II. Динамика роста численности популяции
Еще в конце XVIII в. Т. Мальтус выдвинул свою известную гипотезу о росте народонаселения в геометрической прогрессии. Этот закон выражается формулой Nt = N0 er, где Nt - численность популяции в момент времени t, N0 – численность популяции в начальный момент времени, e – основание натурального логарифма, r – показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяции. Такой рост численности называется экспоненциальным и наблюдается в условиях избытка ресурсов. В реальных условиях экспоненциальный рост наблюдается крайне редко или очень краткое время, стабилизирующие факторы замедляют рост, и дальнейшее нарастание популяции идет по логистической кривой (S-образная модель) (Рис. 5).
Экологические стратегии выживания
Еще в 1938 г эколог А. Роменский выделил три основные стратегии выживания: 1) виоленты (силовики) – подавляют конкурентов за счет плодовитости, высокой скорости роста и т.п.; 2) патиенты (терпеливцы) – выживают в неблагоприятных условиях (растения пустыни); 3) эксплеренты (заполнители) – виды, способные появляться там, где разрушено коренное сообщество (осина, иван-чай).
Позже указанные стратегии были модифицированы с позиции логистической модели: r-стратегия и K-стратегия. Тип r-стратегия определяется отбором, направленным на повышение скорости роста популяции (плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способность к расселению). K-стратегия направлена на повышение выживаемости в условиях стабилизировавшейся численности. В этом случае действует отбор на конкурентоспособность, защищенность, в том числе молоди. Очевидно, что каждая популяция испытывает на себе оба типа стратегий, но в каждом случае может преобладать либо r-стратегия, либо K-стратегия.
Вопросы и задания
Какие показатели характеризуют популяцию?
Чем статические показатели отличаются от динамических?
Что такое «кривые выживания»? Как они характеризуют популяцию?
Какие общие модели динамики численности популяции вам известны?
Какие стратегии выживания рассматривают экологи? Возможны ли они в человеческом обществе? Приведите примеры.
Рисунок 5. Типы динамики численности популяций
(верхний график – экспоненциальный рост численности,
нижний - логистический)
Лекция 7. Понятие биосферы
I. Учение Вернадского о биосфере
В развитие биологии в ХХ веке большой вклад внесли русские ученые. Русская биологическая школа имеет славные традиции. Первая научная модель происхождения жизни создана А.И. Опариным. В.И. Вернадский был учеником выдающегося почвоведа В.В. Докучаева, который создал учение о почве как своеобразной оболочке Земли, являющейся единым целым, включающим в себя живые и неживые компоненты. По существу, учение о биосфере было продолжением и распространением идей Докучаева на более широкую сферу реальности.
Значение учения о биосфере Вернадского для экологии определяется тем, что биосфера представляет собой высший уровень взаимодействия живого и неживого и глобальную экосистему. Результаты Вернадского поэтому справедливы для всех экосистем и являются обобщением знаний о развитии нашей планеты.
Термин «биосфера» введен в науку австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. Он выделил четыре геологические оболочки Земли: атмосферу воздушную оболочку, гидросферу – водную оболочку, литосферу – твердую оболочку и биосферу – живую оболочку. В.И. Вернадский, изучавший взаимодействие живых и неживых систем, переосмыслил понятие биосферы. Он понимал биосферу как сферу единства живого и неживого.
Под биосферой Вернадский понимал тонкую оболочку Земли, в которой все процессы протекают под прямым воздействием живых организмов. Биосфера располагается на стыке литосферы, гидросферы и атмосферы. В атмосфере верхние границы жизни определяются озоновым экраном - тонким слоем озона на высоте примерно 20 км. Океан населен жизнью до дна самых глубоких впадин в 10-11 км. В твердую оболочку Земли жизнь проникает до 3 км (бактерии в нефтяных месторождениях).
Свои выводы о структуре и функциях биосферы он изложил в виде эмпирических обобщений, которые позже были названы учением о биосфере. Основные эмпирические обобщения Вернадского выглядят так:
1. Первым выводом из учения о биосфере является принцип целостности биосферы. «Можно говорить о всей жизни, о всем живом веществе как о едином целом в механизме биосферы»8. Строение Земли, по Вернадскому, есть согласованный механизм. «Твари Земли являются созданием сложного космического процесса, необходимой и закономерной частью стройного космического механизма»9. Само живое вещество не является случайным созданием.
2. Принцип гармонии биосферы и ее организованности. В биосфере, по Вернадскому, «все учитывается и все приспособляется с той же точностью, с той же механичностью и с тем же подчинением мере и гармонии, какую мы видим в стройных движениях небесных светил и начинаем видеть в системах атомов вещества и атомов энергии»10.
3. Закон биогенной миграции атомов: в биосфере миграция химических элементов происходит при обязательном непосредственном участии живых организмов. Биосфера в основных своих чертах представляет один и тот же химический аппарат с самых древних геологических периодов. Лик Земли фактически сформирован жизнью.
4. Космическая роль биосферы в трансформации энергии. Вернадский подчеркивал важное значение энергии и называл живые организмы механизмами превращения энергии.
5. Космическая энергия вызывает давление жизни, которое достигается размножением. Размножение организмов уменьшается по мере увеличения их количества. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается равновесие. Численность колеблется вблизи равновесного уровня.
6. Растекание жизни есть проявление ее геохимической энергии. Живое вещество, подобно газу, растекается по земной поверхности в соответствии с правилом инерции. Мелкие организмы размножаются гораздо быстрее, чем крупные. Скорость передачи жизни зависит от плотности живого вещества.
7. Жизнь целиком определяется полем устойчивости зеленой растительности, а пределы жизни - физико-химическими свойствами соединений, строящих организм, их неразрушимостью в определенных условиях среды. Максимальное поле жизни определяется крайними пределами выживания организмов. Верхний предел жизни обусловливается излучением, присутствие которого убивает жизнь и от которого предохраняет озоновый щит. Нижний предел связан с достижением высокой температуры. Интервал в 4330 С (от минус 2520 С до плюс 1800 С) является предельным тепловым полем.
8. Всюдность жизни в биосфере. Жизнь постепенно, медленно приспосабливаясь, захватила биосферу, и захват этот не закончился. Поле устойчивости жизни есть результат приспособленности в ходе времени.
9. Постоянство количества живого вещества в биосфере. Количество свободного кислорода в атмосфере того же порядка, что и количество живого вещества (1.5 х 1021 г и 1020 -1021 г). Это обобщение справедливо в рамках значительных геологических отрезков времени, и оно следует из того, что живое вещество является посредником между Солнцем и Землей и, стало быть, либо его количество должно быть постоянным, либо должны меняться его энергетические характеристики.
В структуре биосферы Вернадский выделил пять элементов: 1) живое вещество – совокупность живых организмов планеты; 2) косное вещество, сформированное без участия жизни; 3) биогенное вещество, созданное в процессе жизнедеятельности организмов (нефть, уголь, газы атмосферы, известняки и т.д.); 4) биокосное вещество – результат взаимодействия живых организмов с неживой средой (почва, илы, озерная вода)11; 5) вещество космического происхождения.
Как следует из учения о биосфере, она выполняет следующие функции: 1) энергетическую – в процессе фотосинтеза растения поглощают энергию Солнца; 2) газовую – в процессе фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород, в процессе дыхания наоборот поглощается кислород и выделяется углекислый газ, также из атмосферы поглощается молекулярный азот и выделяется затем в процессе денитрификации; 3) окислительно-восстановительную - в биосфере происходит взаимопревращение атомов с изменением валентности (например, соединений металлов); 4) концентрационную – живые организмы накапливают в своих телах элементы таблицы Менделеева, в результате чего после их отмирания образуются, например, полезные ископаемые; 5) деструкционную – разложение остатков мертвых организмов и их минерализация.