью к физиологической регенерации, что проявляется функцио­нальной гипертрофией мышц. После повреждения мышечное волокно восстанавливается за счет митотически делящихся миосателлитоцитов.

Сердечная мышечная ткань как разновидность попе­речнополосатой мышечной ткани имеет общую функцию и ряд структурных признаков, сходных со скелетной попереч­нополосатой мышечной тканью. Организация миофибрилл и механизм сокращения одинаковы. Вместе с тем, сердечная мышечная ткань обладает рядом отличий, которые суммиро­ваны в таблице 1. Более подробное изложение сердечной мышечной ткани приведено в разделе «Сердечно-сосудистая система».

Таблица 1. Сравнительная характеристика скелетной и сер­дечной поперечнополосатой мышечной ткани.

Критерии	Скелетная мышечная ткань	Сердечная мышечная ткань
Происхожде­ние	Миотомы мезодермы	Висцеральный листок спланхнотома
Структурная единица	Мышечное волокно (симпласт и миоса­телли­тоциты)	Клетка – кардиомицит
Локализация ядра	На периферии мио-сим­пласта – множе­ство	В центре кардиомио­цита – одно, иногда - два
Локализация сократитель­ного аппа­рата	В центре миосимпла­ста	На периферии кардио-миоцита
Особенности строения	Наличие белых, красных и промежу­точных мы­шечных волокон. Нали­чие камбия – миосател­литоцитов	Наличие сократитель-ных, мышечно-секре-торных и проводящих кардиомицитов. Наличие вставочных дисков и анастомозов
Характер со­кращения	Тетанический произ­вольный	Ритмический непро­извольный
Источник ин­нервации	Соматическая нерв­ная система	Вегетативная нервная система
Несократи­тельные функции	Участие в терморе­гуля­ции и углевод­ном обмене	Синтез гормонов (ат­риопептидов)
Регенерация	Физиологическая и репа­ративная (за счет миоса­теллито­цитов)	Физиологическая. По­гибшие кардиомио­циты не восстанавли­ваются