Справочный материал по Физиологии.

Глава 20 – Беременность и новорождённый.

События, происходящие с яйцеклеткой до оплодотворения (развитие фолликула, овуляция) и после оплодотворения (дробление и имплантация), рассмотрены на рис. 20–1.

Рис. 20–1. КЛЮЧЕВЫЕ СОБЫТИЯ РАЗВИТИЯ ФОЛЛИКУЛА, ОВУЛЯЦИИ, ОПЛОДОТВОРЕНИЯ И ИМПЛАНТАЦИИ [18]. А. Развитие концептуса от оплодотворения до имплантации. Овуляция наступает на 14-й день овариально–менструального цикла, в течение 1 сут происходит оплодотворение. В течение 3 сут от момента оплодотворения концептус продвигается по маточной трубе, на 4 сут попадает в полость матки и через 5,5–6 сут имплантируется в эндометрий. В ходе перемещения по маточной трубе происходит дробление, и в полости матки оказывается бластоциста, готовая к имплантации. 1 — овоцит тотчас после овуляции, 2 — оплодотворение через 12–24 часа после овуляции, 3 — стадия мужского и женского пронуклеусов (время жизни нового организма отсчитывается от этой стадии), 4 — начало дробления, 5 — 2-клеточная стадия (30 часов), 6 — морула, состоящая из 12–16 бластомеров (3 сут), 7 — продвинутая морула в полости матки (4 сут), 8 — ранняя бластоциста (4,5–5 сут), 9 — имплантация бластоцисты (5,5–6 сут). Б. Имплантация. Справа (под стрелкой, направленной сверху вниз) — предимплантационная бластоциста (прозрачной оболочки уже нет): 10 — трофобласт, 11 — бластоцель, 12 — внутренняя клеточная масса. Слева (левее стрелки, направленной справа налево): погружённая в эндометрий бластоциста. Внутренняя часть трофобласта представлена цитотрофобластом (14). В наружной части трофобласта (синцитиотрофобласт — 16) имеется большое количество лакун: 13 — децидуальная ткань; 14 — цитотрофобласт; 15 — расширенные кровеносные сосуды матки; 16 — формирование синцитиотрофобласта с лакунами; 17 — полость амниона; 18 — эпителий эндометрия; 19 — полость желточного мешка.

Периоды развития. В пренатальном (дородовом) развитии выделяют следующие периоды: начальный (1-я неделя развития, развивается концептус), зародышевый (2-я–8-я недели включительно, развивается эмбрион) и плодный (от 9-й недели и до конца беременности, развивается плод). Сроки развития нового организма отсчитывают от момента оплодотворения.

Проэмбрион (концептус). После оплодотворения требуется 6–7 дней, чтобы оплодотворённая яйцеклетка (зигота) поступила через маточную трубу в полость матки и погрузилась в эндометрии. Оплодотворённую яйцеклетку переносит слабый ток жидкости, секретируемой эпителиальными клетками внутреннего слоя трубы, и сокращения ресничек, биения которых направлены в сторону матки. В течение первой недели развития происходит дробление зиготы и через стадию морулы формирование бластоцисты.

 Дробление — митотическое деление диплоидных клеток без увеличения их суммарного объёма — стадия развития, наступающая после оплодотворения. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток (бластомеров) от 2 до примерно 12–16 к 3 сут. после оплодотворения, когда концептус достигает стадии морулы и выходит в полость матки из маточной трубы. Зигота первоначально находится в ампуле маточной трубы и примерно через 30 часов после оплодотворения совершает первое дробление, в результате которого образуется два бластомера. По мере увеличения числа бластомеров концептус перемещается по маточной трубе и к третьим суткам достигает стадии морулы. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется (компактизация), поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, а объём межклеточного пространства уменьшается. Сближение бластомеров в ходе компактизации — необходимое условие для образования между бластомерами специализированных межклеточных контактов (щелевые и плотные контакты). До формирования контактов в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться белок адгезии — увоморулин.

 Морула — группа клеток, возникших в ходе нескольких делений дробления и заключённых внутри прозрачной оболочки. Центрально расположенные клетки морулы образуют щелевые контакты, при помощи которых осуществляются информационные межклеточные взаимодействия. Именно из этих клеток и возникает собственно эмбрион. Периферические клетки морулы соединяют плотные контакты; они формируют барьер, обособляющий внутреннюю среду морулы.

 Бластоциста (зародышевый пузырёк) возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости) к 4-м суткам после оплодотворения. Объём бластоцеля увеличивается, и зародыш приобретает форму пузырька. Прозрачная оболочка истончается и исчезает. Если не произойдёт растворения прозрачной оболочки, бластоциста не сможет прикрепиться к поверхности эндометрия. Бластоцисту составляют трофобласт и внутренняя клеточная масса (эмбриобласт).

 Трофобласт (позднее дифференцируется на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт) — покров зародышевого комплекса — образован периферическими клетками морулы, связанными плотными контактами. Через клетки трофобласта происходит поступление жидкости в бластоцель.

 Внутренняя клеточная масса (эмбриобласт) — компактная масса мелких клеток, выступающих в бластоцель. Клетки внутренней клеточной массы происходят из центральной части морулы и связаны друг с другом при помощи щелевых контактов. В дальнейшем из внутренней клеточной массы образуются собственно зародыш и некоторые связанные с ним оболочки.