lesovedenie_1980

ляеtся двумя путями: непрерывным искуссtвенным освещением; сочетанием

ночного освещения с естественным дневным.

Имеет значение также качество света. В опытах В. П. Мальчевского рас.

тения при необходимой для них длине дня проходили световую стадию наи­ более успешно при освещении их длинноволновыми красно-оранжевыми лу.

чами и слабее в сине-фиолетовой и особенно зеленой частях спектра. Накопившийся по отдельным древесным и кустарниковым породам ма­

териал позволил дать первую обобщающую сводку по их светgкультуре

(Клешнин, i954). ·

Б е л а я а к а ц и я при беспрерывном освещен.ии усиливает рост и ста­

новится вечнозеленым растением.

Б у к европейский и восточный не реагируют на дополнительное освеще­ ние. Наоборот, F. graпdifolia значительно ускоряет рост и удлиняет период

вегетации при дополнительном освещении в ночные часы лампами накалива­

ния в 200 Вт.

Д у б сильно реагирует на дополнительное и особенно на беспрерывное

освещение значительным увеличением прироста; при этом требуется сравни­ тельно невысокая интенсивность дополнительного освещения ( 1000-2000 лк).

О с и н а реагирует лишь на сильное беспрерывное допоЛнительное осве­

щение (6000 лк).

Т о по ль Populus caпadensis очень чувствителен; осенью даже под влия­

нием уличных фонарей на расстоянии 1,5 м ~начительно запаздывает с листо­ падом (достаточно 1О лк).

С о с н а Р. silvestris при беспрерывном освещении увеличивает прирост на 33-100%. Максимальный прирост и максимальное число листьев у Р. si1vestris отмечаются в условиях 20-часовоrо дня. По данным В. П. Мальчевскоrо

(1946), летом даже сильное дополнительное освещение ·не оказало влияние

на рост сосны, но выявилась одна особенность: сосна лучше, чем лиственница

и береза, реагировала на прерывистое освещение.

К е д р с и б и р с к и й реагирует на дополнительное непрерывное освеще·

ние ускорением роста (на 80-100%) и развития.

Е ль в отличие от светолюбивых пород (лиственницы, березы и сосны)

не реагировала увеличением прироста при воздействии на нее дополнительным

освещением в 4000 лк. При уменьшенных дозировках света она не снижала

прироста. Перерыв в освещении на 10 ч в сутки резко уменьшал прирост

(Мальчевский, 1946). Таким образом, хорошо проявилисЪ особенности ели

~и как породы теневыносливой, и как растения «длинного дня».

Для большинства древесных пород применяется освещен· ность 500-1000 лк, у некоторых пород эффект достигается при значительно меньшей освещенности, около 1О лк. При выращи·

вании древесных пород в зимнеР. время в большинстве случаев

необходима освещенность 4000-6000 лк. На усиление роста

ввысоту лучше влияют лампы накаливания (Клешнин, 1954) ·

Применение светокультуры определяется экономикой. При

озеленении больших городов использование светоэлектрокуль·

туры для ускоренногО" выращивания сеянцев и саженцев дре­

весных и кустарниковых nород nри высокой обеспече1шости

110

густотой, ярусностью, размещением деревьев (равномерное, не­ равномерное). Особенно большое значение имеет характер кроних глубина, ширина, ажурность, плотность, а все это

и связано с древесной породой, возрастом деревьев, их сомкну­

тостью, размещением, почвенио-климатическими условиями и

т. д. Количество света под пологом обусловлено также време­

нем года, о<;обенно в лиственном лесу: в периоды, когда де•

ревья лишены листвы, до поверхности почвы доходит большее

количество света. Эти измененпя сказываются на биологии лес­

ных растений из напочвенного покрова, например, некоторые

растения под пологом леса зацветают и пышно развиваются

ранней весноЦ, до распускания листвы на деревьях.

В высокосомкнутых еловых древостоях к поверхности почвы света попадает всего лишь до 5-10% полного освещения. НаИ­ более сомкнутый буковый древостой может задерживать сво­ ими кронами до 97-99% света, пропуская к поверхности почвы всего лишь 1-3%. Небольшое количество света пропускают

сомкнутые древостои и из других теневыносливых пород. Све­

толюбивые породы пропус'кают больше света. Из них на пер­

вое место можно поставить лиственницу: под ее пологом днем

всегда светло и этим пользуется светолюбивая травянистая

растительность, которая характерна для лиственничных лесов.

Однако и в них освещенность заметно отличается от открытого места. По данным Л. К. Позднякова ( 1953), освещенность под

пологом древостоев из лиственницы даурской в Якутии соста­

вила от 7-18 (при сомкнутости крон 0,9-1,0) до 29-41% (сомкнутость 0,9-0,6) от открытого места.

О количественных показателях применительно к отдельным

древесным породам в литературе имеются противоречивые

данные. В целом, по-видимому, можно считать, что спсJIЫС сомкнутые одноярусные древостои даже из светолюбивых по­ род в период вегетации пропускают скв<;>зь полог не более 4050% ·световых лучей. Количество света, доходящее до поверх­

ности почвы, резко падает при наличии 2-го яруса древостоя,

а также других нижних яр)fсов лесного фитоценоза. Уменьшение полноты и сомкнутости полога, частичное или

полное удаление подлеска, воздействие на другие ярусы приво­ дят к увеличению количества света в лесу. Средняя освещен­

ность (тыс. лк) за день в ясные безоблачные дни под пологом леса, по данным Л. Н. Соколовой (1968), в условиях Москов­ ской области оказалась: при полноте 0,9-1,0 п чистом со­

сняке- 12,5, в смешанном и сложном древостое -(1-й ярус

7СЗЕ, 2-й- 10Е) - 5,2; при полноте 0,4 соответственно 25,8 и 15,2. Эти данные, ПОI{азывающие большое· значение полноты, подтверждают и решающее влияние состава и формы насаж­

дения. Освещенность в пасмурные и облачные дни, по наблю­

дениям в тех же смешанных древостоях, оказалась: при пол­

ноте 0,9-1,0-2,5 тыс. лк; 0,4-0,5-7,9 тыс. лк. Таким обра-

112

рис. 6. Пропускание ФАР пологом

древостоев различного состава и сомкнутости в ясную погоду при вы-

. ка восточного (Северный I(авказ)

L'uNHH!JIIIU(.'!/Ib IIOI:Ui:ll

зом, при оnределении условий. освещенности в лесу в связи

с полнотой следует учитывать и состав древостоя, его ярус­

ность, а также и состояние nогоды.

Для сомкнутых, сложных лиственно-еловых насаждений

Литвы Л. А. К:айрюкштис (1967) показал, что верхний листвен­

ный ярус в nериод наиболее интенсивного роста елового яруса

отражает и поглощает 86-96% общего количества света, 2-й же, т. е. еловый ярус, получает от 4 до 14% (используя лишь

2-8%), на долю подроста приходится всего 0,5-3%. В общем,

по данным А. Л. К:айрюкштиса, в этих насаждениях до поверх­ Iюсти земли достигает 2% света в ясную и до 6% в пасмурную погоду. Изменение светового режима таким образом, чтобы он

более полно и экономно исnользовался лесным фитоценозом, может достигаться, например, рубками ухода.

Свет, проникая nод nолог леса, изменяется качественно. Роль качественных изменений света в лесу менее значительна по сравнению с количественными. Однако это не означает, что

она вообЩе не заслуживает внимания при анализе среды nод пологом леса и биологических процессов, происходящих в этой

среде. Состав света, проникающего под полог леса, обеднен

физиологически активными лучами по сравнению с их составом

на открытом месте, где на долю их приходится около 5Ц%, под сосновым пологом около 30%, а в дубовом молодом лесу­ около 10% (Иванов, 1946).

Изменение количества и ·качества световых лучей, проника­

ющих под полог, воздействует на экологическую обстановку леса, на жизнедеятельность обитающих в этой обстановке ор­

ганизмов. Влияние леса на ~АР (фотосинтетически активную радиацию) изучали многие исследователи (Алексеев, 1975; Гар

и Гулидова, 1960; К:айрюкштис, 1967; Цельникер, 1978; и др.).

Поглощение ФАР в лесу листовой поверхностью во многом за­

аксимум логлощения ФАР в сосняках приходится на 30-лет­

::: древостои (ри~. 6). В интервале полнот 0,7-1,3 поглоще­

мн одинаково, что объясняется огромной площадью хвои, на·

ого превосходящей кри1:ическую величину (40 000 м2).

113

I(оличеспю поглощаемой лучистой энергии может мзра­ стать при внесении удобрений, особенно фосфора (Дадыкин, 1964). Использование поглощенной древостоем энергии во мно­

гом зависит от условий минерального питания и водного ре­

жима почв. Лессвоеобразная оптическая система, включаю­

щая в себя поглощение, пропускание и отражение лучистой

энерrии. Он обладает способностью саморегуляции, особенно поглощения и пропускания энергии; Спектральная отражатель­ ная способность леса, особенно отдельных древесных пород (сосна, ель, береза, осина и некоторые др.), изучалась

С. В. Беловым ( 1959), Е. С. Арцыбашевым (1957), В. А. Алек­ сеевым (1975) и др. Изучение этой способности леса имеет

большое практическое значение при аэрофотосъемке. На ос­ нове изучения различий в отражательной способности различ­

ных лесных объектов разработаны методы дешифрирования

аэроснимков леса.

Значение изучения и использования отражательной способ­ ности лесов расширяется в связи с освоением космоса. Приоб­ ретает большое значение съемка лесов из космоса, изучени(' их

с применением других космических средств. Изучение отража­

тельной способности растительного покрова Земли -имеет зна­ чение для определения характера поверхности небесньiх тел.

Глава7

ЛЕС И ТЕПЛО

Проникающая к поверхностИ Земли лучистая энергия Солнца в виде прямой и рассеянной радиации составляет ос­

новную часть теплового баланса на поверхности нашей пла­

неты. Тепловой фактор тесно связан с действием света: свето­ вые лучи сопровождаются тепловыми. Источником тепла могут быть и недра Земли, например, при проявлении вулканической деятельности, но это явление локального характера. Географи­ ческое распределение лесов, их характер обусловлены прежде

всего географическим распределением тепла и влаги. Тепловой

режим в различных климатических зонах зависит от суточного

и годового хода суммарной радиации.

Тепло как экологический фактор играет огромную роль в жизни леса. При этом большое значение имеет микроклимат

и, прежде всего, его термическая основа в приземном слое< воз·

духа и почвы, т. е. в зоне непосредственного взаимодействия леса и тепла. В этом слое теплообмен, передача тепла происхо·

дят в четырех различных формах (Гейгер, 1960): молекулярная

теплопроводность (физическая или истинная теплопроводность, или иначе кондукция); обмен, или турбулентная диффузия

(конвекция, псевдотеплопроводность); тепловое излучение (ра­

диационная псевдотеплопроводность, радиация); передача

114

!'спла водой в ее различных состояниях. Теплопроводность

в той или иной степени свойственна всем телам, турбулентная диффузия наблюдается в воде и в воздухе, тепловое излучение

происходит в результате длинноволнового излучения поверхно­ сти почвы и воздуха.

Оптимальным режимом тепла для произрастания древесных

пород и леса в целом является режим, обеспечивающий при

изменениях в данной местности необходимым количеством тепла все физиологические процессы, ростовые и стадийные изменения. Для разных фаз развитияпрорастанин семян,

цветения, созревания плодов, роста молодого растения, стар­

ших возрастовнужен разный термический режим.

Семена большинства лесных древесных пород прорастают

при температуре 5-35° С. При этом у одной ..и той же породы скорость прорастанин изменяется с температурой.

§1. ОТНОШЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД К ТЕПЛУ

Впроцессе роста и развития каждая древесная порода по­

своему нуждается в тепле. Тепловые границы у лесных древес­

ных пород изучены слабо, несмотря на то, что в.,!>IЯС"нять связь

распространения отдельных древесных пород с тепловым фак­

тором на земном шаре начали давно. Известно, например, что северная граница дуба черешчатого более или менее близко

совпадает с годовой изотермой + зо С.

Недостаточная разработанность поставленного вопроса свя­

зана с односторонностью подхода к оценке температуры. Ранее исходили из средней годовой температуры, что, конечно, недо­ статочно. При одной и той же средней температуре могут по­ разному изменяться температуры в течение года (в одной ме­

стности могут быть большие зимние минимумы, в другойнет

и т. д.). Выделение температур применительно к вегетацион­

ному периоду, установление его продолжительности позволили,

в частности, установить совпадение северной границы леса

с июльской изотермой 10° С. Северная (по горизонтали) и верх­

няя (по вертикали) границы, за которые данная· древесная

порода не переходит в основном из-за недостатка тепла, могут

быть одними из показателей отношения ее к теплу. Такую гра­

ницу называют иногда минимальной лесной термохорой.

При производстве сельскохозяйственных культур прогрес­

сивно подходят к дифференциации температуры (например,

климатические, · биологические, биоклиматические темпера­

туры), к оценке ее в комплексе с другими экологическими фак­

торами. Однако этот подход еще мало используется в лесных

культурах. Дальнейшее изучение жизнедеятельности лесных

растений на различных этапах их роста и развития в зависи­

~ости от термического режима позволит полнее выявить значе-

ие теплового фактора в сочетании с другими климатическими

115

и nочвенными условиями для древесных пGрод и других лесных

растений.

Для установления отношения лесных древесных пород

к теплу имеется меньше научно обоснованных объективных

показателей, чем для шкалы теневыносливости, хотя лесоводы давно стремятся дать такую шкалу (Морозов, 1970). П. С. По­

гребняк ( 1968) составил шкалу требовательности к теплу

сучетом географического распространения древесных пород,

минимальных термохор, сроков распускания и окончания веге­

тации. При этом он выделил четыре группы порЬд: очень теп­ лолюбивые, теплолюбивые, среднетребовательные и малот(1ебо­ вательные к теплу. Назв-ания установлены им примените,1!ьно

к условиям центральной лесостепи европейской части СССР.

О ч е н ь т е п л олюбив ы е- эвкалипты, криптомерия,

приморская сосна, пробковый дуб, rшпарисы, кедры, секвойя,

саксаулы.

Т е п л олюбив ы е- съедобный каштан, айлант, восточ­

ный платан, пушистый дуб, орех пекан, грецкий орех, белая

акация, гледИчия, берест, серебристый тополь.

дуб, бук, клен явор, амурский бархат, липа, черешчатый ран­

ний дуб, черная ольха.

М а л о треб о в а т е льны е к т е п л у- осина, бальзамиче­

ский тополь, серая ольха, рябина, береза, гребенчатая пихта,

ель, сибирская пихта, обыкновенная сосна, кедровая сосна,

лиственница, кедровый стланик, зеленая ольха.

Не все бесспорно в приведеиной шкале, но она представляет собой одну

из наиболее полных сводок. Принятые автором во 2-м издании его учебника

наименования средне- и малотребовательные к теплу более правильно отра· жают экологию древесных пород. Шкалы теневыносливости, теплолюбия, от­

ношения к влаге и т. д. желательно устанавливать применительно к опре­

деленным регионам. Привязка данной шкалы к условиям центральной ле­

состепи, на первый взгляд, отвечает этому требованию. Однак,о, с одной

стороны, автор утверждает, что он учитывает минимальные термохоры, но для

многих пород ::ти выходят далеко за' пределы леФстепи, с другой, он поме­

щает в шкалу такие «очень теплолюбивые» породы, которые не растут, а мно­ гие из них и не будут расти в условиях цептральпой лесостепи. Расположение отдельных пород в рядах не везде убедительно (например, вяз и ильм вряд

ли можно считать более те'плолюбивым, чем явор, бук, дуб скальный)·

По-видимому, данную шкалу правильнее рассматривать в более широком гео·-' графическом диапазоне, понимая в то же время условность представленных

придержек.

Понятия теплолюбие и холодостойкость древесных пород не

всегда точно отражают сущность явлений. В некоторых клас­

сификациях осину относят к наиболее холодостойким (или

даже исключительно холодостойким) породам. В действитель-

116

носТII же наблюдается заметная убыль осины, например, no сравнению с березой, в составе древостоев при продвижении

к северу. При этом осина приурочивается к лучше прогревае­

,1ым почвам. В тайге почти ежегодно наблюдается весеннее 0(}:-,1ерзанf[е побегов осины. Особенно выражено отмирание всходов и самосева этой породы. В шкале Г. Ф. Морозова ель :шачится в числе самых холодостойких пород (после листвен­ НIII\Ы и кедра сибирского). В географическом понимании это верноель идет далеко на север. Однако в лесоводетвенной

11раюнке часто труднее обеспечить в таежных условиях возоб­ J!О!3Ление ели из-за большей подверженности ее заморозкам,

чем сосны, хотя сосна в шкале Г. Ф. Морозова намного тепло­

любивее ели.

Следует различать два понятия холодостойкости: в геогра­

фическом, или общеклиматическом1 смысле, в смысле геогра­

фического ареала древесной породы; в смысле реакции древес­

ной породы на низкие температуры в пределах ареала, сопо­ rтаnления ее холодостойкости с другими породами в границах ouщero ареала. Эти понятия могут совпадать, например, ли­ t·твсншщы даурская, сибирская, Сукачева являются холодо­ стойiшми и в том и другом смысле (лиственница даурская, на­ пример, растет в зоне многолетнемерзлой почвы и при возоб­ новлении не страдает от резкой перемены температур). Но

вотношении ели такого совпадения нет: ельпорода холод­

ного климата, в ряде мест составляющая северную границу

леса, но боящаяся замороз1юв значительно больше, чем сосна.

Поэтому считать ее холодостойкой, например, в лесокультурной

практике нельзя. Ель в течение длительного времени в процессе

эnолюции приспособилась к возобновлению под полоГом леса и к сохранению жизнеспособности в молодом возрасте в этих условиях, выработав в то же время устойчивое лесное сообще­ стiJо, в целом приспособленное к существованию в суровых

климатических условиях Севера.

Имеются основания также считать наличие некоторых раз­

.ТJичий в отношении к теплу ели обыкновенной Picea ables L. и ели сибирской Picea obovata Lob. llоследняя, по-видимому, бo­ Jiee холодастойка: известны случаи возобновления ее на откры­

R''Х местахна гарях, сплошных вырубках (Мелехов, 1933,

. ридня, 1969, и др.), Лесоводетвенной практике давно изве­ с1 но nлияние па лес J{райних температу'р.

§ 2. ВЛИЯНИЕ НА ЛЕС НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР

nредшествующую историю; рост и развитие, возраст расте-

117

ния и т. д.; ход изменения температурных условий во времени

особенно до и после минимального значения темп~ратуры воз~

духа.

Многие тропические растения гибнут при температуре 1,5° С, зарегистрированы подобные случаи даже при 3,7° С. Растения

арктических стран выдерживают холода до -60° С. Неприспо­

собленность южных лесов к низким температурам и их послед­

ствиям проявляется во многих формах. Так, густые кроны юж­

ных американских сосен ослабляют их способность сопротив­

ляться действию снега (в том числе мокрого) и обледенению

ветвей. В результате эти деревья с густыми и довольно высоко

приподнятыми кронами при внезапных понижениях темпера­

туры, сопровождаемых снегопадами и накоплением снега на

кронах, ломаюrся. Повреждения снегом бывают и в сосновых лесах Севера. Но если_ бы oflи имели охвоение, подобное

южным американским соснам, эти явления в условиях длитель­

ных и постоянных снегопадов, возможно, носили бы хрони­ ческий характер, что было бы равносильно катастрофе для

леса.

В наших широтах чаще гибельными для лесных древесных

пород бывают не зимние 30-градусные морозы, хотя и они

в известных условиях могут принести большой вред, а весен­ ние заморозки, особенно при поиижении температуры воздуха

на 1-5° 1:1иже _нуля, или несколько более (в зависимости от породы). Особенно опасен быстрый переход от холода к теплу

и обратно. В лесоводстве различают: поздние, или весенние, заморозки; ранние, или осенние. В северной тайге, а также, хотя и реже, в районах средней тайги бывают и летние замо­ розки. !(роме того, надо учитывать и действие зимних морозов

(особенно длительных) .

. Действие низких температур многообразно. Оно проявляется

ввиде так называемого выжимания морозом из почвы моло­

дых древесных растенийвсходов, самосева, сеянцев. Сущ­

ность явления заключается в том, что под действием заморозка в почве образуются кристаллы льда. Кристаллы и почва, рас­ ширяясь, приподымаются ·вместе с расположенными в ней кор­

нями юных растений. Затем при оттаивании она опускается,

акорни остаются оголенными на поверхности почвы. Вслед­

ствие этого юные растения теряют устойчивость, осла·бляются

и погибают. При выжимании (при глубокой корневой системе)

отмечаются и разрывы корней.

Поздние и ранние заморозки вызывают и ряд других ослож­

нений. Поздние (весенние) заморозки наносят повреждения

древесным растениям при их цветении, что сказывается на уро­

жае семян. Они повреждают тронувшиеся в рост, но не окреn·

шие еще побеги, листву, хвою (например, бука, осины, ели)·

Ранние (осенние) заморозки повреждают не успевшие одревес· неть молодые побеги, особенно порослевые. Опасность замороз·

118

J{OB выражена по-разному в зависимости от рель.ефа и экспози­

пни почвы, характера самого леса.

Врезультате низких температур при сильных зимних моро­

зах образуются морозобойные трещины в древесных стволах. Морозабою подвержены многие хвойные и лиственные породы. в лесах Среднего Поволж1.я поражаемость морозабоем дуба по числу стволов достигает 50% и более (Денисов, 1968). Моро­

забой ухудшает качество древесиныснижается выход дело­

вой древесины, морозобойные трещины служат своеобразным nриемником грибной инфекции, проникающей внутрь деревьев.

Ослаблен~ые д~евья повреждаются насекомыми.

Физическая природа морозабоя на первый взгляд проста: периферическая часть ствола под дей~твием низкой темпера~ туры сжимается, а внутренняя сохраняет прежний объем или

сжимается медленней. В результате неравном~рности напряже­

ний происходит разрыв. Это наиболее широко распространен­ ное объяснение. Имеются и другие объяснения (отсасывание

гигроскопической влаги из стенок клеток, задержка поступле­

изменения в характере коры н (!.ревесины в пределах породы

11 т. д.) -все это определяет степень опасности образования мо­

розобоя. А. К Денисов (1968) обнаружил, что в пойменных ду­ бняках наиболее поражаются морозабоем деревья дуба: на каждом пораженнам дереве имееrся большее число морозобой­ ных трещин. Исследователь объясняет это большей высотой

широких сердцевинных лучей у пойменного дуба, а также более nысокой по сравнению с плакорным дубом зимней влажностью

заболонной древесины.

Морозобойные трещины зарастают, но они и возобновля­

ются при повторном действии мороза. Таким образом, проис­

ходит многократное воздействие мороза в одном и том же ме­

сте ствола и морозобойные трещины являются вследствие этого

еще большим дефектом. Вследствие промерзания почвы зимой

У хвойных может затрудняться транспирация. Реакция древес­

ных пород на зимние морозы зависит также от предшествую­

Щего вегетационного периода. Бездождный и сухой период,

особенно на юге, может так ослабить древесные растения,

'Iто низкие температуры зимы оказываются для них губитель­

ными.

Лесоводетвенная практика располагает средствами борьбы

с заморозками _(определенная высота гряд в питомниках, возоб­

новление требовательных к теплу пород под покровом травяни­

?ых.• кустарниковых или других древесных пород, ·соответству­

ощни режим рубок и др.). Против морозабоя действенных

средств пока нет.

119