lesovedenie_1980

деревьев вторая группа резко сократится, а первая возрастет

Структура зависит также от породного состава, возраста и т. д:

Некоторые исследователи считают основным источником орга. нического вещества в лесной почве отмершие сосущие корни.

Величина отпада их, например, в 25-летних ельниках достигает 2 т/га, снижаясь, однако, с возрастом очень значительно (Ор. лов, 1955). Таким образом, величина корневого отпада сильно

варьирует и не 1;3сегда приближается к величине наземного

оnада. Роль древесных корней в образовании органического ве.

щества почвы менее значительна по сравнению с массой еЖе-'

годно отмирающих корней в травянистых фитоценозах. Однако

она существенна, существенна не только самой массой отми­ рающих корней, но и многосторонним влиящ1ем корневой си­

стемы на почву как при жизни, так и при отмирании.

§ 4. ОБРАЗОВАНИЕ ЛЕСНОИ ПОДСТИЛКИ И ГУМУСА

Лесной опад трансформируется в подстилку и гумус. На­

звание лесной подстилки исторически связано с тем, что в про­

шлом крестьяне собирали напочвенный слой с опавшей хвоей,

листвой, ветвями для использования на подстилку скоту. Есте­ ственно, что функции подстилки могла выполнять только нераз­

ложившаяся или очень мало разложившаяся часть этого слоя.

Поэтому первоначально не было различий в понятиях опад

и подстилка. Длительный период эти понятия являлись сино­

нимами.

В настоящее время в понятие лесной подстилки включается опад на поверхности почвы, находящийся в той или иной ста·

дии разложения. Можно понимать ее и шире, включая в состав

подстилки и ~е тронутую разложением часть опада (свежий

опад), тем более, что. в практике не всегда легко установить

границу между опадом и подстилкой, да в этом и нет необходи· мости (за исключением специальных случаев).

Лесная подстилкапродукт леса и его компонент, в то же время это и фактор, влияющий на другие компоненты, на лес

в целом. Здесь виден пример проявления обратных связей, так

характерных для леса. В жизни леса подстилка играет значи· тельную роль, которая может быть положительной. и отрица· тельной. От мощности подстилки, ее состава, влажности, осо­ бенностей ее разложения и гумификации зависит возобновление

леса. Она оказывает влияние на физические, химические и био·

логические особенности почвы. Подетима влияет на водный ре­ жим почвы, предохраняет ее от эрозии. В ней протекает жизне·

деятельность некоторых видов почвенной · мезофауны, много­

численных микроорганизмов. Подстилка - один из основных

источников углекислоты, азотного питания, она является важным

звеном в биологическом круговороте веществ и энергии. Есте· ственно, что влияние подстилки отражается на росте древостоя

190

его продуктивности, а также и на других компонентах лесного

~ногеоuеноза. Конкретное проявление влияния подстилки опре­

еляется ее характером. Природа подстилки, ее накопление,

формирование, последующие превращения зависят: от количе­

ства опада, его состава, времени поступления; ~т факторов или

·словий среды, куда попадает опад и под воздеиствием которых

~роисходят процессы его разложения. К ним относятся фак­

торы: климатическ~е, почвенные, биотические.

Лесная подстилка накапливается по~тепенно, образуясь в мо­

лодом лесу, по мере увеличения опада она достигает затем

большей мощности. Но наряду с НаJSоплением происходит и про­ цесс разложения. И. И. Смольяниноо ( 1969) на основ_е изучения динамики изменения запасов подстилки в сосняках Врянекой

области выделил три периода: период интенсивного увеличения

подстилки, когда ежегодный прирост ее составляет до 0,5-

0,8 т/га; период максимального веса или стабилизации; период

медленного уменьшения веса.

Баланс лесной подстилки, определяемый соотношением при­

хода в виде опада и расхода в результате разложения, выража­

ется разными величинами в зависимости от географических ус­ ловий и характера леса. Наибольшие запасы лесной подстилки накапливаются в таежной зоне, особенно в северной и средней подзонах тайги. Особенно затруднены условия разложения под­

стилки в заболачивающихся и заболоченных лесах, где запас

се может достигать до 100 т/га. В смешанных хвойно-широко­

лиственных лесах мощность подстилки заметно снижается. Наи­

более интенсивно процессы разложения подстилки пр.отекают

в лесостепных районах, где запасы ее выражаются значительно

меньшими величинами, обычно не превышающими 20 т/га.

В составе опада имеют значение его морфологические и хи­

мические особенности и свойства. Хвоинки ели вследствие их

одиночного расположения при опадении плотно прилегают друг

к другу и образуют плотный слой с затрудненной аэрацией.

Хвоя сосны, морфологически представленная пучками, ложится

Gолее рыхлым слоем, в котором имеются свободные проме­

жутки для доступа воздуха. Березовые листья при опадении скручиваются и образуют рыхлый слой, где создаются аэробные

Условия, благоприятствующие разложению опада и подстилки.

:азложение хвойной п.одстилки (за исключением лиственницы)

.Jатрудняется также смолистостью хвои, наличием воскового на­

.лета на ней. В смешанных хвойно-лиственных древостоях про­ цесс разложения опада и подстилки проходит быстрее, чем в чи­ стых еловых или сосновых древостоях.

Из.внешних условий наибольшее з·начение имеют воздушный

Режим подстилки, влага, температура и совместная деятель­ Ность микроорганизмов. Анаэробные процессы разложения

оnада и подстилки приводят к разрушению целлюлозы и накоп­

лению лигнина. Влага и температура при их различных с:;очета-

191

ниях по-разному влияют на биогенную сторону и то ускоряют,

то замедляют процессы разложения и минерализации.

При низких температурах и высоком увлажнении подстилки

ограниченном доступе кислорода ослабляется жизнедеятель~

ность животных и микроорганJ.!змов, а вследствие этого замед­

ляется процесс разложения подстилки, происходит ее накопле­

ние и оторфовывание. В противоположных условиях происходит

быстрая минерализация опада и подстилка может не образо­

ваться. В обоих этих крайних случаях создается неблагопривт­ ная обстановка для леса, особенно для возобновления и роста главного компонентадревостоя. ОптимальнЬiе условия обра­ зования подстилки с ее благоприятными для леса свойствами

создаются между этими крайними условиями.

На образование и развитие подстилки, ее дальнейших ·прев­

ращениях и влиянии на почву сказывается и то, что осадки, до­

стигающие поверхность почвы, -химически изменены пологом

леса. В результате всех этих факторов, а также влияния мате­

ринской горной породы и почвы в различных лесах образуются разные типы подстилок и образуемого ими гумуса.

Вопросы классификации лесных подстилок и гумус·а разрабатываются

давно (Высоцкий, 1930; Hesselmaп, 1926; Степанов, 1932, 1940; Harthmann, 1952; Wilde, 1958; С. В. Зонн, 1954, 1964; С. П.Кошельков, 1961; Wittich, 1961; Mitscherlich und Moll, 1975, и др.).

Датский ученый П. Мюллер (Miiller, 1878, 1887) в конце 70-х годов прош­

лого века разделил подстилку на два основных типа: мулль (mull) и мор (mor). М у л льрыхлая, рассыпающаяся масса, продукт тесного взаимодей­

ствия гумуса с минеральной частью почвы. Она населена дождевыми чер­

вями и многочисленными бактериями, активно участвующими в разложении подстилки, протекающем обычно при доступе кислорода. Мулль известен также nод названием мягкого или нейтрального гумуса. М о р - плотная, плохо раз­

ложившаяся подстилка, пронизаИная гифами грибов. Черви в этом типе

отсутствуют. Данный тип получил название кислой, грубой или торфянистой

подстилки. Синонимами его являются грубый, кислый или сырой гумус (Rohhumus). Далее был добавлен третий, промежуточный тип- м о д ер (Moderhumus) -трухлявый, или, может быть, точнее умеренно-грубый.

В дальнейшем появилось большое число названий, вытеснивших первое

начальное деление П. Мюллера. В 30-х годах текущего столетия один нз

крупнейшИх специалистов по гумусу проф. Сельмаи А. Ваксман ( 1937), рас­

смотрев их в своей монографии «Гумус», подчеркнул, что более ранние пред­ ставления Мюллера в несколько измененной форме могут полностью соответ­

ствоват!> .нынешним запросам. Классификация П. Мюллера сыграла большую

роль в·лесоводстве, практически она не утратила пекотарого значения и в на­

стоящее время. Однако эта классификация все же недостаточно дифференuи­

рованна, термин грубый гумус П. Мюллера не соответствует современным

понятиям о гумусе, а представляет, как и отмечено выше, подстилку.

Шведский ученый Г. Гессельмаи (Hesselmaп, 1926) выделял в подстилке

три сло11: первоначальный лесной опад (Forna); слой разложения (Formult-

192

указанных стадий выражена по-разному в зависимости от климата, почвы,

характера леса.

Органические вещества в разных количествах и с разной ско­

rостью переходят в почву в виде растворов, включающих гуму­

совые и другие вещества. С. В. Зонном ( 1964) дана группировка

лесных подстилок (табл. 9а) на основе отношения гуминовых

кислот к фульвакислотам (Сг: СФ).

Фульватное разло2Ке~ие подстилок характерно для лесотун­

дровых и северотае2Кных лесов, гуматно-фульватное- для Ю2К-

9а. ГРУППИРОВКА ЛЕСНЫХ ПОДСТИЛОК

нотае2Кных, фульватно-гуматное- для хвойно-широколиствен­ ных и гуматноедля лесостепных и степных. Схема, по мнению

ее автора, дол2Кна уточняться по мере накопления материалов.

Характер подстилок корреспондирует с типами леса (~еле­

хов, 1957, 1976; Кошельков, 1961; и др.). С. П. Кошельков

выделил на примере изучения подстилок в еловых и сосновых

Jiecax Ю2КНОЙ тайги следующие тИпы: в ельникахслабогрубо­ rумусные, грубогумусные, торфяные; в сосняках - сухогрубогу­ мусные, сухоторфянистые, торфяные. Ка2Кдый тип отличается содер2Канием общего углерода и азота, а так2Ке и различных

yrлеродных соединений (Зонн, 1964).

Наибольшими запасами общего углерода и азота отличаются

торфяные, торфянистые и некоторые грубогумусные подстилки

(углерода до 24-36 т/га, азота до 1,4 т/гаторфяная, до

0,9 т/гагрубогумусная), формирующиеся из елового и сосно­

вого опадав в условиях избытка влаги и затрудненного доступа

кислорода. Большие запасы азота в этих условиях не означаю!.

что они эффективно используются растениями. Напротив, азот

здесь находится в малодоступной для растений форме, гумифи­

кация затруднена и требуются специальные 'меры для превра­ Щения его в усвояемые формы. ~уллевые подстилки, в отличие от грубых, характеризуются выра2Кенным процессом нитрифи-

кации, приводят к минерализации азота, переходящего в до­

ступные растениям соединения.

Как видим, превращения, происходящие в лесной подстилке

влияния ее на почвообразование многообразны. Это многообра~

зие связано с многообразием леса.

Еще М. В. Ломоносов писал: «В лесах, кои стоят всегда зелены и на

зиму листа не роняют (т. е. хвойные- И. М.), обыкновенно бывает земля

песчаная; каковы в наших краях сосняки и ельники. Напротив того, в берез­ няках и в других лесах, кои лист в осень теряют, больше преимуществует

чернозем. А как известно, что лист на земли согннвает и в наво~ перетлеват,

то не дивно, что через них пески, глины и другня подошвы черною землею

покрываются». (Соч. Т. VII, 1934, с. 228).

Наибольший интерес для лесоводетвенной науки представляют воззрения М. В. Ломоносова о влиянии различных древесных пород на образование гу­

муса, не утратившие значения и до настоящего времени. «Когда ж где и есть чернозем в ельнике, то конечнЬ, от близости и соседства других (лиственных­

И. М.) дерев»,- писал М. В. Ломоносов (Соч. Т. VII, 1934, с. 228).

О положительном влиянии примеси лиственных пород к хвойным (прежде всего примеси березы к ели) были затем высказаны предположения в XIX в., но только в ХХ столетии эти предположения полностью подтвердились после

иэучения свойств различных подстилок.

Теперь экспериментально доказана способность быстрой гу­

мификации листьев древесных пород, роль лиственного опа,ца как источника перегноя, замедленность разложения хвои (Вакс­

ман,. 1937; Кононова, 1951; Шумаков, 1958; Aaltoпen, 1948;

и др.). В грубой подстилке еловых лесов процессы нитрифика­ ции отсутствуют или протекают крайне медленно. Примесь бе­

резы в ельниках или липы в сосняках усиливает нитрификацию,

которой способствуют также многие травянистые растения (за

исключением злаков). К древесным и кустарниковым породам, способствующим разложению подстилки и гумусообразованию, относятся: липа, лещина, береза, лиственница, бук, ильмовые,

ольха, граб, ясень, рябина, дуб, можжевельник и др. Ель, пихта,

в определенных случаяхосина, иногда дуб, а также растения

из мохового покрова (особенно сфагнум и кукушкин лен) за·

медляют разложение подстилки и затрудняют образование гу­

мусовых веществ.

Необходимо учитывать, однако, что одна и та же порода в разных условия-х может оказывать неодинаковое влияние, так

как процесс формирования подстилки и гумуса зависит от вза­

имодействия многих ·факторов. Так, под сомкнутым буковым

древостоем образуется мощный слой опада и подстилки в виде так называемого мертвого покрова. Бук хотя и является почво­ улучшающей породой, в подобном случае нередко создаются ус­ ловия, затрудняющие нитрификацию. В то же время по сосед­

ству, в разреженном буковом древостое с живым напочвенным

покровом из травянистых растений, характерных для м:улля,

:94

происходит интенсивная нитрификация. Причина здесь не

только в напочвенном покрове и не в одном только световом

факторе, но и в различиях микроклимата в целом, обусловли­ вающих различный ход изменений в подстилке. Подобные раз­

личия, связанные с сомкнутостью древостоя, отмечаются в ле­

сах, состоящих как из почвоулучшающих, так и почвоухудшаю­

ших древесных пород.

Разреживание древостоя, усиливающее приток тепла и влаги

к поверхности подстилки, благоприятно для ее разложения игу­ мификации. Однако при этом надо учитывать характер напоч­

венного поЩюва: древесная порода может быть хорошим гуму­

сообразователем, но если после прореживания поселяются

злаки или кукушкин лен, ослабляется образование мулля, ухуд­ шается почва. Такие явления возможны, например, в березня­

ках. Листья осины различаются в зависимости от возраста

11 происхождения дерева. Молодая и пораелевая осина дает

в опаде скручивающиеся лист"'я, облегчающие минерализацию

подстилки. Старые деревья осины имеют плотную не скручи­

вающуюся при опаде листву, что затрудняет ее разложение.

Сосновый опад намного уступает опаду большинства лист­ венных пород по способности гумусообразования. На бедных песчаных почвах, где сосна обыкновенная является аборигеном или пионером, заселяющим не бывшие ранее под лесом песча­

ные территории, ее роль как гумусанакопителя зна.чительна.

Имеется много фактов образования гумусового слоя под сосной

за сравнительно короткий периодза 20-30 лет. На подобных почвах гумусанакопителями могут проявлять себя и другие

виды сосен (например, сосна крымская в южных районах страны), а также шелюга, ракитник, белая акация, саксаул и другие древесные и кустарниковые породы (в соответствии

с географическими условиями).

Большие изменения в мощности и качественных особенно­

стях лесной подстилки и гумуса происходят под влиянием лес­

ных пожаров, рубок (особенно сплошных), очистки мест ру­

бок и др.

§ 5. ЛЕС И БИОЛОГИЯ ПОЧВЫ

Наибольшая биогенность свойственна лесной подстилке и ри­ зосфере. Именно здесь наиболее активно проявляется жизнь

в лесной почве. ДинамичнаЯ природа лесного опада, лесной под­

стилки, гумуса выражается не только в химических превраще­ ниях, но и биологических превращениях. Химичес'!\ие превраще­

ния происходят под воздействием микроорганизмов, способных к выполнению биохимических функций. Гумусрезультат со­

вокупной многосторонней деятельности микробов. Без микробов

не может бы~ъ гумуса.

ф Биология лесной почвы определяется своеобразием лесных

итоценозов, создающих особую надземную, наземную и под-

7•

195

земную среду и дающих материал для почвообразования в виде многочисленных растительных остатков. Нельзя забывать, что

биогенные факторы почвообразования в лесу являются компо­

нентами леса и как биогеоценоза (или экосистемы), многие сто­

роны которого связаны с деятельностью животных (от простей­ ших до млекопитающих) и микроорганизмов (бактерий, грибов

Жизнь в л е с н ой по д с т и л к е. В лесах с благоприят­

ными условиями разложения подстилки значите~ьно активизи­

руется деятельность дождевых червей. Они не только разрых­

ля_ют почву, перемешивают растительные остатки с ее мине-

10. СОДЕРЖАНИЕ МИI<РООРГАНИЗМОВ В ПОДСТИЛI<Е,

(РУНОВ. МИШУСТИНА. 1960)

ральной частью, но и перерабатывают почву, пропуская ее через свой пищеварительный тракт. Дождевые черви ускоряют разло­

жение подстилки, способствуя образованию мулля. В лесной почве обитают личинки многих насекомых, а также и насеко­

мые в стадии imago (жуки, муравьи, многоножки и др.). Много­

численные почвенные микроорганизмы проявляют свою дея­ тельность по-разному в различных по характеру лесах- в за­

висимости от географических условий, состава древостоя, типа

гами проведен ряд интересных исследований, приоткрывших за­

весу в особый мир микроскопических существ, принимающих

активное участие в жизненных для леса процессахпроцессах

обмена веществ. Но микробиологам вместе с лесоводами пред­

стоит еще очень многое сделать для раскрытия природы этого

мира.

Бактериальная флора богаче в почвах лиственных лесов, грибная чаще преобладает в хвойных насаждениях. Содержание микроорганизмов в подстилке насаждений разного состава ха­ рактеризуется данными табл. 10.

Данные показывают, что березовая, а также лиственничная

подстилка наиболее насыщены микроорганизмами, а сосновая

196

14. Разлржение клетчатки

рис. (фильтровальной бумаги):

, _ медленное D грубогумусной под·

ввсрх~тнлке елового леса-черничника:

ез 20 дней после заложения (кру-

11- ч~ маги цел); б- за 45 дней (темным

жок а~ы места разложившейся бумаги);

11 еловая значительно беднее

11мн. Хотя во всех представлен­

ных лесных подстилках подав­

ляющая часть микроорганиз­

мов относится к бактериям,

содержание их в подстилке из ели и сосны в несколько раз

меньше, чем в подстилках, формирующихся под воздействием

других древесных пород. Актиномицеты и грибы, наоборот, ха­ рактерны именно для еловой и tосновой подстилок, но и дубо­

вая подстилка характеризуется довольно высоким содержанием

актиномицетов и грибов и некоторым обеднением бактериаль­ ной флоры, что объясняет причину медленной минерализации

подстилки из дубовой листвы.

По физиологическим и биохимическим особенностям бакте­

риальное население лесных почв различно: в них встречаются

аммонофицирующие, нитрифицирующие, денитрифицирующие,

одни и активизирует другие виды.

Комплексные исследования таежных лесов и в~1рубок, про­

педенные под руководством автора данной книги, показали, что

микрофлора лесной подзолистой почвы средней подзоны·тайги

характеризуется значительным развитием неспороносных аммо­

нирикаторов, грибов, олигонитрофилов, маслянокислых бакте­

рии и невысокой численностью споровых бактерий, актиномице­

тов, целлюлозаразлагающих и нитрифицирующих бактерий.

В П<~чвах еловых лесов при этом в больших количествах встре­

'{аются кокковые формы неспороносных бактерий (Творогова,

974). Для грубогумусных подст_илок елового леса характерна

низкая активность целлюлозаразлагающих бактерий, затруд­

няющая процесс разложения клетчатки (рис. 14).

Большие изменения в состав и жизнедеятельность микроор­

ганизмов вносят рубки и пожары. Почва сплошных вырубок, nодв_ерrавшихся действию огня и поросших иван-чаем [Chama-

enenum angustifolium (L./Scop.)]- кипрейно-паловый тип вы­

~Убки, наиболее обогащается бактериями, в том числе нитри-

ицирующими, а также и содержанием актиномицетов. Осо-

197

бенно разнообразен здесь видовой состав целлюлозоразлагаю. щих бактерий, отличающийся высокой активностью. Сплошные вырубки, образовавшиеся на месте того же типа леса, но без огневого воздействия, и поросшие луговиком извилистым

[Des~hampsia flexuosa (L./Trin)]- луговикавый тип вырубки, ха.

рактеризуются снижением после рубки численности грибов и не­ которой активизацией бактериальной флоры и актиномицетов, уступающей, однако, вырубкам кипрейно-палового типа. Не­

сплошные рубки также могут повышать активность бактери­

альной флоры, причем тоже по-разному в зависимости от их

характера.

Тайга с ее хвойными лесами, климатическими и почвенными

особенностями способствует усилению роли микроскопических

грибов в разложении подстилки, а южные леса с присущим им преобладанием лиственных пород - усилению в этом процессе

роли бактерий. Однако и в лесах севера деятельность опреде­

ленных групп бактерий не исключается, а в связи с рубкой она

значительно активизируется. Особенно большие изменения про­

исходят в связи с лесными пожарами. Влияние огня на почву

привлекало внимание ряда исследователей (Фирсова, 1960). Изучение их остается актуальным и в настоящее время.

Все сказанное о подстилке дает основание считать, что

лесная подстилка с гумусом является самой плодородной ча­ стью ш>чвы и требует внимательного к ней отношения. При этом надо учитывать степень доступности для растений заклю­

ченных в ней питательных элементов и в зависимости от этого

решать вопрос о методах воздействия на подстилку.

Р из о с ф ер а. Большое влияние на развитие микрофлоры

в почве оказывают корни растений. В лесу это в основном корни деревьев, на вырубкахкорни травянистых и молодых древес­

ных растений. Часть почвы, непосредственно соприкасающаяся.

с корнями, обусловливающими развитие микрофлоры, называ­ ется ризосферой. В ризасфере для развития микроорганизмов благоприятны такие условия: повышенное содержание пита­

тельных и энергетических веществ в связи с корневым отпадом,

а также выделения живых корней. В этих выделениях имеютс~

минеральные и органические соединения. Корни дуба, ясеня,

сосны, лиственницы и некоторых других пород способны вы­

делять фосфор, калий, аммиачный азот, кальций, магний (Ахро­

мейко, 1965, и др.). В корневых выделениях содержатся также

разные ферменты. Корневые выделения, однако, не всегда бла­

гоприятны для микроорганизмов, так как они бывают и токсич­ ными для них (фитонциды).

Микрофлора, развивающаяся в ризосфере, играет зам·етную

роль в питании растений, включая и лесные древесные породы. После рубки древостоя возрастает роль ризасферы некоторых

травянистых растений. Нитрифицирующие бактерии в значи­

тельном количестве появляются в ризасфере иван-чая. Более

198

здесь обнаружен даже азотобактер, который, как известно,

тоr~~тречается в лесных подзолистых почвах (Твороrова, 1974).

не таким образом, на сплошных вырубках при определенных

овиях новое поколение леса может использовать нитратную

УС: му азота. Одно из условий, повышающих активность нитри­

%и~ируюших бактерий на вырубках, кроме из~енения светового

связанного с ним теплового режима,- воздеиствне огня. Спо­

~обность к нитрификации почвы после огневого воздействия на

подстилку и древесные отходы в типах леса с суглинистыми

почвами возрастает во много раз и накопление нитратов про­

должается в течение многих лет. В сухих борах с бедной микро­

флорой в почве сжигание не вызывает увеличения количества

почвенных бактерий и повышения их жизнедеятельности (Суш­

кина, 1931).

Некоторые виды бактерий, прежде всего клубеньковые, обра­ зующиеся на корнях ряда растений, усваивают азот свободного воздуха. К такнм растениям относятся бобовые (в том числе

акация белая, ракитник, желтая акация, песчаная акация, мно­

голетний люпин), а также все виды ольхи, казаурины. Введение этих растенийважное средство обогащения почвы азотом, по­

вышения ее плодородия.

М и к ори за. Значительную роль в жизни лесных деревьев

играет микориза, выполняющая во многих случаях функции

корневых волосиков. Большинство лесных древесных пород ми­

котрофны. Микаризу на корнях древесных растений образуют высшие шляпные грибы, поэтому имеется связь в размещении этих грибов с определенными видами деревьев. Микаризаха­ рактерное явление для леса. После рубки исчезают и сопут­ ствующие лесным деревьям шляпные грибы. Микориза, пред­

ставляя собой симбиоз гриба и корня, может способствовать эф­

фективному усвоению лесными древесными растениями зольных

элементов и азота и, следовательно, ускорению роста растений.

_Существует и более широкий набор ферментов в растениях, луч­

шая обеспеченность их витаминами и водой благодаря ми­

коризе.

Микариза была открыта в начале 80-х годов XIX в. Особенно усилился

интерес к ней, начиная с конца 40-х- начала 50-х годов этого столетия. Про­

недевы многочисленные исследования в нашей стране и за рубежом, устано­

~ившие типы микаризы и условия их формирования (Лобанов, 1953; Мишу­

вт-~_н, 1955; Шемаханова, 1962; Рунов, 1960; Ада, 1954, 1955; Шубин, 1973;

]orkman, 1956, 1970; Miko\a, 1965). Большинство nолученных данных свиде­

те.%ствуют о nолезности микоризы. Однако имеются и некоторые данные о ее отрицательном влиянии или о nоложительном и отрицательном влияниях ми­

коризы (в зависимости от физиологического состояния растения-хозяина, от

199