Паренхима почки

Паренхима каждой почки, подразделяемая на корковое и мозговое вещество (рис. 26–4А, 26–5А), состоит из 0,8–1,2 млн функциональных структурных единиц — нефронов, а также из множества собирательных трубочек коркового и собирательных протоков мозгового вещества. Коллективно все трубочки почки (канальцы нефрона, собирательные трубочки и протоки) именуются почечными канальцами (рис. 26–4Б).

Рис. 26–4. ПАРЕНХИМА ПОЧКИ. А. Кора и два отдела мозгового вещества. Каналец нефрона начинается от почечного тельца, в виде петли Хенле спускается в мозговое вещество, возвращается к тому же самому почечному тельцу (заштрихованный овал — плотное пятно) и далее вливается в собирательную трубочку. Прямоугольниками выделены структуры, находящиеся в корковом веществе (сплошные границы прямоугольника) и в мозговом веществе почки (прерывистые линии прямоугольников). [11]. Б. Отделы почечных канальцев [2].

 Нефрон — эпителиальная трубка, начинающаяся от почечного тельца и впадающая в собирательную трубку. Стенка нефрона построена из однослойного эпителия, клетки которого (в зависимости от выполняемой функции) различны в разных отделах нефрона (рис. 26–5А). По длине нефрона различают: проксимальный каналец (извитой и прямой)  тонкий каналец петли Хенле  восходящая (толстая) часть петли Хенле (эту часть называют также прямым дистальным канальцем)  извитой дистальный каналец. Дистальный прямой каналец (толстая часть петли Хенле) возвращается к собственному почечному тельцу и контактирует с ним. Извитой дистальный каналец через связующий отдел впадает в собирательную трубочку, которая, в, свою очередь, поступает в собирательные протоки. Разные отделы нефрона закономерно расположены либо в корковом, либо в мозговом веществе (рис. 26–4, 26–5А).

Рис. 26–5. Нефрон, собирательные трубочки и кровеносные сосуды почки [11]. А. Разные отделы нефрона. От капсулы клубочка (капилляры первичной сети) начинается проксимальный извитой каналец, переходящий в проксимальный прямой. Оба эти отдела нефрона состоят из высокого кубического эпителия. Дистальные канальцы (прямой и извитой) образованы кубическими клетками. И проксимальные, и дистальные канальцы нефрона расположены в корковом веществе (ограничено сплошной линией прямоугольника). Тонкий каналец (петля Хенле) имеет узкий просвет, состоит из уплощённых эпителиальных клеток. Толстый отдел петли Хенле (дистальный прямой каналец с кубическим эпителием), начинающийся от тонкого восходящего канальца петли, направляется к почечному тельцу (область плотного пятна) и переходит в дистальный извитой каналец. Этот последний через связующий отдел впадает в собирательные трубочки, имеющие широкий просвет и образованные кубическим эпителием. Собирательные трубочки сливаются и по мере увеличения их калибра формируют собирательные протоки. Петля Хенле, и собирательные протоки расположены в мозговом веществе (ограничено прерывистыми прямоугольниками). Б. Собирательные протоки расположены только в мозговом веществе. В. Кровоток в почке. Канальцы нефрона оплетены капиллярами перитубулярной (вторичной) сети, которые дают начало венозному руслу.

 В корковом веществе располагаются: почечное тельце (точнее, эпителиальная капсула нефрона), проксимальный и дистальный извитые канальцы, окружённые капиллярами вторичной капиллярной сети.

 В мозговом веществе располагается петля Хенле, собирательные трубочки и протоки, также сопровождаемые капиллярами вторичной сети (прямые сосуды).

 Типы нефронов. Различают два основных типа нефронов — кортикальные и юкстамедуллярные (рис. 26–6); 85% всех нефронов — кортикальные.

 Кортикальные нефроны. Почечное тельце находится в наружной части коркового вещества, а петля Хенле (короткая у большинства нефронов) располагается в пределах наружной части мозгового вещества.

 Юкстамедуллярные нефроны. Почечное тельце расположено в глубоких слоях коры, на границе с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеет длинную петлю Хенле, проникающую глубоко в мозговое вещество. Расположение в мозговом веществе параллельно друг другу прямых кровеносных сосудов и канальцев петли Хенле юкстамедуллярных нефронов обеспечивает концентрирование мочи при помощи так называемого поворотного противоточного механизма (см. ниже).

Рис. 26–6. ТИПЫ НЕФРОНОВ [7]. А. Корковый нефрон (ограничен овалом, его начало обозначено цифрой 1) и юкстамедуллярный нефрон (ограничен прямоугольником, его начало обозначено цифрой 2) впадают в собирательную трубку. Б. Юкстамедуллярный нефрон впадает в собирательную трубку. Дополнительно показаны приносящая и выносящая артериолы, капиллярный клубочек и прямые сосуды мозгового вещества. Условная граница между корковым и мозговым веществом — сплошная линия, граница между внутренней и наружной частью мозгового вещества — двойная линия.

 Отделы почечных канальцев. В нефроне различают несколько отделов (рис. 26–4Б): капсула почечного тельца, окружающая капиллярный клубочек; проксимальный извитой и проксимальный прямой канальцы, тонкий каналец (в составе нисходящей и восходящей частей петли Хенле); толстый отдел в составе восходящей части петли Хенле (дистальный прямой каналец), дистальный извитой канальцы, а также связующий отдел (соединяет дистальный отдел нефрона с собирательной трубочкой). Собирательные трубки, сливаясь, образуют собирательные протоки. Характерная особенность всех почечных канальцев состоит в том, что между соседними клетками всегда присутствует диффузионные барьеры в виде полосок плотных контактов, окружающих верхушечные части клеток (см. 4 на рис. 26–7А). Количество таких полосок плотных контактов увеличивается по мере продвижения по почечным канальцам, соответственно увеличивается электрическое сопротивление пласта эпителия, но уменьшается его проницаемость.

 Проксимальный каналец подразделяют на извитой и прямой отделы. Именно в проксимальном отделе нефрона происходит основной объём реабсорбции (рис. 26–7). В связи с этим обстоятельством клетки канальца имеют ряд особенностей, значительно увеличивающим площадь реабсорбции. Интенсивность реабсорбции постепенно уменьшается по мере продвижения первичной мочи по канальцу, соответственно уменьшается количество приспособлений, увеличивающих поверхность клеток, а также митохондрий, необходимых для обеспечения транспортных процессов. По этой причине с функциональной точки зрения (интенсивность реабсорбции) проксимальный каналец подразделяют на последовательные сегменты — S1, S2 и S3. Между соседними клетками встречаются щелевые контакты. Основная функция проксимального канальца — осмос воды, реабсорбция NaCl, NaHCO₃, глюкозы, аминокислот, Ca²⁺, HPO₄^2–, SO₄^2–, HCO₃^–, а также секреция NH₄⁺ и некоторых органических катионов и анионов.

Рис. 26–7. Реабсорбция в проксимальном канальце. Сверху вниз просвет канальца, кубические клетки стенки канальца, интерстиций, перитубулярный капилляр. Стрелки указывают направление и пути перемещения ионов и молекул: А: сплошная — трансклеточный перенос, прерывистая — парацеллюлярный перенос, прерывистые стрелки — комбинированный вариант переноса (подробнее см. в разделе «Трансклеточная проницаемость» главы 4, в т.ч. рис. 4–9). 1. — микроворсинки на поверхности эпителиальной клетки и 2. глубокие впячивания в базальной части эпителиальных клеток, а также переплетающиеся между собой отростки боковых поверхностей соседних клеток значительно увеличивают поверхность реабсорбции; 3. Митохондрии в базальной и латеральной частях эпителиальных клеток необходимы для обеспечения энергопотребностей при реабсорбции; 4. плотные контакты между клетками канальца перекрывают неспецифические пути диффузии. В верхушечной части клеток в значительном числе находятся содержащие белок эндоцитозные пузырьки, а также лизосомы. Б. В верхней части (эпителиальная клетка) сплошными стрелками показаны пути трансклеточный, парацеллюлярный и комбинированный пути переноса, обратите внимание на направленную кверху (в просвет канальца) тонкую стрелку («утечка» ионов из межклеточного пространства в просвет канальца). В нижней половине рисунка представлены движущие силы транспорта через стенку перитубулярного кровеносного капилляра (параметры: P — гидростатическое давление, p — онкотическое давление; индексы: i — интерстиций, c — капилляр).

 Тонкий каналец петли Хенле состоит из плоских эпителиальных клеток, что существенно уменьшает диффузионный путь для воды. Длина тонкого канальца невелика в кортикальных, но значительна в юкстамедуллярных нефронах. Эти последние (точнее, их петля Хенле), составляя всего 15% от общего количества нефронов, крайне важны для концентрирования или разведения мочи. Клетки петли Хенле перекачивают NaCl из просвета канальцев в интерстиций, который в результате становится гипертоничным, формируя в мозговом веществе осмотический градиент между корой и почечными сосочками, что имеет решающее значение для осмотической диффузии воды между почечными канальцами и интерстицием.

 Толстый отдел петли Хенле. Эпителиальные клетки имеют кубическую форму, мощные впячивания плазмолеммы по базальной и латеральной поверхности клеток, что существенно увеличивает поверхность обмена. Это обстоятельство в сочетании с встроенными в плазмолемму клеток характерными трансмембранными переносчиками (см. ниже) существенно важно для формирования гиперосмотической среды. Стенка канальца не проницаема для мочевины и воды. Эпителиальные клетки этого отдела также секретируют в просвет канальцев мукопротеин Тамма–Хорсфалла (около 40 мг/сут), составляющий основу мочевых цилиндров.

 Дистальный каналец начинается от плотного пятна (здесь происходит регистрация параметров канальцевой жидкости, подробнее см. ниже) и по своей структуре напоминает клетки толстого отдела петли Хенле.

 Связующий отдел и собирательные трубочки. Их стенка состоит из главных и вставочных клеток. Клетки связующего отдела синтезируют и секретируют калликреин.

 Главные клетки несут на свободной поверхности ресничку. Их основная функция — реабсорбция Na⁺ и Cl^– и секреция K⁺.

 Вставочные клетки подразделяются на подтипы A () и B (). Эти клетки реабсорбируют K⁺. Кроме того, ‑клетки секретируют H⁺, а ‑клетки — HCO₃^–.

 Собирательные протоки. По мере увеличения калибра протоков эпителий становится высоким цилиндрическим, а количество вставочных клеток уменьшается. Собирательные протоки (как и собирательные трубочки) принимают участие в транспорте электролитов, а также под влиянием альдостерона и вазопрессина (АДГ) — в транспорте воды и мочевины.