lesovedenie_1980
.pdfЧасть 1
ЛЕС КАК ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ
Глава 1
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ О ПРИРОДЕ ЛЕСА
§ 1. ПОНЯТИЕ О ЛЕСЕ
Значение леса многогранно. Многогранность значения леса вызывает и многообразие понятий о нем. Лес можно рассмат
ривать в естественно-историческом отношении, т. е. как природ ное явление, в техническом, экономическом, аграрном, юриди
ческом, историческом аспектах, с позиций эстетики и т. д.
Понимание леса нередко ограничивают рассмотрением его
как сырьевого ресурса, природного сырья или даже как мате
риала (лесоматериал). В последнем случае отождествляются понятия «лес» и «древесина» (принято говорить «заготовка
леса», «лесоз-аготовки», хотя фактически речь идет о заготовке древесины). При строtом научном подходе эти понятия нельзя смешивать. Экономисты подходят к лесу как средству, предмету
ипродукту труда. Широкие круги населения, особенно горо
жане, рассматривают лес как место отдыха и, оценивая е~о
с этих позиц11й, иногда называют лесом уже небольшой дачный
участок с одиночными деревьями.
Встречаются попытки эклектического определенИя леса, в которое меха
нически включаются элементы разного nорядка или желаемое выдается за
действительное. Так, даже в учебной литературе по лесоводству можно
встретить определения, в которых лес представляется как природно-хозяй
ственное единство среды и лесной растительности, всесторонне используемое в народном хозяйстве и подлежащее охране и расширенному воепроизвод· ству. На земном шаре имеются огромные территории с неиспользуемыми лесами, без какого-либо признака расширенного' воспроизводства.
Подобные определения лишают возможности называть эти неисполь
зуемые пока леса. . . лесами! Если следовать таким определениям, то более 300 млн. га резервных лесов Советского Союза не имеют права называться лесом! Да и леса других категорий, произрастающие в ряде районов страны
(в том числе заповедные), не подходят под эти определения.
10
Таким образом, оnределение лесазадача не nростая.
Однако прежде всего леспроду~т природы и ее составная
часть. Поэтому с каких бы позиции ни подходить к лесу, ис
ходное, ключевое определение его должно быть прежде всего связано с природой. Лессложное образование природы, яв ление биологическое и физика-географическое, составная часть
географического ландшафта и биосферы нашей планеты. Лесо
ведение изучает'лес как природное явление в первую очередь
для того, чтобы практика ~есоводс;ва могла правильно исполь
зовать его как объект хозяиственнои деятельности.
Леса бывают естественные и искусственные. Леса естест
венного происхождения могут быть: а- девственными, т. е.
не тронутыми человеком и стихийными природными бедствиями
(ураганами, пожарами от молнии, вулканической деятельно стью); б- естественными, но создаваемыми прирадой при на
личии стихийных природных и антропогенных влияний (пожары,
ураганы, порубки и прочее), которые сказываются на возник новении, жизнедеятельности и росте леса (их можно назвать
стихийно-естественными); в- естественными, создаваемыми и
регулируемыми человеком с использованием сил природы на
основе законов жизни леса, например, проведением рубки спо
собами, обеспечивающими естественное возобновление подбо
ром и оставлением семенных деревьев на вырубке, содействием
естественному возобновлению путем создания напочвенной
среды, благоприятной для восприятия семян и т. д. Этона
правленно-естественные леса, которые в отличие от первых двух
категорий нередко называют в некоторых странах хозяйствен
ным лесом (ГДР, ФРГ, Австрия и др.).
Леса искусственные, т. е. создаваемые посевом и посадкой
и в полном смысле являющиеся ·хозяйственным лесом, состав ляют пока незначительную долю лесов нашей планеты. Но эта
доля и особенно значение их быстро растут. В мировой специ альной литературе за последнее время укоренилось название
их как лесов «сделанных человеком» (Man-made forests).
Встречаются и леса, сочетающие в себе элементы и естествен
ного, и искусственного. происхождения.
Рассматривая лес в естественно-историческом смысле, можно
заметить, что и в этом случае понятие «лес» не является одно
значным, оно может иметь несколько разных по объему зна
чений. В современную эпохуэпоху космических кораблей и
сверхскоростных самолетов, новейших методов съемки из кос· моса, позволяющих охватывать огромные территории нашей планеты с ее лесами, океанами и морями, полями и городами,
пустынями и болотами, тундрой и лесотундрой, степями и лесо
степьюстановится естественным, закономерным широкий
глобальный взгляд на лес. Тема «космос и лес»- уже сегодня не область фантастики. Необходимость планетарного подхода
к лесу в настоящее время вызывается и явлениями загрязнения
11
Рис. 1. Иерархическая схема леса
атмосферы и воды, выходя
щими за пределы локаль
ных явлений, и за пределы
отдельных стран.
От этого наиболее широ
кого понимания леса как
составной части нашей пла
неты, как одного из основ
ных типов ее растительного
покрова необходимо перей
ти к рассмотрению леса
в более узких границах. Но
и в этих границах встре
тимся с разными объемами
понятия елее», рассматри
вая его как зонально-геогра
фическое, или региональное
явление, как вид ландшафта и т. д., пока не подойдем к пониманию леса в более тесном смысле, в смысле осязаемом, конкретном, т. е. войдя в сам лес и познакомившись с ним в натуре. Разнородность понятий
о лесе в естественно-историческом отношении не означает,
что они не связаны между собой. Напротив, они дают возмож ность рассмотреть разные аспекты в единой природной си
стеме. В рамках этой системы, идя от общего к частномуот глобального к региональному, а в пределах региона- к еще более дробным таксономическим подразделениям, можно вы делить несколько ступеней, иллюстрируя их схемой (рис. 1).
Все леса планеты как в целом, так и каждый их небольшой участок в отдельности являются составной частью биосферы. Это не означает и не может означать, разумеется, что плане тарная роль всех лесов земного шара и какого-либо отдельного
участка леса равнозначна. Но надо иметь в виду и то, что,
во-первых, из этих отдельных больших и малых лесных объ
ектов слагается суммарная величина лесов мира, во-вторых,
нельзя отрицать существенного влияния леса на биосферу и
в локальном разрезе. Поэтому понятие леса как составной части
биосферы является наиболее широким и всеобъемлющим.
Рассматривая лес в разрезе природной зональности и про
винциально-регионального деления, прежде всего подходим
к лесу как явлению географическому. В качестве отдельных
примеров природной зональности лесов можно назвать таежные
леса с преобладанием хвойных пород, занимающие огромные
территории холодной зоны в северном полушарии; смешанные
хвойно-лиственные и лиственные летне-зеленые 'леса умеренной
12
зоны северного же полушария; экваториальные до~девые леса,
аридные редколесь51 и т. д. Внутри зон и провинции леса могут
быть разделены на подзоны, подпровинции и более мелкие при;
родные регионы, исходя из сост~ва леса, геоморфологических
. и других природных особенностеи. Лес может рассматриваться и как растительная формация (например, сосновые леса, ело-
вые леса и т. д.)'. |
• |
• |
• |
Лесной массивэто территория с древеснои и инои леснон
растительностью, заметно обособленная от соседней естествен
ными границами, например, окруженная степью или полями
(островной массив), разделенная рекой (правобережный мас
сив, левобережный массив), горным кряжем и т. д. Лесной мас
сив как урочище может соседствовать с другими лесными
массивами, скажем, на обширной территории тайги. В современ
ных условиях в осваиваемых районах границы лесных часси
вон могут намечаться и искусственно совпадать с новыми пу
тями транспорта и т. д.
Понятие лесной массив в некоторой мере приближает нас к понятию лес в собственном, более тесном смысле. Недаром в практике и в литературе фигурируют названия: «Шипов лес», «Брянский лес», «Черный лес» и др. Однако и лесной массив не настолько однороден, чтобы его МОЖf!О было принимать за
элементарную таксономическую категорию леса, позволяющую
понять его изначальную природу. Надо подойти к лесу еще
ближе, подойти к нему как к природному явлению, рассматри
ваемому в относительно более однородных условиях. Лес яв ляется сложным образованием и в этом, более тесном, более
прямом смысле.
Определение леса начало оформляться в XIX в. Полное
научное раскрытие этого нонятия произошло позднее, в начале
ХХ столетия, и принадлежит оно выдающемуся русскому уче
ному Г. Ф. Морозову, подошедшему к лесу как к совокупности
древесных растений, |
измененных в своей внешней форме и |
в своем внутреннем |
строещш под влиянием воздействия их |
друг на друга, на занятую почву и атмосферу. Этот подход по
лучил отклик в мировой лесоводетвенной литературе.
Проф. М. Е. Ткаченко понимает под лесом «своеобразный
элемент географического ландшафта в виде большой совокуп
ности деревьев, в своем развИтии биологически взаимосвязан
ных и влияющих на окружающую среду на более или менее
обширном земельном пространстве» (Общее лесоводство |
1952 |
|
с. 15) о |
, |
, |
Г. ~- Высоцкий (1930) понятие лес выражает в |
виде упро |
|
щ~ннои формулы S=LGPH, где: S-лес (si\va); |
L-дерево |
(\Jgn~m);. G- среда (gremium); Р- влияние леса на среду (pertment1a); Н- влияние человека на лес (Homo). В этой формуле, отражающей морозовекое понимание леса, представ
лены еще не все компоненты леса. Имеются и другие опреде-
13
ления. В современный ГОСТ (18486-73) вошло следующее
определение леса: «Лесэлемент географического ландшафта,
состоящий из совокупности древесных, кустарниковых, травя нистых растений, животных и микроорганизмов, в своем раз витии биологически взаимосвязанных, влияющих друг на друга
и на внешнюю среду».
Итак, теперь лес можно рассматривать как сложный при родный комплекс, занимающий определенную территорию, со
стоящий не только из деревьев, но и других компонентов ра стительного, животного и другого происхождения, биологиче
ски связанных со средой и взаимным влиянием друг на друга. Лес как элемент ландшафта и составная часть биосферы ока зывает влияние на окружающую среду. Сказанным не исчерпы вается сложность природы леса. Лес надо рассматривать не
только в пространстве, но и во времени, в развитии. В лесу
происходят борьба за существование, естественный отбор, не прерывно идут процессы обмена веществ и энергии, происходит биологический круговорот, непрерывное обновление.
Ознакомившись в общих чертах с лесом, следует раскрыть
его природу, руководствуясь принцином--=- от простого к слож
ному. Главный внешний признак леса, его основное начало, выражается прежде всего наличием древесной растительности,
лесных деревьев. С них и начнем знакомство с лесом в натуре,
сзаконами его жизни.
§2. ОСОБЕННОСТИ ЛЕСНЫХ ДЕРЕВЬЕВ. ХАРАКТЕРНЫЕ
ЧЕРТЫ ЛЕСА
Для леса наиболее характерна древесная растительность,
однако не всегда присутствие древесных растений свидетель
ствует о наличии леса. Одиноко растущие сосны, раскинувшиеся
среди полей и лугов не означают соснового леса. Также и бе
резы или липы, посаженные цепочкой вдоль дороги или в саду,
еще не образуют березового или липового леса. Эти деревья
заметно отличаются от деревьев тех же пород, но выросших
в . лесу. Дерево, росшее всю жизнь одиноко, имеет широкую
раскидистую крону, толстые сучья и ветви, спускающиеся почти
до земли, закомелистый ствол, т. е. сильно утолщенный у ос
нования (рис. 2, а). Обилие света здесь содействует интенсив ному фотосинтезу даже в нижних частях кроны. Одиночные
деревья нередко привлекают внимание внешним красивым об
ликом, но древесина их оценивается хозяйством, как правило,
низко. Дерево же, выросшее в тесном соседстве с другими де ревьями, имеет большую высоту, гладкий не суковатый ствол,
приближающийся по форме к цилиндру, сучья имеются только в верхней части дерева, крона занимает небольшую часть
(рис. 2, 6). Древесина такого дерева расценивается высоко, она идет на постройки, пиловочник, фанеру, целлюлозу и т. д.
14
Рис. 2. Деревья, выросшие: а - на просторе; б - в necy
---------------------------
Таким образом, лес состоит
не просто из древесных расте
ний, а из большого количества
их, и не просто из большого
скопления д~ревьев, а из де
ревьев, тесно взаимодействую
щих друг с другом. В резуль
тате этого взаимодействия
и проявляются резкие отличия
лесных деревьев от деревьев,
выросших вне леса. |
а |
б |
||
Природа |
взаимодействий |
|||
|
|
между древесными растениями (а таhже и другими раститель
ными организмами), слагающими лес, чрезвычайно сложна. Де
ревья в лесу не только разнообразно влияют друг на друга, но
и на занятую этими деревьями среду, т. е. на почву и окружаю
щий воздух. В результате изменения среды особенно сильно про
является влияние деревьев друг на друга и на другие орга
низмы. Под сомкнутыми кронами деревьев в лесу наблюдается
и иной характер почвенной среды, светового и теплового режи
мов, и другая растительность по сравнению с растительностью на открытых пространствах.
Таким образом, сочетание древесных и других растительных
(и не только растительных, как увиДим далее) организмов
образует качественно новое явлениелес. А отсюда, говоря
о лесе как о комплексе древесных растений и других организ мов, находящихся в различных взаимодействиях, можно гово рить о жизни леса в целом, о совершающихся в нем биологи ческих процессах. Лесявление динамическое. Лес рождается, живет, его деревья умирают (если человек не приходит свое временно с жатвой), нарождаются новые. Чтобы понять лес,
надо изучить его в пространстве и во времени, изучить на раз
ных этапах его жизни. Для леса характерно явление естествен
ной убыли деревьев с возрастом («естественное изреживание»),
характерна значительная дифференциация деревьев. В лесу
отчетливо проявляются законы борьбы за существование и есте
ственного отбора.
§ 3. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ В ЛЕСУ
По выражению В. Н. Сукачева, «жизнь леса есть бес
прерывная борьба за существование». В чем же проявляется
борьба за существование в лесу? Чтобы яснее представить
ее, необходимо рассмотреть лес в развитии, начиная с момента
15
его возникновения. Представим себе небольшой обезлесенный участок посреди леса (обезлесение могло произойти вследствие
рубки, пожара или по другим причинам). Но безлесье это
может быть недолговечным. С соседних лесных участков сюда налетают древесные семена. В урожайный год они могут вы пасть в огромных количествах: на 1 га площади выпадают
иногда миллионы семян. Но не все они прорастают. Из мил
лионов могут прорасти сотни тысяч всходов. По мере роста
число их резко сокращается и в результате во взрослом лесу,
сформировавшемся на месте обезлесенного участка, остаются
на 1 га лишь несколько сотен растущих деревьев. Остальные в процессе роста погибли, отnали. Отпали, очевидно, прежде
всего более слабые, которые не смогли преодолеть многочис ленные природные воздействия, затруднявшие их развитие. Однако и выжившие деревья неодинаковы по своему росту и
развитию: одни сильные, здоровые, наиболее крупные деревья,
другиеслабые, отс1авшие в росте. Причины дифференциа
ции, ослабления и отпада заключаются и в наследственности,
индивидуальной изменчивости и в непосредственном взаим ном влиянии деревьев, и в условиях среды, особенно среды,
создаваемой самими деревьями.
В сложном биологическом процессе, охватывающем жизнь
целого поколения леса, можно выделить ряд этапов. Для про
стоты рассмотрения ограничимся выделением трех наиболее
существенно отличающихся и в то же время взаимосвязанных
этапов (для поколения, пронешедшего из семян):
1 этаппоявление всходов и формирование древесных
растений до их смыкания, иными словамиэто этап возоб
новления или возникновения леса, характеризующийся много стадийностью процесса;
11 этапвыраженное взаимодействие между древесными растениями, формирование лесных деревьев и образование лесного сообщества. Этот этап начинается со времени смыка
ния молодняка и заканчивается наступлением старости;
111 этапстарение и связанное с ним отмирание старых
деревьев.
В пределах этих этапов, а, также вне их можно выделить дополнительные возрастные и иные биологические ступени
(о них будет сказано). На каждом из приведеиных этапов
по-своему проявляются явления ·дифференциации и отпада древесных растений. Для 1 -этапа характерны не внутривидо вые, а межвидовые отношения. На этом этапе юное поколе
ние леса в виде всходов и несомкнувшегося самосева живет
еще преимущественно индивидуальной жизнью, существенно
не влияя друг на друга и на занимаемую им среду. Наоборот,
оно значительно зависит от этой среды, борется за жизнь с не
благоприятными внешними условиями, с особями других ви
дов. Исход борьбы, различия в росте и состоянии древесных
16
растений, их |
отпад ·в эт?т период определяются |
в |
результа~е |
||||||||
Р |
аз ешения |
противоречии между |
наследственностью |
и |
средои. |
||||||
Ь борьбе |
с особями |
других |
видов, |
с |
неблагоприят- |
||||||
НЪIми воздействиями |
внешней •среды |
прежде |
всего |
выживают |
|||||||
д |
евесные |
растения |
с лучшеи |
наследственностью, |
попавшие |
||||||
в |
р наиболее |
|
благоприятные |
микроусловия. |
Наиболее |
сильно |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
u |
страдают и в первую очередь отмирают растения с плохои наследственностью и попавшие к тому же в наихудшие усло вия среды. Между этими полярными случаями в природе су-
ществуют разнообразнь~е промежуточные варианты. |
. |
Из внешних условии определяющее значение для жизни
всходов и самосева имеют напочвенные условия, особенно ха рактер напочвенного покрова, микрорельеф, а также верхние горизонты почвы. Юные древесные растения наиболее под
вержены различным грибным или бактериаль~;~ым заболева ниям, внешним неблагаприятным воздействиям (действию
низких и высоких температур), повреждению насекомыми
и т. д. В борьбе юного поколения леса с особями других ви_"
дов, с неблагаприятными внешними условиями нельз-я отри
цать и приспособительного, защитного значения самого факта множественности древесных растений. Однако победа леса над
«нелесом» наиболее отчетливо проявляется с наступлением
сомкнутости, т. е. новой фазыобразования и формирования
лесного сообщества, безраздельного господства леса.
На 11 этапе усиливается конкуренция между деревьями за
свет, за элементы почвенного питания, за влагу, возрастает
средаобразующая роль лесных деревьев: сомкнувшиеся дере вья оказывают большое влияние на внешнюю среду, а через нее и друг на друга, а также и на другие организмы. Уже в моло
дом возрасте, по мере смыкания крон древесных растений,
начинается взаимное вытеснение, конкуренция, борьба за жиз
ненное пространствоза свет, влагу, почвенное питание. Ра
стения, оказавшисся более слабыми, отстают в росте, лишаются
света, питательных веществ почвы, подавляются соседями.
Влияние всех этих факторов взаимосвязанно: действие одного
из них зависит от состояния других. Так, конкуренция за свет зависит от уровня снабжения водой и минеральнымw: вещест
вами и наоборот. При лучшем режиме почвенного питания растения какое-то время могут довольствоваться меньшим ко
личеством света.
Таким образом, древесные растения, оказавшисся более
слабыми по, своим внутренним, наследственным свойствам или
вследствие небл.агоприятных условий роста (недостатка света, питательных веществ в почве, тепла, недостатка или избытка
влаги и т. п.), или в результате совокупности этих причин, по rибают, происходит процесс так называемого естественного
·Изреживания. Деревья, отмершие в результате естественого из реживания, составляют отпад (ГОСТ 18486-73). Основная
17
причина отпада на этом этапеконкуренция, взаимное тесне
ние древесных растений, образование ими неблагоприятной
среды.
Итак, отпад, или смертность, лесных деревьев является одним из основных · последствий борьбы за существование. Смертность в естественном лесу велика. На протяжении жизни древесных растений, начиная со стадии сомкнутого молодняка
до наступления момента их естественной старости, в процессе
борьбы за существование отмирает более 95% деревьев. Если
исчислить отпад, начиная с самого Юного возраста, т. е. с мо
мента появления всходов, то эта цифра увеличива-ется до
99,9% и даже более, иначе говоря, выживает лишь одно из
10 тыс. древесных растений.
Изменения количества деревьев с возрастом, характеризующие интенсив
ность процесса изреживания, давно изучаются лесоводами и отражены
в «Таблицах хода роста нормальных насаждений».
Некоторое общее представление об убыли деревьев с возрастом дают
следующие данные проф. А. В. Тюрина (1913), относящиесяк сосновым лесам Архангельской области:
Возраст, лет |
. . . . . |
. • . . . |
20 |
40 |
60 |
80 |
100 |
120 |
140 |
160 |
Число нормально развитых деревьев |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
на 1 га . . |
. . • . . . |
• . . . . |
7000 |
2525 |
1482 |
970 |
755 |
590 |
522 |
467 |
Однако таблица не включает деревья, резко отставшие в росте. При включении их показатели интенсивности отпада деревьев былн бы более полными. Отпад деревьев происходит с неодинаковой интенсивностью на раз ных этапах жизни леса. Об этом свидетельствуют вышеприведенные цифры:
наибольший отпад, а, следовательно, и наиболее острая борьба за суще
ствование происходит в молодом возрасте, примерно до 40-60 лет. Это можно еще более наглядно представить, если интенсивность отпада в раз личные периоды выразить в отиосительщ.Iх цифрах.
Возраст, пет |
Отпад, % |
|
40 |
78 (округленно) по отношению к чис |
|
|
|
лу деревьев в 20-летнем возрасте |
40 |
-60 |
41 по отношению к числу растущих |
|
|
деревьев в 40-летием возрасте |
60 |
-80 |
35 по отношению к предшествую |
|
|
щему 20-летию |
80-100 |
22 |
|
100 |
-120 |
22 |
120 |
-140 |
12 |
140-160 |
11 |
Таким образом, наибольшая интенсивность отпада в сосн~вом лесу при
урочивается к 40 годам (около 80%). Период сравнительно высокого отпада
на Севере наблюдается примерно до 60 лет.
У разных древесных пород, в различных географических ус
ловиях периоды наиболее обостренной конкуренции не совпа
дают: на юге та же сосна «взрослеет» раньше. Но в общем кар-
18
зменения отnада в связи с возрастом всюду близка. В мо |
|||||||||||||
тю~а и возрасте |
, |
с |
момента смыкания крон деревцев (а в |
этот |
|||||||||
ладом |
|
|
|
|
|
|
|
|
• |
|
) |
, |
|
д усиливается их взаимное влияние и в подземнон части |
|
||||||||||||
rтеризоультате |
леренаселения между |
ними rтроисходит наиболее |
|||||||||||
в ре |
|
конкуренция.. |
В |
|
• |
|
|
|
|
|
|||
ннтенсивная |
|
дальнеишем, по мере естествен- |
|||||||||||
ного изр |
еживания |
конкуренция эта ослабевает. |
Однако |
это |
|||||||||
|
|
|
|
' |
|
|
|
б |
лению конку- |
||||
не rтриводит к «затишью», застою,Чполному осла |
|
||||||||||||
енции между |
деревьями |
в лесу. |
исло старых деревьев |
хотя |
|||||||||
~ остается незначительным, но образовавшисся между ними на |
|||||||||||||
месте отпавших деревьев |
свободные |
пространства |
(прогалины) |
заселяются новыми поколениями. Вследствие этого может уси
литься конкуренция м·ежду особями нового поколения, а т~кже
(хотя и в ином виде) между ними и дере~ьями старой генера
цш1. При этом деревья старших поколении могут сrrльно угне
тать особи молодого поколения через корневую конкуренцию,
персхватывая у них почвенную влагу и пищу, затеняя сверху и
лишая их нормальных условий воздушного питания. Заб~гая
вперед, скажем, что старые деревья оказывают и благоприят
ное влияние на молодое поколение леса.
Рассмотрим III этап. Природа отпада деревьев в старом воз
расте отличается от предыдущих этапов: отпад здесь в основ
ном связан с естественным старением и наступающей вслед за
ним гибелью. Но и в этом случае предшествующая жизнь де ревьев при их совместном произрастании сказывается в той или
иной степени на продолжительности жизни и времени отпада.
Рассмотренные взаимные отношения деревьев относятся к де
ревьям одной породы. Конкуренция между ними на определен
ных отрезках жизни бывает чрезвычайно острой, но она не
приводит обычно к исчезновению вида.
Отношения деревьев разных пород, т. е. межвидовые отноше
ния, имея немало общего с внутривидовыми, характеризуются
и специфическими особенностями. Возьмем, например, сосну
и ель. Эти породы произрастают часто в одной местност~
вследствие чего между ними неизбежна взаимная борьба. Но
они по-разному нуждаются в питательных веществах почвы, неодинаково их извлекают, неодинаково подвержены опасно стям, поэтому на определенных этапах между ними может от
сутствовать сильное отрицательное взаимовлия.ние.
Однако следует напомнить о сложности взаимосвязей между
различными древесными породами, о большой изменяемости их
конкурирующего взаимодействия в связи с многими факторами.
Так, и взаимовлияния сосны и ели неодинаковы при разных
условиях, на разных этапах существования леса. Длительное совместное существование двух пород вередко приводит к вы
теснению одной из них. Например, в природе ель часто вытес I~яет березу, осину и сосну. Межвидовые отношения в лесу н~ ограниЧиваются взаимоотношениями только между древесными nородами. Они проявляются также . между деревьями и
19