Справочный материал по Физиологии.

Глава 26 – Почка.

Почки (рис. 26–1) выполняют 3 основные группы функций: мочеобразовательную, гомеостатическую и эндокринную.

 Почки расположены ретроперитонеально по обе стороны позвоночного столба на уровне Th₁₂–L₂. Масса каждой почки взрослого мужчины — 125–170 г, взрослой женщины — 115–155 г, т.е. суммарно менее 0,5% общей массы тела.

 Паренхима почки подразделяется на расположенное кнаружи (у выпуклой поверхности органа) корковое и находящееся под ним мозговое вещество (см. рис. 26–1). Рыхлая соединительная ткань образует строму органа (интерстиций).

 Корковоевеществорасположено под капсулой почки. Зернистый вид корковому веществу придают присутствующие здесь почечные тельца и извитые канальцы нефронов.

 Мозговоевеществоимеет радиально исчерченный вид, поскольку содержит параллельно идущие нисходящую и восходящую части петли нефронов, собирательные трубочки и собирательные протоки, прямые кровеносные сосуды (vasarecta). В мозговом веществе различают наружную часть, расположенную непосредственно под корковым веществом, и внутреннюю часть, состоящую из вершин пирамид (рис. 26–4).

 Интерстицийпредставлен межклеточным матриксом, содержащим отростчатые фибробластоподобные клетки и тонкие ретикулиновые волокна, тесно связанные со стенками капилляров и почечных канальцев (см. рис. 26–2).

 Кровеносныекапиллярыобразуют 2 капиллярные сети: вся поступающая в почку артериальная кровь (рис. 26–3, 26–4 и 26–5) через приносящие артериолы сначала попадает в первичную капиллярную сеть (капилляры почечных телец, где в результате фильтрации объём крови уменьшается на 10%, а объём плазмы на 20%), откуда через выносящие артериолы — в перитубулярные капилляры (вторичная капиллярная сеть, осуществляющие питание паренхимы органа).

Рис.26–1.Мочевыделительнаясистема.Слева: почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал (уретра). В составе правой почки: 1 — почечная лоханка, 2 — мозговое вещество почки, 3 — корковое вещество почки.Справа: в составе почечного тельца — капиллярный клубочек (кровь в клубочек вливается из приносящей артериолы, оттекает по выносящей артериоле), наружный листок эпителиальной капсулыБоумена–Шумлянского(внутренний листок эпителиальной капсулы представлен подоцитами [не изображены, см. рис. 26–8,Б,В]; кровь из просвета капилляров фильтруется в полость эпителиальной капсулы, фильтрат — первичная моча), канальцы нефрона и собирательные трубочки — почечные канальцы, по которым от почечного тельца оттекает первичная моча. В канальцах происходят реабсорбция и секреция, в результате образуется окончательная (вторичная) моча, поступающая в почечную лоханку. [16].

 Мочеобразовательнаяфункция. Почки экскретируют из организма конечные продукты обмена, посторонние вещества и избыточные соединения. Оттекающие ежесуточно от почек 1,5 л вторичной мочи через мочеотводящие пути выводятся из организма (рис. 26–1, см. главу 27). Именно по отношению к мочеобразовательной функции (точнее по отношению к вторичной, или дефинитивной моче) применяют термин «экскреция».

 Конечныепродуктыобмена: мочевина, мочевая кислота, креатинин, продукты превращений билирубина, порфирины, аммиак, полиамины, гормоны и их метаболиты.

 Мочевинаобразуется в результате катаболизма аминокислот (экскретируется 25–35 г [333–583 ммоль] мочевины в сутки). Близкие значения даёт оценка экскреции азота (общий азот — 6–17 г [428,4–1213,7 ммоль]/сут; азот аминокислот — 50–200 мг [3,5–14,3 нмоль]/сут.

 Мочеваякислотаобразуется из нуклеиновых кислот, за 1 сут с мочой экскретируется около 0,6 г (1,48–4,43 ммоль) мочевой кислоты.

 Креатининобразуется из мышечного креатина, в сутки с мочой экскретируется 1,5 креатинина (мужчины: 1–2 г [8,8–17,7 ммоль], женщины: 0,6–1,5 г [5,3–13,3 ммоль]) и от 0 до 0,30 ммоль креатина.

 Порфобилиногеныиуробилиногены(уробилин) — продукты превращений билирубина. За сутки из организма выделяется с мочой от 0 до 2 мг [0–8,8 мкмоль] порфобилиногена и от 0 до 6 мг уробилиногена.

 Порфирины— продукты метаболизма гема — в виде копропорфирина и уропорфирина. Суточная экскреция составляет 0–72 мкг (0–110 нмоль) для копропорфирина и 0–27 мкг (0–32 нмоль) для уропорфирина.

 Аммиак, образующийся повсеместно в результате декарбоксилирования аминокислот, выводится из организма в виде мочевины или иона аммония (NH₄⁺). Концентрация аммиака в крови в норме редко превышает 25–40 мкмоль/л, но в моче концентрация аммиака на порядок величины больше — 30–50 ммоль/л (выводится с мочой 10–107 ммоль/сут), что объясняется интенсивным гидролизом в самой почке глутамина (основной донор азота в организме) под действием глутаминазы с образованием аммиака. Образующийся аммиак экскретируется с мочой в виде аммонийных солей (около 0,5 г солей аммония в сутки).

 Полиаминыспермидин и спермин повсеместно синтезируются из орнитина.

 Гормоныиихметаболитыметаболизируют разными путями, в том числе экскретируются из организма через почки (соответствующие значения в моче показаны в табл. 26–1).

Таблица 26–1. Содержание гормонов в моче

Показатель	Традиционные единицы	Значения в системе СИ
АКТГ	15–70 пг/мл	3,3–15,4 пмоль/л
Альдостерон		8,34–41,7 нмоль/сут
Катехоламины
Адреналин	<10 мкг/сут	<55 нмоль/л
Норадреналин	<100 мкг/сут	<590 нмоль/л
Метанефрин	0,1–1,6 мг/сут	0,5–8,1 мкмоль/л
17–Кетостероиды
Мужчины	27,7–79,7 мкмоль/сут	27,7–79,7 мкмоль/сут
Женщины	17,4–55,4 мкмоль/сут	17,4–55,4 мкмоль/сут
Кортизол, свободный	20–90 мкг/сут	55–248 нмоль/сут
17‑Оксикортикостероиды		4,1–13,7 мкмоль/сут
Серотонин		0,5–1,2 мкмоль/сут

 Посторонниедляорганизмавеществаи продукты их метаболизма. Классический пример — выделение ЛС.

 Избыточныеконцентрациихимическихсоединенийво внутренней среде организма (в том числе в крови). При превышении максимально допустимых значений (см. «Лабораторные показатели» в приложениях) химическое соединение может проявиться в моче. В качестве примера приведём глюкозу. В плазме крови нормальной концентрацией глюкозы считают 5,1–6,5 ммоль/л (91–120 мг%). При превышении этого значения до 7,6–9 ммоль/л (136–160 мг%) глюкоза появляется в моче (глюкозурия).

 Поддержаниегомеостаза(см. главу 28). Почки отвечают за поддержание постоянства состава и объёма жидкостей организма, электролитов и кислотно–щелочного равновесия (КЩР).

 Осмоляльностьжидкостей организма (регуляция объёма клеток).

 Объёмжидкости. Контроль суммарного объёма жидкостей организма необходим для функционирования сердечно–сосудистой системы. Эта задача выполняется почками вместе с сердечно–сосудистой, эндокринной системами и ЦНС путём регуляции экскреции воды и NaCl.

 Балансэлектролитов. Почки регулируют содержание в организме множества электролитов, в том числе Na⁺, K⁺, Cl^–, HCO₃^–, H⁺, Ca²⁺, PO₄^3–.

 Кислотно–щёлочноеравновесие. pH регулируется буферными системами при сочетанном действии почек, лёгких и печени.

 Эндокриннаяфункция. Почки синтезируют гормоны, как поступающие в системный кровоток (эритропоэтин, кальцитриол), так и функционирующие локально вазоконстрикторы и вазодилататоры.

 Системныегормоны: эритропоэтин (стимуляция эритропоэза), кальцитриол (регуляция обмена кальция и фосфатов), а также фермент ренин, принимающий участие в образованииангиотензинов(регуляция АД и объёма жидкости).

 Локальныегормоны(в основном вазоконстрикторы и вазодилататоры): Пг, аденозин,тромбоксаны, лейкотриены, эндотелины, оксид азота.

Фильтрация, реабсорбция, секреция и внутрипочечный метаболизм

Мочевыделительная и гомеостатическая функции почек — результат 4 сопряжённых и последовательных процессов: фильтрации, канальцевого транспорта (реабсорбция и секреция), а также внутрипочечного метаболизма. Эти базовые процессы развёртываются между кровеносными капиллярами почек и просветом почечных канальцев.

 Фильтрация (рис. 26–2) происходит из крови, находящейся в кровеносных капиллярах почечных телец (врезультатефильтрацииобразуетсят.н.ультрафильтрат,илипервичнаямоча).

 Реабсорбция происходит между ультрафильтратом почечных канальцев и кровью, находящейся в просвете перитубулярных кровеносных капилляров (рис. 26–2).

 Секреция: эпителиальные клетки почечных канальцев выделяют в ультрафильтрат ряд химических соединений, поступающих из внеклеточного вещества и перитубулярных капилляров или образующихся в самих эпителиальных клетках канальцев.

 Подавляющее большинство фильтруемых, реабсорбируемых и секретируемых веществ (вода, ионы, глюкоза и др.) в ходе этих процессов не метаболизирует; однако, некоторые секретируемые вещества (например, аммиак) частично образуются в эпителии почечных канальцев (метаболический синтез). В то же время реабсорбируемый белок в эпителиальных клетках проксимальных извитых канальцев подвергается внутриклеточной деградации (метаболическое расщепление).

 Реально (в дополнение к фильтрации, реабсорбции и секреции) в обеспечении функций почек принимает участие 4-й процесс — внутрипочечныйметаболизм(метаболическое расщепление и метаболический синтез)

Рис.26–2.Путифильтрации,реабсорбцииисекреции.А. Капиллярный клубочек почечного тельца (первичная капиллярная сеть) перфузируется артериальной кровью из приносящих артериол. После фильтрации кровь оттекает от почечного тельца по выносящей артериоле. В интерстиции (между канальцами) выносящая артериола образует вторичную капиллярную сеть (перитубулярные капилляры), питающую паренхиму органа. В перитубулярные капилляры из просвета канальцев происходит реабсорбция, а из просвета капилляров в просвет канальцев — секреция. В результате из ультрафильтрата (первичной мочи) образуется дефинитивная моча. Выделенный прямоугольником участок схематически представлен наБ.

 Клубочковаяфильтрация(ультрафильтрация) происходит в почечных тельцах из просвета капилляров клубочка (первичная капиллярная сеть) в просвет эпителиальной капсулы и приводит к образованию первичной мочи. Каждые сутки обе почки взрослого человека образуют около 180 л первичной мочи.

 Канальцеваяреабсорбцияпроисходит из просвета почечных канальцев в интерстиций и далее в просвет кровеносных капилляров вторичной капиллярной сети (перитубулярные капилляры). Суточный объём реабсорбции около 179 л.

 Канальцеваясекреция(экзоцитоз) в просвет почечных канальцев осуществляется эпителиальными клетками (в конечном итоге из просвета перитубулярных капилляров).

Терминология. По отношению к секреции и реабсорбции применяют термин «канальцевыйтранспорт», точнее отражающий функцию почечных канальцев. Во-первых, по той причине, что помимо реабсорбции воды и электролитов, в канальцах почки происходит эндоцитоз белка. Во-вторых, некоторые соединения в разных отделах почечных канальцев либо выводятся из их просвета в интерстиций, либо, напротив, поступают, из интерстиция в просвет канальцев. В-третьих, перенос через эпителий канальцев происходит не только путём диффузии, но и при помощи специализированных транспортных систем (транспортёры, каналы, АТФазы). Наконец, в четвёртых, термины «реабсорбция» и «секреция» имеют описательный (например, нельзя назвать секрецией «утечку» ионов натрия между клетками эпителия из интерстиция в просвет канальцев) характер, не указывая на механизм переноса.

Фильтрацияиканальцевыйтранспорт(реабсорбция и секреция) происходят при взаимодействии между кровью, находящейся в двух системах кровеносных капилляров почки, и паренхимой почки — эпителиальными клетками почечного тельца и почечных канальцев.