lesovedenie_1980

Глава 2

МОРФОЛОГИЯ Л FСЛ

§ 1. ПОНЯТИЕ О ЛЕСНОМ ФИТОЦЕНОЗЕ (НАСАЖДЕНИИ)

Борьба за существование и естественный отбор играют иск­

лючительно большую роль в ооразонании Jieca. Лесэто

сложный комплекс. Части этого комплекса находятся в непре­ рывных взаимодействиях между собой и окружающей средой.

В лесу встречаются разнообразие древесных и кустарни1,;овых

пород, их сочетания; разнообразие возрастов деревьев, быстроты

их роста, напочвенного покрова и 'f.д.

Степень разнообразия леса неодинакова, но в этом разнооб­

разии по ряду внешних признаков можно выявить элементы

однородности. Разнородный на первый взгляд лес при изуче­

нии можно разделить на отдельные, более или менее однород­

ные категории. Необходимость такого разделения вызывается практическими потребностями.

Основной признак лесадревесная растительность, поэтому

при разбивке леса на категории прежде всего следует выявить

сходства и различия и сгруппировать их по характеру древес­

ной растительности. В лесу на одном участке древесная расти­

тельность бывает представлена сосной, на другом елью, на ,

третьем сосной и елью. Кроме того, одна и та же древесная по­ рода растет в одних участках хорошо, в других плохо. Таким образом, в зависимости от различий в характере древесной рас­

тительности лес можно разделить на участки, примерно одно­

родные внутри и заметно отличающиеся друг от друга.

Элементарные однородные участки растительного покрова

в геоботанике называют фи т о цен о за м_и, в данном случае этолесные фитоценозы. Фитоценоз нельзя рассматривать как

простое, механическое скопление растений. Он представляет со­ вокупность растений, лесное сообrdество, обусловленное средой. естественным отбором и борьбой за существование. Здесь про­

являются многочисленные взаимосвязи как между растениями,

так и между ними и окружающей средою. В лесоводетвенной практике эти фитоценозы (задолго до появления термина фи­

тоц~ноз) принято называть н а с а ж д е н и я м и.

Таким образом, главный компонент леса в целомдревес­

ная растительность, в приложении к отдельному лесному це­

нозу (насаждению) получает более определенные очертания.

Сравнительно однородная в этих границах совокупность де­ ревьев называется др е в о с т о е м. Молодые древесные расте­

ния, входящие в лесной фитоценоз, в зависимости от возраста

и развития их принято называть в естественном лесу с а м о с е­

в о м, или по др о с т о м. Самое юное поколениевсходы.

В лесном насаждении (фитоценозе) наряду с древесной рас-

зо

тительностью могут быть и кустарники. Лесной фитоценоз ха­

венному покрову (ГОСТ 18486-73).

втеории и практике лесоводства понятие насаждения не-

едко отождествляется с понятием древостоя. Однако древостой

~ современном понимании понятие более узкое. Древостойсо­

вокупность деревьев, являющая~я основным компонентом на­

саждения (ГОСТ 18486-73).

Например, когда говорят, что пожар тронул насаждение, то сразу не­

ясно, что именно пострадало - опалил ли огонь лишь напочвенный покров или от него пострадал подрост, или же пострадали деревья. Если же гово·

рят, что пожар тронул древосtой, обычно сомнений нет, что тро~уты и по­

страдали именно деревья.

Термин насаждение 1 хотя и вошел в практику, но не может быть при­

энан вполне удачным, так как порождает у человека, впервые знакомящегося

с ним, впечатление, что он относится только к Искусственно посаженному

лесу. Поэтому наряду с термином насаждение можно применять термин лес­

ной фитоценоз в аналогичном смысле (впредь до установления более уДач­

ного единого термина).

§2. КОМПОНЕНТЫ ЛЕСНОГО ФИТОЦЕНОЗА

Влесном фитоценозе (насаждении) внешне, морфологически

можно различить следующие его части, образующие разные

ярусы: древостой, подрост, подлесок, напочвенный покров.

Но это не все. Названные компоненты составляют как бы

наземную часть. Есть еще· и «подземная» часть леса, в которой

располагаются корни наземных лесных растений и, кроме того,

обитают многочисленные микро- и макроорганизмы. Имеется

в виду почва как составная часть леса и материнская горная порода, из которой образуется почва и куда также могут про­ никать и корни отдельных деревьев. Почва дает влагу и пищу

растительным компонентам леса, придает лесу физическую и

Все ~ти части находятся в тесном взаимодействии, образуя

сложныи растительный комплекслесной фитоценоз или на­ саждение, одной из характерных внешних особенностей которого является• ярусность. Не каждое насаждение обязательно имеет

все из перечисленных наземных компонентов. В одних случаях

может не быть, например, подлеска, в других, на определенном

этапе развития насаждения, отсутствует подрост, в третьих-

Уд 1 В русской лесоводетвенной литературе он появился -в результате не­

ачноrо перевода немецкого слова Bestaпd.

31

может быть слцбо выражен живой напочвенный покров и т. д. Приведеиное выше разделение дастся для удобства усвоения,

для облегчения анализа лесного насаждения в натуре.

Древостой

Древостойосновной биологический компонент лесного со­ общества и важнейший объект хозяйственного внимания и ис­

пользования. Один древостой ~ожет отличаться от другого nо­

многим признакам, прежде всего по с о с т а в у пород. Если дре­ востой состоит из одной породы (наnример, сосны), он называ­ ется чисты м, если из нескольких (сосна, ель)- с м е ша н­ н ы м. Состав пород обычно обозначают по 10-балльной системе.

Так, 10Собозначается чистый сосновый (10/10 сосны) древо­

стой; 6С4Е +Ос указывает на смешанный древостой, так как по­

мимо сосны, которой 6/10, здесь имеется еще 4/10 ели и еди­

нично ( +) осины. В практике чистым древостоем условно счи­

вующей (преобладающей) породой является сосна. От господ­

ствующей необходимо отличать Г л а в н у ю породу, представ­

ляющую_ наибольший хозяйственный интерес, т. е. породу,.

которая при данных экономических и лесарастительных усло­

виях наилучшим образом отвечает хозяйственным целям

(ГОСТ 18486-73).

Кроме состава различают еще фор м у древостоев. Если все

деревья в древостое имеют примерно одинаковую высоту (с при­

мерными колебаниями от средней до 15%), вследствие чего

образуется как бы один общий ярус, то это будет пр о с т ой

ется, например, 2-ярусный древостой, когда верхний ярус за­ нимает береза или осина, а в нижнем ярусе растет ель.

Важное биологическое и хозяйственное значение имеет в о з­

р а с т древостоя, с которым связаны этапы роста. Лесоводы

давно различают естественные возрастные ступени: молодня.к- поколение леса, включающее самосев, подрост,

поросль и при смыкании образующее чащу; жерднякхарактеризуется быстрым ростом в высоту, наи­

большей листовой и хворостяной массой, резкой дифференциа­ цией деревьев по размерам ствола и кроны, интенсйвным отпа­

дом деревьев;

средневозраствый-древостой с признаками некоторого сни·

жения прироста в высоту и увеличения его ho диаметру, а также

наступления возмужалости (семеношения, плодоношения);

32

на один класс возраста. Абсолютно одновозрастные древостои

образуются обычно в результате одновременно проведеиной по­ садки или посева. Иногда они возникают и в естественном

лесупосле пожара в год обильного урожая семян. Разновоз­

растные древостои также неоднотипны, их структура может

отличаться в связи с неодинаковой представленностью деревьев

ли они естественным путем или же Искусственно созданы чело­

веком. Эти древостои могли произойти двумя главными путями:

от с е м я н или же в е г е т а т и в н ы м сп о с о б о м. Семенное

размножение присуще всем нашим хвойным и лиственным по­

родам.

Рост древостоев в значительной степени зависит от условий климата и почвы. Чем благоприятнее климатические и почвен­

ные условия, тем больше прирост деревьев в высоту и толщину (а значит и по объему) или, как говорят лесные специалисты,

тем выше б о н и т е т древостоя. Бонитет различается по клас­

сам. I класс бонитета характеризует лучшие почвы с древо­

стоями, дающими наибольшее количество древесины. V класс

бонитета указывает на худшие почвы, на которых рост древо­

стоя замедлен, что отражается на его высоте. Кроме того,

впределах I бонитета выделяют еще бонитет Ia (наивысший) и

вV бонитетебонитет- Va (самый низший). Таким образом, всего насчитывается 7 классов бонитета: Ia (наилучший), за­

тем идут I, II, III, IV, V и Уа (наихудший). Число этих катего­

рий в отдельных случаях может быть еще более расширено. Есте­

ственно, что при одном и том же возрасте древостои разных

бонитетов имеют различную высоту. Этим пользуются в прак­

тике при определении бонитета, что можно показать на примере

сокращенной таблицы проф. М. М. Орлова (табл. 1). Дальнейшее совершенствование бонитировки насаждений

привлекзет Вf!ИМание исследователей. В. В. Загреев (1976) раз­ работал общёбонитировочную шкалу с дробностью 0,5 класса бонитета, установил типы изменения индексов высот с воз­

растом.

Класс бонитета не является неизменным, ·постоянным, раз навсегда закрепленным за данным древостоем. Это следует хотя бы уже из того, что почва, характером которой в большей

степени определяется бонитет, изменяется со временем (изме­ нения, вызванные подзолаобразовательными процессами, про­

цессами заболачивания и др.). Таким образом, с изменением

возраста древостоя претерпевает некоторые изменения и его бо­

нитет, хотя эти изменения, протекающие в природе очень мед-

34

же составе и возрасте, древостои могут различаться по степени

с 0 м к н у т о с т и по л о г а. Древостой может быть сомкнутым,

если просветов в пологе мало, или же разреженным, редким,

если проевстав много. Сомкнутость полога выражается в деся-

1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВЫСОТ ПО КЛАССАМ БОНИТЕТА

Высоты древостоев (семенного происхождения), м по категориям (классам бонитета)

возраст,

лет

тых долях, при этом за единицу принимается сомкнутый древо­

стой. Сомкнутость определяется и в абсолютных величина~­

по площади проекций крон.

С сомкнутостью иногда связывают по л н о т у древостоя:

полноту сомкнутого или полного (при прочих равных условиях)

древостоя принимают за единицу, а более разреженные выра­ жают в десятых долях этой единицы. Точнее определять пол­

ноту древостоя не по сомкнутости полога, а по сумме площадей

поперечных сечений (на высоте 1,3 м) всех древесных стволов

на 1 га. Сумма эта, отнесенная к сумме поперечных сечений

(олного или так называемого нормально полного древостоя

вполнота которого равна 1), аналогичного состава, бонитета и озраста, дает возможность найти искомую полноту. Сумма

поперечных сечений нормального древостоя находится обычно

по готовой таблице. Таким образом, полнота древостоя

Р- ~g

- ~' где 'l:.g- сумма поперечных сечений данного древо-

35

Существует понятие г у с т о т а древостоя, определяемая чис­

лом деревьев на единице площади (обычно на 1 га). Имеются придержки разделения древостоев по густоте (табл. 2), характе­

ризуемой числом деревьев на 1 га и средним расстоянием между деревьями (Бочаров и Самойлович, 1964).

Полнота не всегда совпадает с густотой. Так, при nрочих равных усло­ виях в одном древостое может быть большее количество деревьев, чем в· дру­

гом, но в первом будут преобладать тонкие деревья, а в9 второмболее

толстые. Поэтому су~ма площадей сечений может быть при этом одинаковой.

значит одинакова и полнота. Однако, средний диаметр в каждом древостое

различный, отличается и характер крон (высота поднятия кроны, ее протя­

женность и т. д.). Имеются приемы, позволяющие по числу деревьев (в пре­

делах определенных диаметров) определять полноту.

2. РАЗДЕЛЕНИЕ ДРЕВОСТОЕВ ПО ГУСТОТЕ

тости крон нет, а древостой, тем не менее, для данных _условий роста мо­

жет считаться нормально полным.

В лесу некоторые древостои имеют большую полноту и сомкнутость,

хорошие, здоровые стволы деревьев, идущие на пиловочник, балансы и т. п.

Такой древостой всегда ценится, состояние его хорошее, он имеет большую потребительную ценность, или как раньше говорили лесоводы, высокую д о - б р о т н о с т ь. К низкой добротности относили преимущественно редкие дре­

востои, а также поврежденные пожаром, насекомыми, грибными болезнями, с дефектами. В практике долгое время применялось разделение на пять классов добротности (в отличие от классов б9нитета они обозначались араб­

Внастоящее время таксационная качественная характери­

стика древостоев выражается классами т о вар н о с т и в за­

висимости от выхода так называемой деловой древесины (выде­

ляемой в отличие от дровяной). В результате расшир·ения сферы

применения древесины в качестве технологического сырья пред­ ставление и о классах товарности меняется.

36

о закономерностях в строении древостоев. Древостой, пред­

ставляя совокупность разных по характеру деревьев, в своем

строении, росте и формировании подчинен строго определенным

закономерностям. Это касается распределения числа деревьев

no диаметру, положения среднего дерева, сопряженности ряда

бнологических процессов (например, плодоношения) и практи­ ческих сторон (запасы, выход сортиментов) с толщиною и вы­

сотой деревьев и т. д.

Многие из таких закономерностей получили обоснованные математиче­

ские выражения, рассматриваемые в курсах лесной таксации (А. В.. Тюрии, 1945; Н. П. Анучин, 1971; П. В. Воропанов, 1962; В. К. Захаров, 1967, и др.).

Заслуга в установлении этих закономерностей принадлежит многим иссле­

дователям, особенно Н. В. Третьякову (1927), А. В. Тюрину (1945), Г. Г. Са­ мойловнчу (1964), К. Е. Никитину (1966), М. Продану (Prodaп, 1965).

В настоящее время начали подходить к моделированию структуры дре­

востоев, процессов естественного изреживания и других биологических про­

дессав в лесу, используя современные математические методы множествен­

ного корреляционного и регрессионного анализов, методы динамической тео­ рии популяций и др. •

Г. Ф. Хильми (1957), опираясь на фактические данные лесоводов, сделал

попытку выразить математические изменения числа стволщ1 в процессе есте­

ственного изреживания чистых сомкнутых древостоев и на этой основе дать

прогнозы числа стволов и ~апаса. Такие прогнозы пока условны. Прежде

всего они построены на представлении о неизменности состава и возраст­

ной структуры во времени (включая длительный nериод) и не nредусматри­

вают возможных будущих внешних воздействий на лес. Но nри определенных ограничениях они могут быть исnользованы.

Много внимания лесоводы уделяют отысканию закономерностей в рас·

пределении деревьев в древостое по их толщине. Получены различные кри­

вые распределения. Для 'одновозрастных чистых древостоев долгое время

счнталось, что оно (расnределение) строго nодчинено. закону нормального

распределения. В nоследние годы в это положение внесен ряд поправок, показавших, что кривая распределения, как правило, имеет ту или иную

косость и различную крутизну (Никитин, 1966, и др.). Оказалось далее, что

кривая распределения деревьев по толщине связана с возрастом- в раннем возрасте, в отличие от деревьев более старших возрастов, она представляет

вогнутую, а не выпуклую кривую.

В связи с этим расширилось и число математико-статистических подхо­

дов к анализу строения и формирования древостоев. В. М. Иванюта (1969) riиweл к выводу о целесообразности широкого использования функЦии

уассона, позволяющей вскрывать динамику перегруппировки количества

~еревьев по ступеням толщины в связи с изменением возраста древостоев.

ри помощи пуассоновских кривых можно полнее раскрыть процесс умень­

;37

другие, поэтому и методы раскрытия их должны еще более сильно отли­

чаться.

Вопросы моделирования древостоев стали за последнее время предметом

возрастающего внимания не только лесово,1\ов (В. В. Антанайтис, С. А. Ды­ ренков, А. А. Кузьмичев, Я. С. Матузаине и др.), но и биофизиков и мате­

матиков, что расширяет возможности изучения количественных изменений

влесу и построения биологических и лесоводетвенных прогнозов. Однако

природа леса и древостоев, в частности, настолько сложна и многообразна,

что создаваемые пока модели (даже наиболее совершенные из них) лишь приближенно отражают отдельные особенности реального леса. Наиболее

эффективные результаты можно ожидать от совместных усилий лесоводов

и других специалистов, т. е. от комплексного изучения леса.

Ит'ак, древостой характеризуется многими биологическими

и техническими (хозяйственными) признаками, определенными

закономерностями строения и формирования. Древqстой, явля­

ясь основной составной частью лесного сообщества, оказывает наибольшее влияние на среду и через нее на другие компо­

ненты леса, на его нижние ярусы.

Подрост

Формирование древостоя связано с подрастанием молодого

поколения древесных растений. Молодое поколение, способное

в будущем войти в верхний ярус и занять место старого дре­

востоя, под пологом которого оно растет, называется по др о­

с т о м. К подросту надо относить и молодняк древесных пород,

не находящийся под пологом (на вырубках, гарях, других от­

крытых местах), поскольку он «подрастет» и из него сформи­ руется будущий зрелый древостой. Подрост может состоять

из пород как входящих, так и не входящих в состав материн­

ского древостоя. Он бывает семенного и вегетативного проис­ хождения. Подрост семенного естественного происхождения

осины и других лиственных с легкими семенами). Растения семенного происхождения до 1 года относятся к всходам.

Возрастные придержки для самосева установлены до 3- 5 лет, а в условиях Северадо 10 лет (ГОСТ 18486-73). Мо­ гут быть использованы и другие придержки, например по вы­ соте (до 25-50 см в зависимости от быстроты роста породы).

Не весь подрост трансформируется в древостой. Часть осо­ бей подроста погибает, не достигнув зрелого возраста, часть хотя и существует д~ительное время, но в ослабленном состоя­ нии и не заменит старый древостой. 'Среди подроста, даже воз­ никшего в одно и то же время, заметно выражена дифференци­ ация деревцев: по высоте, толщине, охвоению или облиствению,

38

состоянию, жизнесnособно·сти и т. д. Она связана не только

снаследственностью, но и с различиями в условиях существо­

вания. Под пологом леса подрост испытывает, по выражению

г. Ф. Морозова, двойную борьбу за существование. Борьба эта

проявляется между особями подроста и между ним и материн­

скими деревьями, затрудняющими условия среды, условия

жизни молодого поколения леса. Существуют еще и межвидо­

вые отношения, в том числе отрицательные влияния других

древесных и кустарниковых пород, а также растений из напоч­

венного покрова.

Для нормального существования подроста необходимо,

чтобы свет, тепло и влага проникали сквозь полог древостоя

в достаточном количестве. Подрост нуждается в почвенном пи­

тании и, следовательно, в ослаблении корневой конкуренции. Поэтому подрост обычно растет и лучше себя чувствует там, где есть просветы в пологе древостоя. Если же древостой, под пологом которого приютился подрост, очень сомкнутый и свет еле проникает сквозь кроны деревьев, а в зоне обитания кор­

ней из-за усиления конкуренции нехватает пищи, то подрост

испытывает при этом большое угнетение. Угнетение может

быть настолько сильным, что подрост почти приостанавлива­

ется в росте и в будущем не занимает место среди деревьев господствующего полога. Такой подрост называется ненадеж­

ным, угнетенным, или заглушенным.

Угнетенный подрост всегда можно отличить по внешнему виду. У него зонтообразная, притупленная (признак прекраще­

ния роста в высоту), крона, слабое охвоение, бледно-зеленая

хвоя. Возраст такого подроста обычно высокий, исчисляемый

несколькими десятилетиями, хотя высота его часто не превы­

шает 1-1,5 м. Подрост неугнетенный или слабо угнетенный,

с хорошим приростом, признаком чего является более остроко­

нечная крона. В отличие от иенадежиого (неблагонадежного)

такой подрост называется у д о в л е т в ори т е льны м или на­

дежным (благонадежным). Он характеризуется густым охвое­

нием, более темной окраской хвои.

Приведеиные градации не отражают всего многообразия

форм подроста. При оценке его надо исходить из жизненного

состояния подроста в данный момент и возможностей последу­

ющих изменений в нем при определенных условиях. Надо учи­

тывать также потенциальную техническую пригодно·сть буду­

Щих деревьев, формирующихся из данного подроста. В связи

~ этим классификация подроста может быть расширена. На­

лример, можно выделить: а- подрост благонадежный физио-

оrически и безупречный в техническом отношении; б- под­

~~фт благонадежный физиологИчески, но имеющий технические

npo екты (например, искривление стволика неинфекционного

воз исхождения); в- подрост сомнительный, потенциальные

можности которого в данный момент еще окончательно

39