Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Справочный материал по Физиологии / Справочный материал / Справочный материал. Глава 25 – Органы дыхания.doc
Скачиваний:
304
Добавлен:
28.12.2013
Размер:
722.43 Кб
Скачать

Справочный материал по Физиологии.

Глава 25 – Органы дыхания.

Дыхание — газообмен кислорода и углекислого газа между клетками организма и внешней средой состоит из следующих этапов: внешнеедыхание(происходит в органах дыхания),транспортгазовво внутренней среде организма (происходит в крови) итканевоедыхание.

 Внешнеедыхание— поступление газов (вдох) и отведение воздуха (выдох) из внешней среды по дыхательным путям к респираторному отделу лёгких и двусторонняя диффузия газов через аэрогематический барьер (т.е. между полостью альвеол и просветом кровеносных капилляров межальвеолярных перегородок). Функция внешнего дыхания рассмотрена в этой главе.

 Транспортгазовв крови рассмотрен в главе 24.

 Тканевоедыхание— двусторонняя диффузия газов из просвета кровеносных капилляров к митохондриям клеток внутренних органов — рассмотрено в главе 23. Термин «тканевое дыхание» имеет и более широкое значение — утилизация O2в метаболизме клеток, точнее — окислительное фосфорилирование (взрослый человек в состоянии покоя на 1 кг массы в 1 мин потребляет 3,5 мл кислорода).

Внешнее дыханиЕ

Внешнее дыхание — основная функция аппарата дыхания. Помимо функции внешнего дыхания, органы дыхания выполняют множество сопряжённых и дополнительных функций (регуляция КЩР, голосообразование, обоняние [см. главу 25], кондиционирование воздуха), а также эндокринную, метаболическую и иммунологические функции.

 Аппаратдыханиясостоит из дыхательных путей, респираторного отдела лёгких, грудной клетки (включая её костно‑хрящевой каркас и нервно‑мышечную систему), сосудистой системы лёгких, а также нервных центров регуляции дыхания.

 Функциявнешнегодыхания— вентиляция и перфузия ткани лёгких.

 Вентиляциялёгких(V) — функция воздухоносных путей.

 Перфузияреспираторногоотдела(Q) — важная характеристика функции внешнего дыхания.

Лёгочная вентиляция

Функцию внешнего дыхания осуществляют лёгкие, состоящие из воздухоносных путей и респираторного отдела (респираторная поверхность).

 Воздухоносныепути(рис. 25–1, А): здесь происходит активный перенос воздуха путём конвекции (за счёт разности давлений) из атмосферы к респираторной поверхности и в обратном направлении. Начиная от трахеи, трубки воздухоносных путей разделяются дихотомически (надвое), образуя последовательно бронхи (и бронхиолы): главныедолевыесегментарныедольковыеацинарные (терминальные)респираторные. Активный перенос воздуха осуществляется за счёт работыдыхательныхмышц, обеспечивающих дыхательные движения с частотой (f) от 12 за 1 мин. Другими словами, функция воздухоносных путей —вентиляциялёгких(V) Выдох в норме при спокойном дыхании является пассивным.

Рис.25–1.ВОЗДУХОПРОВОДЯЩИЙИРЕСПИРАТОРНЫЙОТДЕЛЫЛЁГКОГО[11].А.Схемасосудистогоибронхиальногодеревадолькилёгкого. В верхней части рисунка — воздухоносные пути, в нижней части — респираторный отдел в виде 2 ацинусов. Ветвления артерий и вен малого круга кровообращения практически повторяют ход разветвлений воздухоносных путей.Б.Группаальвеолвсоставеацинуса, окружённая кровеносными капиллярами системы малого круга кровообращения и множеством эластических структур.В.Альвеоланаходится в окружении 5 срезов через кровеносные капилляры, расположенные в межальвеолярных перегородках. Поверхность альвеол образована плоскими клетками (респираторные альвеолоциты), входящими в состав аэрогематического барьера. Помимо множества респираторных альвеолоцитов (альвеолоциты типа I), в стенку альвеолы вмонтированы единичные эпителиальные клетки, синтезирующие компоненты сурфактанта (альвеолоциты типа II), а на поверхности альвеолы находятся альвеолярные макрофаги.Г.Аэрогематическийбарьеробразован (слева направо, из полости альвеолы до просвета кровеносного капилляра) плёнкой сурфактанта, респираторным альвеолоцитом, его базальной мембраной, базальной мембраной эндотелиальной клетки и эндотелиальной клеткой. Между базальными мембранами альвеолоцита и эндотелия присутствуют компоненты межклеточного матрикса (в том числе эластические структуры), но диффузия газов наиболее эффективно происходит именно через аэрогематический барьер, его толщина в минимальном варианте составляет около 0,5 мкм.

 Вдох(I, от англ. inspiration — инспирация) в покое в среднем продолжается 2 с. При вдохе дыхательные мышцы нагнетают атмосферный воздух в дыхательные пути, производя работу по преодолению как сопротивления в дыхательных путях, так и сопротивления структур грудной клетки. При вдохе происходитактивноеувеличениеобъёмагруднойполостиипассивноеувеличениеобъёмалёгких. Часть энергии сокращения мышц при вдохе накапливается в упругих эластических структурах грудной клетки и лёгких.

 Выдох(E, от англ. expiration — экспирация) в покое в среднем продолжается 3 с. В состоянии покоя выдох осуществляется пассивно (в том числе за счёт растянутых эластических структур). При нагрузках на организм, когда возрастает потребность в кислороде, необходима дополнительная работа дыхательных мышц. При выдохе происходитуменьшениеобъёмагруднойполостииобъёмалёгких.

 Дыхательныемышцыподразделяют на осуществляющие вдох (инспираторные, мышцы вдоха) и выдох (экспираторные, мышцы выдоха), а инспираторные дыхательные мышцы — на основные и вспомогательные.

 Инспираторныемышцы

 Основные(обеспечивают вдох в состоянии покоя): диафрагма, наружные межрёберные, внутренние межхрящевые. При дыхании в состоянии покоя купол диафрагмы смещается вертикально примерно на 2 см, при форсированном дыхании перемещения купола диафрагмы могут достигать 10 см. Таким образом, движения диафрагмы вниз и вверх увеличивают или уменьшают вертикальные размеры грудной полости, а приподнимание или опускание рёбер соответственно увеличивает или уменьшает диаметр грудной клетки в переднезаднем и боковом направлениях.

 Вспомогательныемышцы (лестничные, грудино-ключично-сосцевидные, трапециевидные, большие и малые грудные и ряд других) включаются в обеспечение вдоха при значительных запросах организма к потреблению кислорода.

 Экспираторныемышцы: внутренние межрёберные, а также внутренние и наружные косые, прямые и поперечные мышцы живота. При сокращении брюшных мышц возрастает давление в брюшной полости, это приподнимает диафрагму и приводит к уменьшению объёма грудной полости.

 Типдыхания. Изменение объёма грудной клетки у мужчин и женщин происходит преимущественно за счёт перемещений диафрагмы (брюшной, илидиафрагмальныйтип дыхания). Ранее полагали, что для женщин характерен так называемыйгрудной(рёберный) тип дыхания, при котором значительный вклад в увеличение объёма грудной клетки вносят сокращения наружных межрёберных мышц.

 Сопротивление(R). Работа, выполняемая дыхательными мышцами, направлена на преодоление всех видов сопротивления (сопротивление движению воздуха в дыхательных путях [около 80%], сопротивление тканей, т.е. структур лёгкого и органов грудной и брюшной полостей [около 20%], а также сил гравитации). Различают вязкое (неэластичное) и упругое (эластическое) сопротивление. На долю вязкого сопротивления приходится примерно 60%, упругого — около 40% от всего сопротивления.

 Вязкоесопротивлениеобусловлено аэродинамическим сопротивлением воздухоносных путей (примерно 90% всего вязкого сопротивления) и неэластическими свойствами органов и тканей (около 10%).

 Аэродинамическоесопротивлениевоздухоносных путей зависит от характера и скорости потока в просвете путей и от суммарной площади поперечного сечения путей.

 Характерпотока(рис. 25–2) может быть ламинарным, турбулентным или сочетать свойства того и другого (промежуточный тип). Характеристики ламинарного потока описывает законПуазейля: поток воздуха (v) или объём вдоха (дыхательный объём, см. ниже) —VE) прямо пропорционален разности давлений —P и обратно пропорционален сопротивлению — R):

Уравнение25–1

V (VE) = (dPRaw) = (PAPB) Raw

Raw=PVE

где: P — разность давлений, осуществляющая конвекцию (разность внутрилёгочного [альвеолярного — PA] и наружного барометрического [PB] давлений); VE— объём вдыхаемого воздуха (л/(c), Raw— преодолеваемое сопротивление (его величина прямо пропорциональна вязкости вдыхаемого воздуха [], длине пути [l] и обратно пропорционально радиусу трубки [r] в четвёртой степени, т.е. Raw= 8l/r4. Так, удвоениеlудваивает R, но уменьшениеrувеличивает R в 16 раз). Для характеристики турбулентного и промежуточного потоков предложены более сложные формулы. На практике потоки воздуха измеряют (пневмотахометрия, флоуметрия) при помощи пневмотахометра (флоуметр).

Рис.25–2.ХАРАКТЕРПОТОКАВВОЗДУХОНОСНЫХПУТЯХ.Ламинарныйпотокперемещается спокойно, скорость движения воздуха небольшая, наблюдается в мелких воздухоносных путях.Турбулентностьпотокавозникает при значительной скорости его перемещения (например, в крупных воздухоносных путях) вследствие трения о стенки трубок, в местах изменения конфигурации трубок (сужения, перегибы, разветвления).Промежуточныйтипдвижениянаблюдается в крупных и средних бронхах, особенно в местах их разветвлений и сужений.

 Суммарнаяплощадьпоперечногосечениявоздухоносных путей увеличивается по мере уменьшения калибра трубок. В воздухоносных путях трубки разделяются дихотомически, от трахеи (единственная трубка) до альвеолярных ходов (см. рис. 25–1, В) и альвеол (суммарное количество около 350 млн) начитывают 23 последовательных поколения трубок. Так, на уровне поколения 0 (трахея) суммарная площадь сечения около 2,5 см2, на уровне терминальных бронхиол (поколение 16) — 180 см2, респираторных бронхиол (от 18–го поколения) — около 1000 см2и далее >10 000 см2. Соответственно резко уменьшается скорость потока. Бронхиолы (трубки без хряща в их стенке) начинаются от 11-го поколения. Начиная с 17-го поколения появляются альвеолы (респираторный отдел лёгкого). Суммарный объём трубок от трахеи до терминальных бронхиол включительно (т.е. трубок, не принимающих участие в газообмене, проводящие воздухоносные пути) составляетанатомическимёртвоепространство(около 150 мл у мужчин, более 125 у женщин). Суммарный объём всех трубок вместе с альвеолами составляет величину около 5800 мл (общая ёмкость лёгких).

 Упругоесопротивлениеопределяется эластичностью органов и тканей (в первую очередь эластическими структурами в составе лёгкого, вмонтированными практически во все воздухоносные пути, их особенно много на уровне альвеол) и силами поверхностного натяжения на границе раздела фаз (преимущественно на покрытой сурфактантом поверхности альвеол). На долю эластических структур приходится примерно 40%, на долю поверхностного натяжения около 60% от всего упругого сопротивления.

 Значениясопротивления

 В состоянии покоя у взрослого человека Rawварьирует от 0,6 до 2,3 см водн.ст. (среднее — 1,5 см водн.ст., при этом на глотку и гортань приходится 0,6 см водн.ст., столько же на воздухоносные пути диаметром >2 мм, а диаметром <2 мм всего 0,3 см водн.ст.).

 При хронических обструктивных заболеваниях лёгкого Rawувеличивается до 5,0 см водн.ст. и даже до 10,0 см водн.ст. (преимущественно за счёт воздухоносных путей диаметром <2 мм).

 Поскольку объём вдыхаемого воздуха (VE) обратно пропорционален Raw(уравнение 25–1), даже двукратное увеличение Rawвдвое уменьшает величину VE, требуя значительных мышечных усилий для поддержания лёгочной вентиляции.

 Увеличениезначения Rawпроисходит в результате сокращения ГМК воздухоносных путей, что наблюдается при увеличении так называемого тонуса блуждающего нерва (освобождающийся из окончаний парасимпатических нервов ацетилхолин взаимодействует с мускариновыми ацетилхолиновыми рецепторами на поверхности ГМК) и при освобождении гистамина из тучных клеток воздухоносных путей (типичная для приступа бронхиальной астмы ситуация).

 Уменьшениезначения Rawпроисходит в результате расслабления ГМК воздухоносных путей, что наблюдается под влиянием адреналина и других агонистов2–адренергических рецепторов на поверхности ГМК.

 Давлениевдыхательномаппарате. При осуществлении дыхательного цикла в альвеолах и во внутриплевральном пространстве лёгких изменяется давление. Наибольшее значение как для осуществления вдоха и выдоха, так и для оценки параметров функции внешнего дыхания имеют альвеолярное (PA), внутриплевральное (Ppl) и транспульмональное (PTP) давление (Рис. 25–3)

Рис. 25–3. Направления сил в течение дыхательного цикла.

 Альвеолярноедавление(PA) — давление воздуха внутри лёгочных альвеол. PA — динамический (изменяющийся) параметр, характеризующий потоки воздуха, зависящий от сопротивления в лёгком и напрямую не контролируемый сознанием.

 Дыхательнаяпауза. В состоянии покоя (вне вдоха и выдоха) давление во всех частях дыхательной системы и во всех альвеолах равно атмосферному (PB), то есть PAсоставляет 0 см водн.ст.; другими словами, движения воздуха нет.

 Вдох. Во время вдоха PAуменьшается до –1 см водн.ст., и поток воздуха течёт к альвеолам.

 Выдох. На выдохе PAувеличено до +1 см водн.ст., поток воздуха течёт от альвеол во внешнюю среду.

 Внутриплевральноедавление(Ppl) — давление жидкости в узком пространстве между висцеральной и париетальной плеврой. Значение PPIконтролируется мозгом посредством сокращения дыхательных мышц. Pplимеет 2 компонента — статический (-PTP) и динамический (PA). Pplсоздаётся направленной внутрь эластической тягой лёгких и уравновешивающей её эластической тягой грудной клетки, направленной наружу. Pplв покое составляет –4–5 см водн.ст. (0,3–0,5 кПа). Во время вдоха сила тяги грудной клетки наружу увеличивает отрицательное Ppl, доводя его до –7,5 см вод. ст.

 Транспульмональноедавление(PTP) — разность между альвеолярным и внутриплевральным давлением (PA— Ppl). PTP— статический параметр, не влияющий на потоки воздуха и прямо не контролируемый мозгом. Нормально РTPсоставляет на выдохе –3–4 см водн.ст., на вдохе –9–10 см водн.ст., при глубоком вдохе до –20 см водн.ст.

 Респираторныйотдел(см. рис. 25–1, Б–Г): здесь путём диффузии осуществляется перенос газов к респираторной поверхности альвеол и газообмен через аэрогематический барьер (т.е. между полостью альвеол и кровью, находящейся в кровеносных капиллярах межальвеолярных перегородок). Газообмен респираторного отдела в существенной степени зависит от параметров кровотока через капилляры межальвеолярных перегородок, т.е. от их перфузии кровью.Перфузияреспираторногоотдела(Q) — важная характеристика функции внешнего дыхания.

 Воздухоносныепутиреспираторногоотдела(респираторные бронхиолыальвеолярные ходыпреддвериеальвеолярные мешочкиполость альвеол) соответствуют поколениям трубок 17–23 с очень небольшой скоростью потока в них. Другими словами, перемещение газов в них происходит не путём конвекции (как в воздухоносных путях более крупного калибра), а путём диффузии.

 Альвеолы— полусферические структуры диаметром от 70 мкм до 300 мкм. Суммарная площадь всех альвеол (около 300 млн) от 50 м2до 100 м2, их максимальный объём от 5 л до 6 л, что составляет не менее 97% объёма лёгких.

 Аэрогематическийбарьер. Между полостью альвеолы и просветом капилляра происходит газообмен. Структуры, образующие минимальной толщины аэрогематический барьер: альвеолярные клетки I типа (0,2 мкм), общая базальная мембрана (0,1 мкм), уплощённая часть эндотелиальной клетки капилляра (0,2 мкм). В сумме это составляет 0,5 мкм. Реально в состав барьера входят выстилающая альвеолярную поверхность плёнка сурфактанта и межклеточное вещество (интерстиций) между базальными мембранами альвеолоцитов и капилляров, что увеличивает путь газообмена до нескольких микрометров.

 Сурфактант— эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов; 80% составляют глицерофосфолипиды, 10% — холестерол и 10% — белки. Общее количество сурфактанта в лёгких крайне невелико. На 1 м2альвеолярной поверхности приходится около 50 мм3сурфактанта. Толщина его плёнки составляет 3% общей толщины аэрогематического барьера. Эмульсия образует на поверхности альвеол мономолекулярный слой. Главный поверхностно-активный компонент сурфактанта — дипальмитоилфосфатидилхолин — ненасыщенный фосфолипид, составляющий более 50% фосфолипидов сурфактанта. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмитоилфосфатидилхолина на границе двух фаз. Среди белков сурфактанта выделяют SP-A, SP-B, SP-C, SP-D. Белки SP-B, SP-C и глицерофосфолипиды сурфактанта ответственны за уменьшение поверхностного натяжения на границе воздух–жидкость. Белки SP-A и SP-D участвуют в местных иммунных реакциях, опосредуя фагоцитоз. Рецепторы SP-A имеются в альвеолоцитах II типа и в макрофагах.

 Поверхностное натяжение (T) окружённого водой пузырька газа радиусом r стремится уменьшить объём газа в пузырьке и увеличить его давление (P). Состояние равновесия между действующими силами описывает уравнение Лапласа:

Уравнение25-2

P= 2T/r, т.е. T = 0,5rP

 T альвеол без сурфактанта примерно равно 50 дин/см, T альвеол с нормальным количеством сурфактанта на их поверхности колеблется от 5 до 30 дин/см.

 Сурфактант необходим для начала дыхания при рождении ребенка. До рождения лёгкие находятся в спавшемся состоянии. Ребёнок после рождения делает несколько сильных дыхательных движений, лёгкие расправляются, а сурфактант удерживает их от спадения (коллапса). Недостаток или дефекты сурфактанта вызывают тяжёлое заболевание (синдром дыхательного дистресса). Поверхностное натяжение в лёгких у таких детей высокое, поэтому многие альвеолы находятся в спавшемся состоянии.

 Кровоснабжениелёгкихосуществляется из двух источников — лёгочных артерий лёгочного ствола, начинающегося от правого желудочка (малый круг кровообращения) и бронхиальных артерий (ветви грудной части аорты, большой круг кровообращения).

 Лёгочныеартериисодержат дезоксигенированную венозную кровь, их разветвления следуют вместе с разветвлениями воздухоносных путей и распадаются на капилляры межальвеолярных перегородок. После газообмена кровь собирается в бассейн лёгочных вен.

 Бронхиальныеартериисодержат оксигенированную кровь, кровоснабжают по преимуществу проводящие воздухоносные пути. Венозная кровь оттекает в бассейн лёгочных вен и в значительно меньшей степени в непарную вену.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.