Эволюционное учение

2—лепидокариды,

формы

подземных

вод,

3—мечехвост (Limulus)—обитель тропических

морей,

5—неопилина

(Neopilina) —один

из

самых примитивных моллюсков теплых

морей;

4—пауки-пикногоны—обитатели теплых морей,

6—8—моллюски плевротомария (Pleurotomaria),

нукула

(Nucula)

и

наутилус

(Nautilus),

все обитатели теплых морей, 9—лингуля (Lingula)—

плеченогое теплых морей, 10—морская звезда—обитатель морей; 11—кистеперая рыба

(Latimeria)

(были

широко

распространены в

пресных водах и море, сейчас только в море на

глубине сотен метров), 12—двоякодышащая рыба цератод (Neoceratodus),

сохранилась только в

пресных водах Австралии в отсутствие конкурентов, 13—рептилия гаттерия

(Sphenodon),

сохра-

нилась

на

изолированных

островках у Новой Зеландии, 14—сумчатое, опоссум (Didelphis)—,

тропические и субтропические леса Америки

ких

реликтов

(персистентных форм,

похож на виды того же рода, обитав-

или

«живых

ископаемых») — форм,

шие в нижнем девоне, т.

е.

не ме-

сохраняющих

неизменным

основные

нее 400 млн. лет назад. Мечехвост

особенности

строения

на

протяжении

(Limulus) — обычный обитатель тропи-

огромных

промежутков

времени.

ческих прибрежных вод Юго-Восточ-

Стабильность окружающей среды и,

ной Азии в почти неизменной форме

главное, поддержание характерной ор-

существует с силура (около 400 млн.

ганизации связей со средой имеют гро-

лет). Знаменитая кистеперая рыба ла-

мадное значение для сохранения ви-

тимерия (Latimeria) в почти неизмен-

дов неизменными. Морское плеченогое

ном виде сохранила строение и форму

лингула (Lingula) встречается в неиз-

представителей

группы,

вымершей

менном

виде,

начиная

с

ордовика,

200—300 млн. лет назад. Число при-

т. е. существует на Земле как вид

меров можно увеличить. Все они по-

более 500 млн. лет! Моллюск Neopilina,

казывают, что отдельные виды могут

обитающий ныне в Тихом океане, очень

сохраняться на протяжении сотен мил-

232

Часть

I. П р о б л е м ы

макроэволк

,ии

лионов лет эволюции внешне малоиз-

зательно ведет к бесследному исчез-

мененными. В чем причина такого

новению всей группы. В процессе

удивительного постоянства?

филетической эволюции старый вид не

Во всех случаях оказывается, что

исчезает, а превращается в другой,

сохранение

таких

персистентных (не-

сохраняя

не

только

принципиальное

изменных) видов возможно при ста-

сходство с исходным видом, но и

бильности основных компонентов сре-

являясь носителем большей части ге-

ды. Так, особенно много филогене-

нетической

информации

филума.

тических реликтов в некоторых участ-

Образно говоря, в генотипе чело-

ках Мирового океана и в

тропиках,

века, 95 % генов определены гено-

где

условия

существования

остаются

типом наших обезьяноподобных пред-

стабильными

на

протяжении

десятков

ков, не меньше чем 60—70 % генов —

миллионов лет (рис. 15.13).

генотипом когда-то существовавших

Иногда процесс вымирания рас-

насекомоядных

форм

млекопи-

сматривается как исторически неиз-

тающих, стоявших в основе всех при-

бежный

процесс

«старения

вида»

матов, и т. д. Спускаясь все дальше

(Ш. Депере). Согласно этой точке зре-

по древу жизни, мы должны приз-

ния

каждая

филогенетическая

ветвь

нать, что среди наших генов есть

проходит

стадии

юности,

зрелости,

переданные нам от рыбообразных пред-

старости. Дойдя в силу внутренней

ков и первичных хордовых каких-то

необходимости

до

крайней

степени

беспозвоночных и т. д.

специализации в фазу старости так-

Вымирание

как естественный этап,

сон, якобы, должен неизбежно погиб-

способный

завершать

эволюцию

части

нуть, не оставив потомства. Методоло-

филогенетического древа, определяется

гическая ошибка подобного рассужде-

теми

же

эволюционными

факторами,

ния состоит в том, что филогене-

что и «обычная» эволюция. Но при

тические события оцениваются с пози-

вымирании

все

факторы

эволюции

ций изменений, характерных для совер-

действуют как бы с обратным знаком.

шенно

другого

уровня

организации

Например,

давления

мутационного

жизни

(онтогенетического),

а

также

процесса может «не хватить», чтобы

в том,

что

вымирание

оказывается

дать достаточно материала для пе-

не результатом исторического разви-

рестройки

генотипа

и

всего

гено-

тия, а «старения» вида. Против такой

фонда в соответствии с новыми усло-

финалистской

концепции

свидетельст-

виями; давление

изоляции,

возможно,

вуют факты существования достаточ-

оказывается чересчур сильным и пре-

но

многочисленных

персистентных

вышает допустимые в данных условиях

форм, равно как и факты крайне быст-

пределы

(нарушается

единство

разви-

рого

вымирания

некоторых видов.

вающейся

группы); наконец, высокое

давление

естественного

отбора

может

15.6. Вымирание групп и его причины

вести к размножению все меньшего

числа

особей.

Подсчеты

палеонтологов показыва-

Известно, что массовые вымирания

ют, что виды, существующие в настоя-

бывали в истории Земли неоднократ-

щее время, составляют лишь ничтож-

но (рис. 15.14). Чуть ли

не ежегод-

ную часть (около 2—5 %) из общего

но

возникают

различные

гипотезы,

числа видов, образовавшихся на Земле

обычно

«космического»

происхожде-

в ходе эволюции: подавляющая часть

ния, для объяснения этих грандиоз-

существовавших видов вымерла. Следо-

ных исторических событий. Однако в

вательно, вымирание — столь же обыч-

геологическом

прошлом

даже

самые

ный эволюционный процесс, как и воз-

массовые и катастрофические вымира-

никновение новых видов. Нужно пом-

ния были, во-первых, неодновременны-

нить,

что

вымирание видов

не

обя-

ми

по

всей

биосфере,

а

во-вторых,

Правило

необратимости

эволюции

няется и усиливается (например, пте-

(Л.

Долло,

1893)

гласит,

что

эволю-

родактили в свое время все более

ция

—

процесс

необратимый

и

орга-

приспосабливались к жизни в возду-

низм не может вернуться к прежнему

хе) , поскольку организм определенного

состоянию,

уже

осуществленному

в ря-

строения не может жить в любой

ду

его

предков.

Так,

если

в

эволю-

среде; в выборе адаптивной зоны или

ции наземных позвоночных на каком-

ее части группа ограничена особеннос-

то этапе от примитивных амфибий

тями

строения.

Если

эти

особеннос-

возникли рептилии, то рептилии, как бы

ти несут черты специализации, то ор-

ни шла дальше эволюция, не могут

ганизм обычно «выбирает» (точнее, в

вновь дать начало амфибиям. Вер-

результате

борьбы

за

существование

нувшись в просторы Мирового океа-

попадает во все более частную сре-

на, рептилии (ихтиозавры) и млеко-

ду),

где

его

специализированные

питающие (киты) никогда не стано-

приспособления могут обеспечить ус-

вились рыбами. Можно сказать, что

пешное выживание и оставление по-

если какая-то группа организмов в

томства.

Но

обычно

это

ведет

лишь

процессе эволюции вновь «возвращает-

к дальнейшей

специализации.

ся»

в

адаптивную

зону

существова-

Частный случай этого общего пра-

ния

ее

предков,

то

приспособление

вила

прогрессивной

специализации —

к этой

зоне

у

«вернувшейся»

груп-

увеличение размеров тела особей в

пы

будет

неизбежно

иным.

процессе эволюции позвоночных жи-

Правило необратимости эволюции в

вотных. Увеличение размеров тела, с

наше

время

получило

существенное

одной стороны, связано с более эко-

уточнение. Успехи генетики позволя-

номным обменом веществ (уменьше-

ют говорить о возможности повтор-

ние величины относительной поверх-

ного возникновения признаков на осно-

ности тела)

и должно рассматриваться

ве обратных мутаций (см. курс ге-

как

частный

случай

специализации.

нетики). Но признание обратимости

С другой стороны, дает хищнику пре-

отдельных

признаков

(П.

П.

Суш-

имущества в нападении, а жертве —

кин

и др.) в

филогенезе — отнюдь не

преимущества в защите. Связь орга-

признание обратимости эволюционного

низмов в цепях питания неизбежно

процесса в целом. Обратная мутация

вызывает увеличение размеров тела во

по признаку может привести к пов-

многих

группах.

У

представителей

торному возникновению данного алле-

других

групп

происходит

уменьшение

ля, но не генотипа в целом; к вто-

размеров тела. Например, при пере-

ричному

появлению

данного

признака,

ходе к подземному образу жизни и

но не фенотипа в целом. Статисти-

обитанию в закрытых норах многие

чески вероятно повторное возникнове-

грызуны вторично стали более мелки-

ние мутаций, но статистически неве-

ми. Интересно, что сопряженной эво-

роятно повторное возникновение ген-

люции

подверглась

ласка

(Mustela

ных

комплексов

и

целых

фенотипов.

nivalis) — один

из

наиболее

облигат-

Правило

прогрессирующей специа-

ных потребителей мышевидных грызу-

нов

в средней

полосе. Ласка

приоб-

лизации

(Ш. Депере,

1876)

гласит,

рела размеры тела, позволяющие прес-

что

группа,

вступившая

на

путь

спе-

ледовать

мелких

грызунов

в

норах.

циализации,

как

правило,

в

дальней-

На

этом

примере

видно,

что

выде-

шем

развитии

будет

идти

по

пути

ляемые

эмпирические

эволюционные

все

более

глубокой

специализации.

правила

имеют

относительное

значе-

Если

в

процессе

эволюции

одна

ние. Характер

эволюции зависит в ко-

из

групп

позвоночных,

скажем

ветвь

нечном

счете

от

конкретных

связей

рептилий, приобрела адаптации к поле-

группы

с

элементами

биотической и

ту,

то

на

последующем

этапе

эволю-

абиотической

среды

(всегда

при пос-

ции

это направление

адаптации

сохра-

Глава 15. Эволюция филогенетических групп 235

тоянном контроле отбора, идущем на

томков неспециализированных групп на

уровне

микроэволюционных

взаимо-

путь арогенеза, вызывая к жизни прис-

действий внутри популяций и биогео-

пособления, которые потом оказывают-

ценозов) .

ся перспективными для начала нового

Правило происхождения от неспе-

широкого

аллогенеза.

циализированных

предков

(Э.

Коп,

Правило происхождения от неспе-

1896) гласит, что обычно новые круп-

циализированных предков оказывается,

ные группу берут начало не от спе-

однако,

далеко

не

всеобщим.

Ред-

циализированных

представителей

пред-

ко бывает так, чтобы специализация

ковых групп, а от сравнительно неспе-

затронула в равной степени все без

циализированных.

Млекопитающие

во-

исключения органы и функции орга-

зникли не от высокоспециализиро-

низма (вида). Эти остающиеся доста-

ванных форм рептилий, а от неспе-

точно

лабильными

органы

и

систе-

циализированных. Аналогичным

обра-

мы могут открыть группе дорогу в дру-

зом

голосеменные

растения

возникли

гую адаптивную зону. Переход к пти-

от

неспециализированных

палеозой-

цам был осуществлен в группе репти-

ских папоротникообразных; ныне про-

лий, уже способных к лазанию и пры-

цветающая

группа

цветковых растений

ганию по ветвям деревьев, т. е. в спе-

возникла

не

от

специализированных

циализированной с точки зрения раз-

голосеменных, а от неспециализирован-

вития приспособлений к передвижению

ных предков, занимающих промежу-

группе. Переход к наземному образу

точное

положение

между

семенными

жизни среди позвоночных был осу-

папоротниками

и

беннеттитовыми

ществлен формами, способными, по-ви-

(см. гл.

6) .

димому,

передвигаться

по

твердому

Причина

происхождения

новых

субстрату,

заглатывать

и

использовать

для

дыхания

кислород

воздуха,

т.

е.

групп

от неспециализированных

пред-

опять-таки формами, крайне специали-

ков

в

том,

что

отсутствие

специали-

зированными

в

этом

отношении

по

зации определяет возможность возник-

сравнению с

большинством обитавших

новения

новых

приспособлений

прин-

в водоемах

видов

рыб.

Оказывается,

ципиально

иного

характера.

Трудно

что

признаки,

специализированные

в

ожидать

появления среди

гельминтов

одной среде, могут быть эрогенными в

каких-то

принципиально

новых

форм.

иной (М. С. Гиляров). Ясно,

что

как

У таких

форм

скорее могут

возник-

неспециализированные, так и специали-

нуть эволюционные изменения, направ-

зированные

формы

могут

при

опреде-

ленные к лучшему прикреплению внут-

ленных

условиях стать

родоначальни-

ри

организма

хозяина,

лучшему

ис-

ками новых, прогрессивных ветвей дре-

пользованию питательных веществ, бо-

ва

жизни.

лее

эффективному

способу

р а з л о ж е -

ния и

т. п. Напротив,

у такой

группы,

Правило

адаптивной

радиации

как практически всеядные средних раз-

(Г. Ф. Осборн, 1902)

гласит, что фило-

меров

хищные,

живущие

в

разнооб-

генез

любой

группы

сопровождается

разных условиях, большие потенциаль-

разделением

группы

на

ряд

отдельных

ные

возможности

развития

в

самых

филогенетических

стволов,

которые

разных направлениях

(конечно, при ус-

расходятся

в

разных

адаптивных

нап-

ловии

значительного

изменения

окру-

равлениях

от

некоего

исходного

сред-

жающей

среды).

него состояния. По существу, это пра-

Высокая

потентность

неспециали-

вило не что иное как принцип диверген-

зированных групп в эволюции опреде-

ции, подробно описанный Ч. Дарви-

ляется борьбой за существование, ко-

ном (1859) при обосновании гипотезы

торую они вынуждены вести. Но в ис-

естественного

отбора. Дарвин

говорил

торическом плане именно эти жест-

о

внутривидовой

приспособительной

кие

требования

среды

и

приводят

по-

дивергенции

к

различной

пище,

нес-

В машинную память заложили опи-

крупных и мелких, хищников и мир-

сание

прототипа

хордовых животных,

ных. Через 350 млн. лет первый ор-

аналогично дожившему до наших дней

ганизм вышел на сушу, появились

ланцетнику

(рис.

15.17),

цифры

вни-

аналоги амфибий и рептилий и, на-

зу — «генотип», машинное описание 24

конец, млекопитающих. Через 1000 ша-

признаков «вида». Этот исходный вид

гов на жизненную арену вышло стран-

мог преобразовываться в другие, при-

ное существо — активный

хищник

с

чем изменчивость была неопределен-

чрезвычайно высоким уровнем разви-

ной, по Дарвину. Прогрессивные (ус-

тия нервной системы, передвигающий-

ложняющие) и регрессивные (упро-

ся на двух ногах и имеющий осво-

щающие) изменения были равнове-

божденные передние конечности. Авст-

роятными. Исключались крупные скач-

ралопитек?

Или уже

питекантроп?

ки, например внезапное возникновение

Каждый

новый

машинный

экспе-

хорошо

развитого

органа.

римент

при

одинаковых

исходных

После

каждого

временного

шага,

данных и неизменной программе да-

приблизительно

соответствовавшего

вал различающиеся в деталях резуль-

1 млн. лет палеонтологической лето-

таты. Например, в одном опыте рыбы

писи,

машина

производила

перебор

вышли

на

сушу на

трех парах

плав-

получившихся вариантов,

оценивая их

ников

и

в

результате

получились кен-

по

степени приспособленности.

При

тавры — четвероногие

с

освобожден-

этом

аутсайдеры

стирались

из

памя-

ными

передними

конечностями.

ти

ЭВМ

(«вымирали»),

а их ячейки

занимали

новые

«приспособленные».

Первый вывод, который следует из

Так моделировалась борьба за сущест-

этой серии экспериментов,— макроэво-

вование и естественный отбор. Пе-

люция

неповторима

и

непредсказуема

риод от кембрия до наших дней занял

в деталях. Второй вывод — для успеш-

в эксперименте

45 мин.

ного

протекания

макроэволюции

не

На рисунках, сделанных по резуль-

обязательны

разные

потрясения

вроде

татам

разных

этапов эксперимента,

оледенений,

горообразовательных про-

слева — море, справа — пресные воды.

цессов

или

космических

катастроф.

Их разделяет мостик суши. Размеры

Они могут ускорить или замедлить

возникающих существ даны в лога-

эволюцию, могут влиять на направле-

рифмическом

масштабе,

в

метрах,

ние эволюции, но они не являются

измерительная шкала слева. Исходный

причиной.

Двигатель

эволюционного

«праланцетник»

(небольшой,

порядка

процесса — отношение членов биосфе-

нескольких сантиметров в длину морс-

ры между собой (биотические фак-

кой червеобразный организм с мус-

торы) .

И

самый

главный

вывод —

кулатурой, хордой и спинным мозгом,

для макроэволюции достаточно дар-

но без головного мозга и

черепа)

виновского

принципа

естественного

через 100 шагов (100 млн. лет) поро-

отбора ненаправленных, случайно ока-

дил множество рыбообразных су-

зывающихся полезными в данных ус-

ществ — в

чешуе

и костном

панцире,

ловиях

изменений.

главным

направлениям

эволюции

групп — арогенезу

и

аллогенезу

— может быть сведено все многообразие нап-

равлений

групповой

эволюции.

Рассмотрены

конкретные

темпы эволюции и формообразования и

кратко

охаракте-

ризованы

шесть

эмпирических

правил

эволюции групп.

гана размножения у одних форм,

различия между особями вида

(напри-

ловчего аппарата — у

других

и

т.

д.

мер, по остроте зрения, силе, особен-

Даже

для

колосковых чешуй

и

остей

ностям терморегуляции, любому друго-

у злаков характерно несколько функ-

му

проявлению

жизнедеятельности

в

ций: защиты,

фотосинтеза,

выделения,

широком

смысле).

газообмена.

Мультифункциональность

Часто

количественные

изменения

проявляется и на молекулярном уров-

функции

обусловлены уменьшением

не: молекулы белков полифункциональ-

или увеличением числа или размера

ны.

однородных структур, которым прису-

Равным

образом

мультифункцио-

ща данная функция. Так, интенсив-

нальными оказываются не только ор-

ность дыхания клетки зависит от числа

ганы

эктосоматические

(в

широком

митохондрий,

интенсивность

фотосин-

понимании —«внешние»),

но

и

эндо-

теза — от числа хлоропластов и содер-

соматические

(внутренние). Селезенка

жания хлорофилла, интенсивность ды-

у

млекопитающих — не

только

орган

хания у позвоночных — от объема лег-

кроветворения, но и важнейшая железа

ких. Любая из функций организма

внутренней

секреции;

функции

желез

количественно меняется и в процессе

внутренней

секреции

характерны

и

индивидуального

развития

особи.

для половых желез, почек, печени,

Эти две фундаментальные особен-

поджелудочной

железы.

Пищевари-

ности — мультифункциональность

ор-

тельный тракт — не только орган пи-

ганов и

способность количественного

щеварения, но и важнейшее звено в

изменения функции — и лежат в осно-

цепи органов внутренней секреции, а

ве

всех

принципов

филогенетического

также

важное

звено

в

лимфатичес-

изменения

органов.

кой и кровеносной системах. У рас-

тений

сосудистые

пучки — не

только

16.2. Способы преобразования

проводящие пути, но и важный архи-

органов и функций

тектурный

конструктивный

эле-

мент,

обеспечивающий

поддержание

Известно

более

полутора

десятков

определенной

формы

и т.

д. Мульти-

способов

(модусов)

эволюции

орга-

функциональность

органов

и

струк-

нов

и

функций.

Рассмотрим глав-

тур

—

одна

из

важнейших

характерис-

нейшие из

них.

тик

органической

природы

на

Земле.

Усиление главной функции проис-

Количественные

изменения

функ-

ходит очень часто в ходе эволюции

ций. Любые формы жизнедеятельнос-

отдельных органов. При этом оно

ти

имеют не

только качественную,

но

достигается двумя путями: либо пос-

и

количественную

характеристику.

В

редством

изменения строения

органа,

применении

к функционированию того

либо увеличением

числа

компонентов

или иного органа или структуры это

внутри одного органа. Пример первого

означает, что одна и та же функция

рода — усиление

функции

мышечно-

может

проявляться

с

большей

или

го сокращения в результате заме-

меньшей интенсивностью. Так, в приро-

щения гладкой мускулатуры попе-

де всегда существуют те или иные

речнополосатой или усиление функ-

степени проявления каждой из извест-

ций фотосинтеза в связи с обра-

ных нам функций; функция бега вы-

зованием палисадной ткани и мощ-

ражена сильнее у одних видов млеко-

ности ее развития. Пример одного из

питающих и слабее — у других, функ-

путей усиления главной функции ор-

ция фотосинтеза в большей степени

гана посредством крупных существен-

выражена у

одних

видов

растений

и

ных изменений (ароморфозов) пока-

в меньшей степени — у других и т. д.

зан

на

рис.

16.1.

Примеры

второго

То же самое наблюдается и внутри

рода — усиление функций клетки с уве-

одного вида: по любому из свойств

личением

развития

соответствующих

всегда

существуют

количественные

органелл,

усиление

функции

хлороп-