Справочный материал по Физиологии.

Глава 22 – Пищеварительная система.

Пищеварительный тракт (рис. 22–1) — мышечная трубка, выстланная слизистой оболочкой, просвет трубки — внешняя среда. В стенке трубки и вне её находятся железы, выводные протоки которых открываются в её просвет. Пищеварительный тракт (или желудочно–кишечный тракт — ЖКТ) имеет собственный нервный аппарат (энтеральнаянервнаясистема) и собственную систему эндокринных клеток (энтероэндокриннаясистема). ЖКТ вместе с его большими железами (слюнные, печень, поджелудочная) формирует пищеварительную систему, ориентированную на обработку поступающей пищи (переваривание) и поступление питательных веществ, электролитов и воды во внутреннюю среду организма (всасывание).

Рис.22–1.Строениестенкипищеварительноготракта[11]. Стенка пищеварительной трубки состоит из 4-х оболочек: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная (или адвентициальная вне брюшной полости). Слизистая оболочка содержит лимфатические фолликулы и может включать простые экзокринные железы (например, в желудке). Подслизистая оболочка некоторых отделов пищеварительного тракта (пищевод, двенадцатиперстная кишка) имеет сложные железы. Выводные протоки всех экзокринных желёз пищеварительного тракта открываются на поверхности слизистой оболочки. Через стенку пищеварительной трубки проходят и открываются на поверхности слизистой оболочки выводные протоки больших желёз пищеварительной системы — печени и поджелудочной железы.

Каждая часть ЖКТ выполняет конкретные функции: ротовая полость — жевание и смачивание слюной, глотка — глотание, пищевод — прохождение пищевых комков, желудок — депонирование и начальное переваривание, тонкая кишка — переваривание и всасывание (через 2–4 часа от поступления пищи в ЖКТ), толстая и прямая кишка — подготовку и удаление каловых масс (дефекация происходит от 10 часов до нескольких дней после приёма пищи). Таким образом, пищеварительная система обеспечивает: перемещение пищи, содержимого тонкого кишечника (химус) и каловых масс от ротового до анального отверстия;секрецию пищеварительных соков и переваривание пищи,всасывание переваренных продуктов, воды и электролитов,движение крови через органы пищеварения и перенос всосавшихся веществ,выделение каловых масс,гуморальный и нервный контроль всех этих функций.

Нервная регуляция функций

Энтеральнаянервнаясистема— совокупность собственных нервных клеток (интрамуральные нейроны общим числом около 100 млн) пищеварительного тракта, а также отростков вегетативных нейронов, расположенных за пределами пищеварительной трубки (экстрамуральные нейроны). Регуляция двигательной и секреторной активности ЖКТ — главная функции энтеральной нервной системы. Стенка ЖКТ содержит мощные сети нервных сплетений.

 Сплетения(рис. 22–2). Собственный нервный аппарат пищеварительного тракта представлен подслизистым и межмышечным сплетениями.

Рис.22–2.Энтеральнаянервнаясистема. 1 — продольный слой мышечной оболочки, 2 — межмышечное (Ауэрбаха) нервное сплетение, 3 — циркулярный слой мышечной оболочки, 4 — подслизистое (Майсснера) нервное сплетение, 5. Мышечный слой слизистой оболочки, 6 — кровеносные сосуды, 7 — Эндокринные клетки, 8 — Механорецепторы, 9 — Хеморецепторы, 10 — Секреторные клетки.

 Межмышечноенервноесплетение(Ауэрбаха) расположено в мышечной оболочке пищеварительного тракта, состоит из содержащей ганглии сети нервных волокон. Количество нейронов в ганглии варьирует от единиц до сотен. Межмышечное нервное сплетение необходимо в первую очередь для управления моторикой пищеварительной трубки.

 Подслизистоенервноесплетение(Майсснера) расположено в подслизистой оболочке. Это сплетение управляет сокращениями ГМК мышечного слоя слизистой оболочки, а также секрецией желёз слизистой и подслизистой оболочек.

 Двигательнаявегетативнаяиннервация

 Парасимпатическаяиннервация. Возбуждение парасимпатических нервов стимулирует кишечную нервную систему, увеличивая активность пищеварительного тракта. Парасимпатический двигательный путь состоит из двух нейронов.

 Первыйнейрон. Его тело расположено в двигательном ядре блуждающего нерва (для органов тазовой области тела первого нейрона находятся в парасимпатическом ядре крестцового отдела спинного мозга.). Аксоны этих нейронов в составе блуждающего нерва (для органов таза — в составе тазовых нервов) входят в пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, поджелудочную железу, жёлчный пузырь и образуют синапсы со вторым нейроном двигательного пути.

 Второйнейрон— двигательная нервная клетка межмышечного и подслизистого нервных сплетений — клеткаДогеля1-го типа. Аксоны клеток Догеля 1-го типа образуютдвигательныенервныеокончанияна ГМК и железистых клетках.

 Нейромедиаторы. Оба нейрона двигательного пути холинергические, т.е. нейромедиатор, выделяющийся в синапсах на клеткахДогеля1-го типа и из варикозностей терминального отдела аксона клеток Догеля 1-го типа —ацетилхолин. Рецепторы ацетилхолина как на клетках Догеля 1-го типа, так и на ГМК и железистых клетках — мускариновые.

 Симпатическаяиннервация. Возбуждение симпатической нервной системы тормозит активность пищеварительного тракта. Нейронная цепочка содержит два либо три нейрона.

 Первыйнейрон(холинергический) расположен в вегетативном ядре спинного мозга (боковые рога), аксон этого нейрона образует холинергические (нейромедиаторацетилхолин, рецепторы мускаринового типа) синапсы со вторым нейроном.

 Второйнейронрасположен в ганглиях симпатического ствола и имеет адренергическую природу (нейромедиатор норадреналин).

 Контактывторогонейрона. Аксоны второго нейрона входят в органы пищеварительного тракта и иннервируют железистые клетки и ГМК (двухнейронная цепочка) либо образуют синапсы с интрамуральными нейронами (трёхнейронная цепочка).

 Двухнейроннаяцепочка. Иннервированы ГМК сосудистой стенки, железистые клетки и ГМК мышечной оболочки и мышечного слоя слизистой оболочки.

 Трёхнейроннаяцепочка. Формируются синапсы с двигательными нервными клетками в составе межмышечного и подслизистого нервных сплетений, т.е. с клеткамиДогеля1-го типа; аксоны клеток Догеля 1-го типа образуют варикозные терминали, иннервирующие железистые клетки и ГМК.

 Афференты. Чувствительные хемо– и механорецепторы в оболочках ЖКТ образуют терминальные разветвления собственных нейронов энтеральной нервной системы (клеткиДогеля2–го типа), а также афферентные волокна первичных чувствительных нейронов спинномозговых узлов.

 Гуморальныерегуляторныефакторы. Помимо классических нейромедиаторов (например, ацетилхолин и норадреналин), нервные клетки энтеральной системы, а также нервные волокна экстрамуральных нейронов секретируют множество биологически активных веществ. Некоторые из них выступают в качестве нейромедиаторов, но большинство — как паракринные регуляторы функций ЖКТ (см. табл. 22–1).

 Местныерефлекторныедуги. В стенке пищеварительной трубки присутствует простейшая рефлекторная дуга, состоящая из двух нейронов: чувствительного (клеткиДогеля2-го типа), терминальные разветвления отростков которого регистрируют ситуацию в разных оболочках пищеварительного тракта; и двигательного (клетки Догеля 1-го типа), концевые разветвления аксонов которых образуют синапсы с мышечными и железистыми клетками и регулируют активность этих клеток.

 Желудочно-кишечныерефлексы. Энтеральная нервная система принимает участие во всех рефлексах, контролирующих ЖКТ. По уровню замыкания эти рефлексы подразделяют на местные (1), замыкающиеся на уровне симпатического ствола (2), замыкающиеся на уровне спинного мозга и стволовой отдела ЦНС (3).

 1. Местные рефлексы контролируют секрецию желудка и кишечника, перистальтику и другие виды активности ЖКТ.

 2. К рефлексам, вовлекающим симпатический ствол, относятсяжелудочно-кишечныйрефлекс, вызывающий при активации желудка эвакуацию содержимого толстой кишки;кишечно-желудочныйрефлекс, тормозящий секрецию и моторику желудка;кишечно-кишечныйрефлекс(рефлекс с ободочной кишки на подвздошную), тормозящий опорожнение содержимого подвздошной кишки в ободочную.

 3. К рефлексам, замыкающимся на уровне спинного мозга и ствола, относятсярефлексыизжелудкаидвенадцатиперстнойкишкиспутямиследованиявстволмозгаиобратнокжелудкучерезблуждающийнерв(контролируют моторную и секреторную активность желудка);болевыерефлексы, вызывающие общее торможение пищеварительного тракта ирефлексыдефекацииспутями, идущими из ободочной и прямой кишки в спинной мозг и обратно (вызывают необходимые для дефекации сильные сокращения ободочной и прямой кишки и мышц живота).