Деление клеток: митоз

Митоз, кариокинез, непрямое деление – универсальный способ деления любых эукариотических клеток. При этом удвоившиеся и конденсированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом. Затем образуется веретено деления, которое обеспечивает разделение и расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки. Митоз заканчивается делением тела клетки (цитотомия). Биологическая сущность митоза заключается в равномерном распределении генетического материала между дочерними клетками. Процесс митоза подразделяется на несколько ос­новных фаз: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 2-14).

Профаза. ДНК в результате суперспирализации начинает выявляться под микроскопом в ядре клетки в виде палочковидных телец-хромосом. Процессы транскрипции в них прекращаются. Затем происходит исчезновение (дезинтеграция) ядрышек и ядерной оболочки. Уменьшается количество гранулярной эндоплазматической сети: она распадается на короткие цистерны и вакуоли, снижается число свободных и связанных с мембранами рибосом. Это приводит к почти полному прекращению биосинтеза белка в клетке. Центриоли расходятся к полюсам клетки, образуется митотическое веретено, его нити прикрепляются к кинетохорам хромосом.

Рис. 2-14. Схема митоза клетки. 1. Интерфаза. 2. Профаза.

3. Метафаза. 4. Анафаза. 5. Телофаза. 6. Ранняя интерфаза. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

Метафаза. В этот период заканчивается образование веретена деления, а хромосомы выстраиваются в экватори­альной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку хромосом (вид сбоку) или материнскую звезду (вид с полюсов клетки). К концу метафазы завершается процесс разделения сестринских хроматид и они остаются связанными между собой только в области центромера. Метафаза по продолжительности занимает 30% времени всего митоза.

Анафаза. Хромосомы растягиваются к полюсам клетки с помощью микротрубочек веретена деления со скоростью 0,2-0,5 мкм/мин, что связано с деполимеризацией и укороче­нием микротрубочек и работой белков-транслокаторов. Это самая короткая фаза митоза, занимающая по продолжитель­ности лишь несколько процентов от всего времени митоза.

Телофаза. Начинается с остановки разошедшихся к полюсам хромосом (ранняя телофаза) и заканчивается созданием новых интерфазных ядер и разделением материнской клетки на две дочерние в результате цитотомии (поздняя телофаза). При этом хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки и формируются новые ядрышки.

Поскольку митоз очень сложный и тонкий процесс, во время деления клетки очень чувствительны к воздействию физикохимических факторов (облучение, токсические вещества, лекарственные препараты). При повреждении веретена деления может произойти или задержка митоза в метафазе, или рассеивание хромосом. При нарушениях репродукции центриолей могут возникать многополюсные и асимметричные митозы. Нарушения процесса цитотомии приводят к появлению гигантских ядер или многоядерных клеток.

Эндорепродукция – образование клеток с увеличенным содержанием хромосом и ДНК (полиплоидных). Плоидность – число наборов хромосом в клетке, обозначаемое буквой n. Пропорциональное содержание ДНК в клетке обозначается буквой с. В половых клетках набор хромосом гаплоидный (1n и, соответственно, они содержат 1с ДНК), а в соматических клетках набор хромосом обычно диплоидный (2n и 2с ДНК). Среди соматических клеток встречаются и полиплоидные, в которых набор хромосом больше: тетраплоидный (4n) и даже октаплоидный (8n).

Полиплоидия – образование клеток с повышенным (больше диплоидного) содержанием хромосом и ДНК. Такие клетки появляются в результате полного отсутствия или незавершённости отдельных этапов митоза, при блокаде цитотомии. При этом после прохождения S и G2- периодов клетки вступают в митоз с тетраплоидным набором хромосом, проходят все его фазы, но не делятся на две дочерние. Особый способ полиплоидизации – эндорепродукция. При этом в клетке происходит несколько циклов редупликации ДНК (S-периодов), без последующего образования митотических хромосом и митоза. Это приводит к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре.

Двуядерные и многоядерные клетки образуются тогда, когда в результате митоза происходит образование двух или более ядер, но без последующей цитотомии.

Мейоз – способ деления соматических клеток, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (половые клетки). Оба деления мейоза происходят как обычный митоз, однако в профазе первого деления происходит обмен генами между гомологичными хромосомами (кроссинговер), между первым и вторым делением нет интерфазы и поэтому не происходит редупликации ДНК. Биологическое значение мейоза заключается в том, что образовавшиеся мужские и женские половые клетки несут генетическую информацию от отца и матери и при слиянии этих клеток образуется зигота с диплоидным набором хромосом, несущая равное количество генетической информации от обоих родителей.

Внутриклеточная регенерация – восстановление, замена структурных компонентов клетки. В процессе жизнедеятельности клетки происходит постоянное изнашивание и обновление её структурных компонентов: в течение нескольких часов или дней постепенно, полностью обновляются все молекулы биополимеров, из которых построены мембраны и немембранные компоненты клетки. Постепенно все структурные компоненты клетки замещаются на новые. Это особенно важно для клеток, которые не способны размножаться и регенерировать на клеточном уровне (нервные клетки, клетки сердца), их структурные компоненты на протяжении долгой жизни клетки могут обновляться многократно. Даже в относительно стабильных молекулах ДНК происходит постоянная замена (репарация) ее повреждённых фрагментов.

Адаптация клеток – процесс приспособления клеток к изменяющимся условиям существования. Например, мышечные клетки приспосабливаются к повышенной физической нагрузке, нервные клетки – к повышенной умственной нагрузке, клетки печени и почек – к воздействию токсических веществ, клетки кожи – к повышенному ультрафиолетовому облучению. При этом в клетках усиливаются процессы биосинтеза белка, увеличиваются размеры ядра, ядрышек, площадь поверхности ядерной оболочки, интенсивность транспортных и всех необходимых обменных процессов. Увеличивается также количество и размеры органелл, необходимых для усиленной работы клетки. Все это приводит к увеличению размеров самой клетки (гипертрофия клетки). Адаптация клеток имеет важнейшее значение для сохранения их жизнедеятельности в изменённых условиях существования, в том числе и при различных заболеваниях организма.