lesovedenie_1980

Однако название экосистема, т. е. экологическая Сf!Стема, дает

русскому читателю несколько суженное представление об этом

понятии. Биология в широком понимании включает в себя и экологию. Поэтому, исходя из позиции сближения понятий био­

геоценоз и экосистема, правомерно рассматривать лес на этом

уровне как биологическую систему.

Для раскрытия природы лесного биогеоценоза большое значение имеет и физиологический аспект. А. А. Яценко-Хме­ левский ( 1966), подходя к лесу как биологической системе,

одновременно рассматривает лесной биогеоценоз как физиоло­ гическую систему и считает важной разработку физиологии це­ нозовцен о физиолог и ю. Имеются другие аспекты, затра­ гивающие лес, как систему. Чтобы избежать пестроты понятий

ине создавать повода к разным толкованиям, остановимся на

рассмотрении леса как биологической, или природной, системы,

имея в виду, что при такnм интегральном выражении возможен

широкий охват ее слагаемых и построение применительно к ним

отдельных более частных биосистем, или подсистем, блоков (например, рассмотрение фитоценоза как подсистемы, почвы как блока и т. д.).

Рассматривая лес как биогеоценоз, иЛи экосистему, состоя­

щие из многих компонентов с их многочисленными организ­

мами, т. е. понимая, что за деревьями надо видеть ле~, нельзя

считать равнозначными все слагаемые лесного биогеоценоза,

или лесной экосистемы. Хотя число взрослых деревьев на еди­

нице площади, составляющих древостой, может быть в тысячи или даже миллионы раз меньше числа особей других компо­ нентов биогеоценоза, биологическое и экологическое значение древостоя от этого не снижается. Древостой как основной ком­

понент ле~ного фитоценоза является и связующим звеном в би­

ологической системе леса. Древостойэкологический доми­ нант леса среди биотических компонентов.

Естественно, что древостой, как и все прочие компоненты

леса, следовательно, и лес в целом, нельзя представлять отор­

ванно от территории, от климатических, почвенных и других

условий внешней среды. Но древостой и сам сильно влияет на

среду; в том числе на среду обитания большей части компонен­ тов лесного биогеоценоза, а следовательно, оказывает опреде­

ленное влияние и на их состав, размещение, жизнедеятелЬ­

ность. Здесь налицо наглядный пример обратной связи. Все

это, разумеется, не умаляет значения других компонентов. Все·

они в совокупности и даже в отдельности играют определен­

нуЮ роль в жизни леса, являются составными звеньями в еди­

ной биологической системе леса. Как любая система, лес пред­ ставляет соединение взаимодействующих и взаимосвязанных элементов. Однако это не механическое соединение.

Лес как природная система характеризуется с.ледующимм

основными особенностями:

50

сложной комплексной организацией, взаимосвязанностью

организмов и ценозов, единством организмов и среды в этом

ного отбора всех элементов лесного сообщества; высокой способностью восстановления и обновления;

особым балансом энергии и вещества; постоянным биологи­

ческим круговоротом и обменом веществ и энергии и наряду

с этим выносом вещества за пределы биогеоценоза и притоком

его из других биогеоценозов;

динамичностью процессов, находящихся в сложных диалек­

тически противоречивых взаимодействиях с тенденциями к ус­ тойчивости и стабильности леса;

географической обусловленностью.

При всем разнообразии леса ему свойственны общие строго

закономерные особенности. Биология леса включает не только

биологию и экологию отдельных древесных и других лесных

растений, она слагается из биологии и экологии их совокупно­

стейлесных фитоценозов (насаждений), из природы сочетц­

ний других организмов, входящих в лесной биогеоценоз. Лес как природное единство представляет собой биологическое со­ общество с занятым им пространством (включающим назем­ ную и подземную части), состоящее из древостоя, других ком­

понентов растительного, животного и иного происхождения, на·

ходящихся в постоянном взаимодействии. Чаще лес означает совокупность таких сообществ.

Лесу свойственны тенденции к морфологической и биологи­

ческой устойчивости, саморегуляции. В течение длительного времени, включая его геологические масштабы, лес может су­ ществовать, сохраняя свои типичные черты. Но эта устойчи­

rюсть не означает статичности леса, его неподвижности, застоя.

Напротив, лес можно рассматривать как природную дя н а м и­

ч ~скую с а м ·о регулирующую с.я с и с т е м у. В лесу

идет непрерывный обмен веществ и энергии, процесс обновле­

ния, происходят изменения в росте, развитии, дифференциации

деревьев и древостоев, других компонентов в их взаимоотно­

Шениях. Лес меняется в пространстве и во времени. Воздей­

стnие внешних фактороn, особенно ·антропогенных, может при­

водить к изменениям, в том числе резким, нарушающим всю

биологическую систему леса. При отсутствии же неблагоприят•

ных факторов лес способен восстанавливать эту систему. Это

Исключительно важное биологическое свойство леса. Человек выступает не только в роли разрушителя природного равнове­

сия, создаваемого лесом, но и как его хранитель и созидатель.

Путем разумного воздействия на биологическую систему леса

лесовод может направленно использовать ее в хозяйственных

Целях.

51

При интенсивном систематическом воэдействии на лес

вредных факторов, что осqбенно характерно для ряда индус­ триальных и урбанизированных районов. (хроничеаое химиче­

ское отравление, вытаптывание и др.), нарушение равновесия

может оказаться невосстановимым.

Для познания леса как биологической системы мало опи­

сать его морфологию и жизненные проявления в данный мо­

-мент. Необходимо понять его прошлое и представить будущее

путем всестороннего ·учета и анализа факторов жизни леса.

Такой подход к диагностике и анализу леса позволяет лесо­

воду квалифицированно и целенаправленно воздействовать на

лес, наиболее полно использовать его на благо человека. Опре­

деленные возможности заключены в методике моделирования.

Хотя моделированием можно охватить пока не все, а лишь

некоторые связи в лесном биогеоценозе и имеется известная опасность отрыва от реальной природы леса, применение этого

метода на первых порах позволит сосредоточить внимание на

наиболее существенных взаимосвязях.

Лесной биогеоценоз относят к вероятностным системам (Яценко-Хмелевский, 1966). Необходимо количественное выра­

жение его, хотя задача эта и очень сложная. Для раскрытия многофакторных влияний и взаимодействий в биологической системе леса, лесном биогеоценозе, могут быть использованы

энергетический и кибернетический подходы. Энергетический

подход позволяет рассматривать лес как открытую материаль­

но-энергетическую систему, в которой осуществляется транс-­

формация и миграция вещества и энергии между его компо­

нентами. ПрименитеJiьно к биогеоценозу (экосистеме) разра­ ботаны некоторые модели, основанные на этом подходе (на­

пример, модели Е. Одума, 1968; В. Д. Александровой, 1971;

и др.).

При кибернетическом подходе лес как система рассматри­

вается в другом аспекте. Кибернетические модели отражают не

энергетические связи, а связи влияния, зависимости одних ком­

понентов системы от других. В одних случаях эти связи будут

совпадать, в других нет. Построение кибернетических моделей

позволяет выделять взаимодействующие элементы разного

ранга (подсистемы, или блоки), выявлять регулирующие об­

ратные связи, количественно оценивать мощности связи и влия­

ния и т. п.

Первая попытка представить биогеоценоз как кибернетиче­ скую систему принадлежит В. Д. Александровой (1964). Ею разработаны задачи изучения кибернетических систем в обла­

сти биогеоценологии. Она показала наличие обратных связей

внутри биогеоценоза, регулирующих видовой состав, структуру

ипродуктивность его растительного компонента, а также ха­

рактер преобразований на разных уровнях в пределах фитоце­

ноза ( 1961). Как отмечает В. Д. Александрова ( 1964), _анализ

52

структуры биогеоценоза, рассматриваемого как кибернетиче­

ская система, должен привести к четкому выделению элемен­

тарных явлений в этом очень сложном процессе.

§ 4. ЛЕС КАК ПРИРОДНАЯ СИСТЕМА НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ

Лес как систему можно рассматривать не только на уровне

отдельного биогеоценоза (экосистемы), но и на более высоких уровнях, т. е. ландшафтном, лесного массива и т. д., как ком­ плекс взаимосвязанных биогеоценозов (экосистем). Для такого подхода в лесоводстве накоплен большой материал. Еще r. Ф. Морозов подчеркивал, что лесоводство имеет дело не

только с насаждением, но всегда с их совокупностью. Здесь речь идет о взаимообусловленности различных лесных насаж­ дений, биогеоценозов (экосистем), о влиянии их друг на друга. в этом случае отдельный лесной биогеоценоз, представляющий определенную биологическую систему, является одновременно элементом более широкой, более всеобъемлющей природной

системы.

Рассмотрение леса как системы на межбиогеоценозном (межэкосистемном) уровне начало привлекать за последнее время вниман-ие ученых в нашей стране и за рубежом (Бялло­

вич, 1973; Дылис, 1973; Andersson, 1972, и др.). При таком

подходе к лесу надо учитывать взаимодействия различных био­

геоценозов, представленных не только насаждениями, но и

перемежающимися с ними вырубками, полянами, гарями· и

другими участками, не покрытыми лесом или находящимиен

в начальной стадии заселения лесной растительностью. Здесь проявляются самые различные взаимодействия и взаимовлия­ ния: микроклимат лесной поляны зависит от характера окру­ жающих насаждений; направление и сила воздушных потоков, измененных вырубкой, влияют на состояние прилегающих дре­ востоев; естественное облесение гари зависит от налета семян

из соседних (а также и отдаленных) участков; соседство со­ сновоГо и елового древостоев при определенных почвенных ус­

ловиях приводит к превращению первого в смешанный сосново­

еловый, а затем и в чистый еловый древостой с вытекающими отсюда изменениями и других компонентов биогеоценоза; ха­ рактер вырубки, определяемый антропогенным воздействием, тесно связан в то же время с характером леса, бывшим на

Уровне лес р-ассматривается как единый целостный объект

с математически упорядоченными связями между его эл&ен­

т(аСми, т. е. биогеоценозами (Бяллович, 1973). Системы лесов

Л), по Ю. П. Бялловичу, приложимы к объектам разного

масштаб<t: СЛ колка, состоящего из нес.кольких лесных

53

биогеоцеiЮзов; еЛ водосборного бассейна малой реки; еЛ та­

ежной зоны Западно-Сибирской равнины; СЛ в границах лес­

ничества, области и т. д. Разработка СЛ только начинается.

Имеется возможность использовать накопленный лесоводством

богатый материал.

В настоящее время проявляется большой интерес к приме­

нению кибернетического подхода в биологии. Начал прояв­ ляться он и в биологии леса (Александрова, 1961, 1964; Хильми, 1966; Буш, 1972; К:. Буш, Х. Буш, Дыренков, 1975; Лиепа, 1968; Никитин, 1972; Бяллович, 1973, и др.). На любом уровне, будь

это внутрибиогеоценозный или межбиогеоценозный, любой ме­

тод учета и анализа, а кибернетический подход особенно, мо­

гут дать хороший результат только при наличии безупречного

исходного материала. Получение первичного материала в на­ туре в целях изучения сложной природы лесазадача очень ответственная, требующая прочных лесоводетвенных знаний. Только на основе объективных данных результативный выход

может быть полноценным.

Известный специалист в области системной экологии профессор Кали­

форнийского университета К Уатт (1971), широко применяющий математику

вбиологии, отмечая чрезвычайную сложность биологических спстем, делает

вывод о необходимости «глубже вникать в сущность изучаемых процессов,

чтобы моделирование на ЭВМ отражало их Истинную природу» (1971, с. 15).

При системном подходе к материал~м о лесе, разумеется, необходимо и

выполнение специфичных требований, связанных с определенными типами

информации и т. п.

Мы рассмотрели главнейшие особенностилеса, не только

как природного явления в более или менее территориально ог­

раниченном локальном диапазоне. Эти особенностилес как

природное единство, как синтез многочисленных взаимосвя­

занных элементов, его изменения в пространстве и во вре­

менивсе это неотъемлемые биологические свойства леса .и в значительно более широком плане, характеризующие лес как единую (хотя и не целостную с позиций строго системного под­ хода к прир·оде) природную систему, позволяющую глубже по­ дойти к пониманию леса как важной составной части биосферы.

Итак, лес представляет собой природное единство, сложную систему с ее взаимосвязанными биотическими и, абиотическими

компонентами, систему живых организмов и их сочетаний

с биологически активной средой, систему, которую необходимо

рассматривать на разных уровнях, в нескольких измерениях­

ив пространстве, и во времени, представлять не только в ста­

тике, но и в динамике. Главное объединяющее звено в этой

системедревостой, как основной эдифиi<атор лесного сооб­ щества, органично связанный с окружающей средой, от нее ·

зависящий и на нее влияющий. Это не ослабляет значения дру­

гих параметров системы и наглядно отражает наиболее суще-

54

Часть 11

ЭКОЛОГИЯ ЛЕСА

Глава 4

ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ ЛЕСА

§ 1. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Экология леса изучает взаимоотношения лесного фитоце­ ноза (насаждениЯ) и среды, леса и окружающей среды в более широком разрезе. Объектом экологии являются и отдельные

виды древесных и недревесных растений и другие лесные орга­

низмы. Таким образом, лесная экология включает как сииэко­

логические (лес и среда), так и аутэкологические (отдельные виды и среда) аспекты.

Лесприродное единство, составной частью которого явля­ ется и среда. Поэтому отделение среды и леса здесь является

несколько условным, но оно необходимо в целях постепенного раскрытия прямых и обратных связей, определяющих жизне­

деятельность леса и характер лесной среды. В экологии леса

можно рассматривать две стороны: 1 -влияние экологических

факторов на жизнь леса; 2 - экологическое значение и влия­ ние самого леса на окружающую среду, а также образование

особой, присущей ему лесной среды. Во втором случае идет

речь: о влиянии леса за пределы пространства, занимаемого

ЛЕ;СОМ («запредельное» влияние леса); о влиянии его на собст­

венную среду в границах занимаемого им пространства. Таким образом, экология леса р·ассматривает роль среды в жизни леса как природного единства, составной частью которого эта среда является. С другой стороны, она изучает изменения

среды, происходящие под влиянием развивающегося природ­

ного единства, каким является лес.

Все многообразие экологических факторов, определяющих

условия произрастания леса, его жизни и развитЯ, можно све­

сти к нескольким группам: 1. Климатические факторы, включая

радиационный, тепловой, водный режимы, состав и движение

воздуха и т. д. 11. Эдафические и орографические факторы (почва, грунт, особенности рельефа, крутизна и экспозиция склонов). 111. Биотические факторы (животные, растения, мик-

56

роорганизмы). IV. Антропогенные факторы. V. Исторические факторы. Экологические факторы оказывают влияние как на

лес в целом, так и на его отдельные компоненты.

В природе существует комплексное влияние экологических

факторов, проявляемое в различных сочетаниях. Изменение од-. ного фактора влечет за собой изменение другого. Например,

изменение высоты над уровнем моря, экспозиции, крутизны

склона вызывает изменения климата, почвы и некоторых дру­

гих факторов. Изменение условий освещения в лесу сопровож­ дается изменением и теплового режима. Одно и то же количе­

ство осадков выпадает в северных таежных районах и в неко­

торых южных степных районах. Однако в первом случае оно выпадает в условиях преобладания низких температур, повы­

шенной влажности воздуха и почвы, при поиижеином испаре­

нии влаги, во второмпри обратном сочетании. Отсюдараз­

ные условия и возможности существования леса при одном и

том же количестве осадков. В одном случае лесоводу прихо­ дится бороться с избытком влаги, с угрозой заболачивания, в другомизыскивать средства повышения влаги, борьба с за­

соленностью почв и т. д.

Характер леса определяется не только той обстановкой,

в которой он растет в настоящее время, но и прошлыми изме­

нениями ее. Лес, образовавшийся когда-то на месте сплошной

вырубки, т. е. на открытом пространстве, отличается от леса,

сформировавшегося в условиях лесной обстановки, не подвер­ гавшейся резким изменениям. Заглядывая в еще более далекое прошлое, можно установить связь современного облика лесов

~с лесами прошлых геологических эпох. Например, ледниковый

период, вообще сильно повлиявший на расселение растительно­ сти, наложил отпечаток и на современный состав лесов, отра­ зился на границах распространения древесных пород. Влияние

ледникового периода на характер леса сказалось и через изме­ нения рельефа и, в той или иной мере, почвенных условий. Та­

ким образом, придавая большое значение экологическим фак­

торам, можно сделать вывод о важности рассмотрения их не

только в пространстве, но и во времени, т. е. рассматривать

лес как явление и с т о р и чес к о е.

В современную эпоху исключительно велика роль антропо­ генных факторов. Многогранное влия_ние человека на лес про­

является как в стихийной форме, так и в сознательном воздей­

ствии. Первая чаще связана с разрушительным действием (лес­ ные пожары, вытаптывание, самовольные порубки и пр.), вто­ рая- в большинстве случаев проявляется в созидательной дея­

тельности человека (возобновление леса, его охрана, введение ценных инарайонных древесных пород и т. д.). Однако и здесь, во второй форме воздействия, возможны не только положи­ тельные, но и отрицательные моменты, например химиче­

ское отравление леса газами и другими вредными отходами

57

промытленных предприятий. Человек вносит всевозможные из­

менения в лесную обстановку в процессе своей хозяйственной

деятельности, особенно в отраслях, непосредственно связанных

с лесом- в лесном хозяйстве и лесной промышленности. Про­

водя рубку, человек в то же время изменяет микроклимат­

условия светового, теплового, гидрологического, ветрового ре­

жимов в лесу. В результате создаются новые условия для роста

иразвития оставшихся деревьев, для появления новых поколе­

ний леса и т. д.

Возросшая и возрастающая роль антропогенного фактора

в жизни леса, многогранные и все расширяющиеся формы воз­

действия человека на лес дают основание к выделению особого

раздела экологии- а н т р оп о г е н н ой э к о л о г и и л е с а.

Приобретают больШое значение новые аспекты этого раздела­

вопросы изучения внешней среды в смысле отношений человека и природы и увеличивающейся роли леса в этих отношениях.

Речь идет о лесе как экологическом факторе, как о среде, ока­

зывающей влияние на самого человека.

Итак, лес находится под сложным, многосторонним пере­ nлетающимся воздействием различных экологических факто­ ров. Формируясь nод влиянием геологических, климатических, почвенных, биотических факторов, лес в свою очередь сам ока­

зывает влияние на эти факторы, создает свойственную ему осо­

бую среду. Следовательно, лес, влияя на среду, изменяя ее,

сам испытывает влияние измененной им среды. Эта среда имеет

все большее значение и для человека, причем не только в ло­

кальном, но и в глобальном разрезе, если вспомнить о лесе как важнейшей составной части биосферы. Несмотря на длительное изучение взаимодействий леса с внешней средой во многих

ст~анах, наукой еще многое не раскрыто в области экологии

леса, которая должна быть одной из важных научных основ проблемы «Лес и человек».

§ 2. ЛЕСЯВЛЕНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ

Лес неотъемлем от географической среды, онэлемент

ландшафта. Лес занимает всегда какую-то территорию cq свой­ ственными ей определенными внешними условиямиособенно­ стями климата, почвы, рельефа и т. д. Географическая среда

отражает в интегральном виде многообразие экологических

факторов, их совокупное влияние, Qпределяет характер леса.

Одновременно каждый из элементов среды, обусловливающей

жизнь леса, а также и влияние леса на них, проявляется по­

своему в зависимости от географических условий. Следовательно, и практические мероприятия по использо­

ванию леса как экологического фактора, его многосторонней

защитной роли, должны учитывать географические особен­

ности.

58

Еше в XVIII столетии И. И. Лепехин изложил некоторые мысли о гео· графической зональности. Общепризнанный вклад в учение о географических 10нах внес А. Гумбольдт в начале XIX в. В 70-х год~х того же столетия r. Гризебах разделил земной шар на основе климатических различий на 24 ботанико-географические области (в том числе: «Лесная область восточ­ ного материка», т. е. Евразия; «Лесная область западного материка», т. е.

Северная Америка).

Известна классификация климатических поясов, разработанная русским

климатологом и отчасти ботаником В. П. Кеппеном (Keppen, 1901), на осно­

-вании которой М. Рикли (Ильинский, 1937) установил шесть зон р.асти­

тельности земного шара, четыре из которых представлены лесами:

зона хвойных и летнезеленых лиственных древесных nород, торфяников

илугоя;

северная зона теплолюбивых и вечнозеленых деревянистых растений сте·

пей и пустынь;

тропическая зона с вечнозелеными или (в зависимости от дождей) nе­

риодически покрываюшимися листьями;

южная зона вечнозеленых или периодически покрываюшихся листвой деревьев, вечнозеленых кустарников и степей с летней засухой.

В конце XIX- начале ХХ вв. В. В. Докучаев разработал

учение о природных зонах, установив географичность почв, связь их с климатом и другими факторами почвообразования. Г. Ф. Морозов, развивая идеи В. В. Докучаева, пришел к по­

ниманию леса как явления географического: «Лес и его терри­ тория должны слиться для нас в единое целое, в географиче­ ский индивидуум, или ландшафт. Не только, конечно, лес без

территории немыслим в чисто внешнем смысле этого слова, но

действительно, не зная свойств территории, совершенно немыс­

лимо хоть сколько-нибудь понять причины того или иного со­ става леса, многоликих еГо морфологических особенностей и

образа жизни» (Избр. труды, т. 2, 1931, с. 67). Указывая, что

разнообразные формы леса могут быть поняты только в связи с внешней географической средой, Г. Ф. Морозов вкладывает

в понятие этой среды не только климат, но и почву, и ряд дру­

гих экологических факторов.

Идеи географичности леса оказались жизненными, они ши­

роко используются теорией и практикой современного лесовод­ ства. Ныне, в век урбанизации и индустриализации, роль леса

~ак физико-географического фактора стала особенно ощутимой.

а;смотрение леса как явления географического входит важ­

нои составной частью в экологию леса. Но оно имеет и более Широкое, самостоятельное значение и представляет большой

интерес для многих разделов лесоводетвенной науки и прак­

тики.

В учение о лесе как явлении географическом большой вклад

ВроНе Т. Ф. Морозова внесли Г. И. Танфильев, Н. И. Кузнецов;

·· Сукачев, за рубежом- А. Шимпер, Г. Майр, К. Рубнер,

59