Эволюционное учение

222

Часть 4. П р о б л е м ы м а к р о э в о л ю ц и и

Рис.

15.6.

Аллогенез в

отряде насекомоядных

млекопитающих.

Наземные формы:

А—прыгунчик (Macroscelides);

Б—землеройка

(Sorex);

В—еж

(Hemiechinus);

земновод-

ные

формы: Г—кутора

(Neomys); Д—выдровая

землеройка

(Рotamogale);

Е—выхухоль

(Desmana);

подземнороющие

формы:

Ж—крот

(Talpa);

3—златокрот (Chrysochloris)

(из С. У. Строганова, 1957)

переход,

называемый

арогенезом,

широкого

аллогенеза.

Схематически

обычно осуществляется со сравнитель-

этот процесс изображен на рис. 15. 7.

но большой скоростью: на пути

Крупные,

принципиальные

адаптации,

арогенеза многие промежуточные груп-

приводящие группу на путь арогенеза,

пы гибнут в «интерзональных» проме-

называются

ароморфозами

(А. Н. Се-

жутках,

не

достигнув

новых

зон.

верцов).

Но та ветвь, которая попадает в новую

В

качестве

примера

арогенеза

пригсп

"Н

зону, вступает

на

путь

сравнительно

небольшого

масштаба

224 Часть 4. П р о б л е м ы м а к р о э в о л ю ц и и

могут

рассматриваться

как

частные

дается

внутри

вида,

а

единством

случаи

арогенеза и аллогенеза1.

«плана строения», основанном на об-

Следует отметить, что и аромор-

щности

происхождения.

фозы

(определяющие

арогенез

груп-

Учет принципа иерархичности поз-

пы)

и

алломорфозы

(определяющие

воляет

построить

филогенетическое

аллогенез

группы)

всегда

возникают

древо,

отражающее

реальные

пути

как

обычные

адаптации

в

конкрет-

протекания

эволюционного

процесса.

ной

среде

обитания.

Лишь

в

буду-

Конечно, выяснение характера взаимо-

щем выяснится, что одни из них

отношения тех или иных видов и

оказались перспективными и обеспе-

отнесение их в разные роды или

чивающими переход в иную адап-

семейства

часто оказывается

сложной

тивную

зону

(ароморфозами),

а

дру-

проблемой

(особенно

среди

менее

гие — менее

перспективными,

хотя

изученных

прокариотных форм).

и

эффективными

приспособлениями

Определенную ясность в построе-

группы в прежних условиях

(алломор-

нии иерархической

системы

таксонов

фозами).

вносят

разрывы,

промежутки

между

группами видов. Но разрывы могут

15.3. Происхождение

иерархии

возникать

разными

способами. Они

могут,

с одной

стороны, быть «истин-

филогенетических

групп

ными»

и

отражать

более

раннее

Из одного исходного вида могут

или более позднее отделение срав-

возникнуть

несколько, составляющих

ниваемой группы от общего ствола

тесный

пучок форм

(род),

которые

предков, с другой стороны, быть

в свою очередь могут быть объ-

следствием не более раннего отхож-

единены в более общий и более

дения,

а

вымирания

промежуточных

сложный

ствол — семейство;

отдель-

форм (рис.

15. 8). И в том и в другом

ные

стволы

семейств — в еще

более

случаях систематик имеет право объе-

крупные

(отряды,

классы,

типы)

динить более близкие по строению

конгломераты видов, связанных общ-

виды в единый род. Но эволюционное

ностью

происхождения

и

сходными

«содержание»

таких

родов

различно.

чертами

строения.

Так

возникает

Это относится и к другим таксонам,

иерархическая система таксонов, отра-

которые также могут иметь разное

жающая

взаимоотношения

видов

в

эволюционное

«содержание». К

этому

процессе эволюции. При этом род,

обстоятельству добавляется и то, что

семейство, отряд, класс, тип и царство

«содержание»

таксономических

над-

представляют

реальности

совершенно

видовых групп может достаточно резко

другого

качества,

нежели

вид.

различаться в разных крупных группах,

Целостность

таксонов

высших

рангов

например, отряд птиц не вполне

определяется не генетической интег-

эквивалентен отряду насекомых, мле-

рацией

отдельных

составляющих

их

копитающих

или

порядкам

высших

единиц

(популяций),

как

это

наблю-

растений.

226 Часть 4. П р о б л е м ы м а к р о э в о л ю ц и и

Одной из главных причин возник-

на

некорректность

астрономического

новения иерархической системы так-

времени

для

характеристики

темпов

сонов

оказывается

разная

скорость

эволюции, приходится

пользоваться

и

протекания

процесса

эволюции групп

этим параметром.

(см. ниже). В одних условиях и в

Существует и другой подход для

одних

группах

возникло

множество

определения темпа эволюции группы —

видов, которые быстро дифференциро-

учет скорости смены видов в одном

вались, дивергировали и давали начало

филогенетическом ряду (Дж. Симп-

пучкам новых форм. Другие группы

сон).

развивались медленно, сохраняя арха-

Проблема выбора критериев ско-

ические

черты

(гаттерия — единствен-

рости

эволюции.

Определить

скорость

ный вид, представляющий ныне це-

эволюции не всегда просто. При рас-

лый подкласс рептилий, и гинкго —

смотрении

темпов

эволюции

часто

представитель целого порядка в царст-

имеют

в

виду

не

только

измене-

ве

растений).

В

общем

степень

ние

целых

групп,

но

и

отдельных

различий

между

видами

пропорцио-

признаков.

Хотя

изменения

групп

нальна эволюционному

времени дивер-

основаны

на

онтогенетических

диф-

генции

и

более

старые «узлы

дивер-

ференцировках

(на появлении и

изме-

генции»

соответствуют

разделению

бо-

нении

отдельных

признаков

в

онто-

лее

высоких

систематических

катего-

генезе

особей),

все

же

эти

пробле-

рий.

Это

вносит

ясный

иерархичес-

мы

различны;

проблема

скорости из-

кий

принцип

в

систему

организмов.

менения

отдельных

признаков

должна

рассматриваться вместе с другими осо-

15.4. Темпы эволюции групп

бенностями эволюции органов и функ-

ций

(гл.

16).

Эволюция как грандиозный процесс

Теоретически

скорость

эволюции

вида

можно

определить

по

темпу

изменения

органического

мира

Земли

его

изменения

в

ходе

происходя-

характеризуется

определенными

вре-

щей филетической эволюции. Но как

менными

параметрами.

Скорость,

или

измерить этот темп? Вероятно, таким

темп,—

одна

из

самых

важных

осо-

мерилом могло бы быть число эле-

бенностей процесса эволюции в целом.

ментарных эволюционных явлений (см.

Выяснение конкретной скорости эво-

гл.

8)

в

расчете

на

поколение,

а

люционного

изменения

групп

часто

затем — число

возникших

за

опреде-

важно и для решения чисто прак-

ленное время (число поколений) адап-

тических

задач,

например,

связанных

таций. Однако пока практически опре-

с возникновением

и

распространением

делить названные параметры вряд ли

новых

болезнетворных

микроорга-

возможно для любой группы. Гораз-

низмов,

появлением

резистентности

до

удобнее

определить

темп

эволю-

насекомых

инсектицидам

и

др.

ции группы по числу возникающих

В

эволюции

большее

значение

новых видов за определенное время.

имеет не абсолютное, астрономическое,

Темпы формообразования. Выяс-

время, а число поколений. Причины

нение

скорости

образования

новых

этого будут понятны, если вспомнить,

видов (и других групп) важно для

что

механизм

возникновения

адапта-

понимания

особенностей

протекания

ций

сводится

по

существу

к

из-

процесса

эволюции в

целом.

менению концентраций аллелей в попу-

Богатый

материал,

накопленный

в

ляции

в

чреде

поколений.

Однако

настоящее время в ботанике и зоо-

для

многих

ископаемых

форм

мы

логии, позволяет установить два разных

не можем с достаточной точностью

по

времени

способа

видообразования:

оценивать скорость их эволюции чис-

«внезапный» и «постепенный». Рас-

лом

поколений.

Поэтому,

несмотря

смотрим

несколько

примеров.

Г. Д. Карпеченко,

1935)

Внезапное видообразование связано

Другой

тип

полиплоидии

связан

с быстрой

перестройкой

всего

гено-

с

гибридизацией

(аллополиплоидия),

ма, например при полиплоидии. Из-

объединением

геномов

сравнительно

вестно, что возникновение полиплоид-

близких видов (см. гл. 6). Г. Д.

ного

организма

происходит

в

тече-

Карпеченко путем гибридизации ка-

нии считанных минут. Возникшая по-

пусты и редьки была синтезирована

липлодная особь генетически изолиро-

новая

форма — редько-капуста

(Rap-

вана от всех остальных особей вида.

hanobrassica)

(рис.

15.

10).

Б.

JI.

Часто полиплоидные особи оказывают-

Астаурову удалось получить алло-

ся более устойчивыми по отношению к

диплоид

двух

видов

шелкопряда —

действию

экстремальных

факторов

Bombux

mori

и

В.

mandarina.

внешней

среды

и

получают

широкое

Наконец,

причиной

быстрого

из-

распространение в условиях,

где

роди-

менения генома,

определяющего гене-

тельская

форма

не

выживает.

Таким

тическую

изоляцию

вновь

возник-

образом,

новые

особи, репродуктивно

шей

особи

от

исходной

формы,

изолированные

от

остальных

особей в

могут

быть

перестройки

хромосом

популяции,

могут

возникнуть

за одно

(фрагментация

и

слияние).

У

рас-

поколение. Такой

процесс

мог

лежать

тений

возможность

участия

меж-

в основе возникновения полиплоидных

хромосомных

перестроек

в

эволюции

видов

в

разных

группах.

Полиплоид-

была экспериментально

подтверждена

ные

ряды

видов

известны

для

мно-

созданием

скерды

(Crepis

nova),

гих растений

(см.

рис. 6.28).

Карто-

отличающейся

по

морфологии

хро-

фель,

белый

клевер,

люцерна,

тимо-

мосом

от

родительского

вида.

У

феевка

и

другие

полиплоидные

расте-

животных

роль

хромосомных

перес-

ния возникли

таким

путем.

троек

в

эволюции

была

показана

228 Часть 4. П р о б л е м ы м а к р о э в о л ю ц и и

в

обширной

серии

экспериментальных

Ясно, что из многих таких «кан-

и

популяционно-генетических

работ

дидатов» в новые виды лишь неболь-

в

группе

видов

дрозофил

(Drosop-

шое

число

действительно

превра-

hila

persimilis

—

virilis).

тится в самостоятельный вид. Для

Следовательно, в природе воз-

этого они должны оказаться дос-

можно

быстрое

(практически

внезап-

таточно

жизнеспособными

и

иметь

ное) образование особи, репродуктив-

преимущества

перед

родительскими

но

изолированной

от

остальных

формами, позволяющими им распрос-

особей того же поколения. В неко-

траниться

и

занять

определенный

торых редких случаях такие особи

ареал.

Такое

превращение

формы

оказываются способными к размно-

видового ранга (представленной сна-

жению и на протяжении последу-

чала немногими особями, а потом —

ющих поколений могут дать начало

отдельными

мелкими

группами)

в

целой группе подобных особей. Ес-

реальный

вид

должно

продолжать-

тественно, что одна-единственная

ся

значительное

число

поколений

особь (или даже несколько особей)

и осуществляется всегда под кон-

новой

филогенетической

формы

ви-

тролем

естественного

отбора.

дом

названа

быть

не

может

уже

Более

обычно

в

эволюции

пос-

хотя

бы

потому,

что

всякий

вид —

тепенное

формообразование.

Сейчас

это

всегда

генетическая

система с

накопилось

много

данных,

позволя-

множеством

свойств,

присущих имен-

ющих

сравнительно

точно

определять

но

системе

особей,

в

том

числе

скорость

образования

подвидов

у

с

собственным

ареалом,

многомерной

самых

разных

групп.

Многие

из

экологической

нишей

и

т.

д.

По-

них касаются

послеледниковых

фор-

лучается,

что

в

природе

могут

мообразований,

когда

мы,

зная

существовать

особи,

уже

не

отно-

время

освобождения

от

ледника

сящиеся

к

старому

виду

и

еще

тех или иных местностей, можем

не

образовавшие

нового вида.

надежно

оценивать

период

времени,

Решение

этой

проблемы

нашел

в

пределах

которого

должно

было

называть

такие

новые

формы

не

тающих

сегодня

в

этих

местах

видами,

а

формами

видового

ранга.

(табл. 15.

1).

Т а б л и ц а

15.1. Примеры скоростей образования

новых подвидов

Вид

Район образования нового подвида

Период

Благородный олень Cervus elap-

Великобритания

Около

8000

лет

hus

Pusa

hispida

Ладожская

нерпа

Оз. Ладога

Около

9000

лет

Сайменская нерпа

Pusa

hispida

Оз. Сайма,

Финляндия

Около

9000

лет

Хохлатый

жаворонок

Низовья

р. Нил, Египет

Около

8—10

тыс. лет

Galerida

cristata

Columba livia

Сизый

голубь

Оазис Дакла, Северная Афри-

Около

8—10

тыс. лет

Варакушка

Cyanosylvia

svecica

ка

Норвегия

Около

8—10

тыс. лет

Обыкновенный

тюлень

Phoca

Северная

Канада

Около

4000 лет

vitulina

Oryctola-

Европейский

кролик

О-ва

у Великобритании

Около

500 лет

gus

cuniculus

Домовая

мышь Mus

musculus

Фарерские о-ва

Не

более

3000 лет

10

подвидов

млекопитающих

О. Ньюфаундленд

Не

более

12 000 лет

4

подвида

рыб

0. Айл-Роял на оз. Верхнее

12—25

тыс. лет