lesovedenie_1980

Световой, тепловой и водный режимы склонов связаны с их

экспозицией, что отражается и на составе лесов и их продуктив­

ности. Сочетание северных склонов с избыточно увлажненными

почвами означает наиболее сильное понижение температуры

почвы, а южные -.склоны с песчаными почвами, наоборот, со­

здают повышенную температуру в почве.

В Восточной Сибири на северных склонах в лесах преобла­ дает лиственница, на южныхсосна. На Кавказе дубовые леса

чаще приурочены к южным, буковые- к северным склонам.

Еловые леса (представленные разными видами) на Кавказе, в Казахстане, в горах Средней Азии обычно растут на северных,

иногда на западных и восточных, но отсутствуют на южных

склонах.

В равнинных районах юга европейской части СССР лесо­

растительные условия северных и северо-западных склонов бо­

лее благоприятны для выращивания леса, чем южных или юго-.

восточных, на которых успешно может расти очень ограниченное

число пород (сосны обыкновенная и крымская, дуб и некоторые

в почве, на ее промачиваемостf!, это в свою очередь сказывается,

особенно в засушливое лето, на жизнеспособности насаждений.

В сухолетья, подобно 1972 г., даже сосновые посадки на юге

погибали в местоположениях с отсутствием или слабым снего­

накоплением в течение зимы.

Кроме макро- и мезорельефа большую роль в жизни леса играет и м икр о р е ль е ф. Опасность выжимания морозом мо­

лодых древесных растений наиболее сильно выражена на влаж­

ных, тяжелых по механическому составу почвах, приуроченных

к поиижеиным местоположениям (в смысле мезорельефа). Осо­ бенно подвержена выжиманию ель с ее поверхностной корневой

системой. Но эта опасность ослабляется или даже полностью

устраняется на микроповышениях, которые ель и использует в

качестве субстрата,- явление чрезвычайно характерное и рас- ,пространенное в этих условиях. Оно установлено многочислен­ ными наблюдениями и исследованиями (Миддендорф, 1867; Рож­

ков, 1904; Ткаченко, 1911; Декатов, 1936; Мелехов, 1933; Рубнер,

1927; Muller, 1929; Heikinheimo, 1944; Siren, 1955; Melechow, 1934).

Микроповышения в естественном лесу многочисленны и раз­ нообразны. Это различного рода кочки, валеж, особенно в вl1де

колодсгнивших или полуразложившихся поросших мхами, по­

валенных стволов деревьев, поросших мхами же старых пней

и др. Наиболее благоприятны для поселения ели колоды и пни (рис. 11). Создаваемый ими органический субстрат обладает

плохой теплопроводностью и защищает корневую систему ели

от действия низких температур. Он характеризуется постоянст-

170

Рис. 11 .. Поселение ели:

ом с пнем (между корневыми ла­

ря~н) и валежом в условиях дрени­ н~ванных легких почв; на пне в ус­

вом содержания влаги и хо­

рошей аэрацией, а приподня­

тое положение выводит из

сферы наибольшего проявл;­

ния низких температур, свои­ ственного приземному слою

воздуха в пониженных частях

рельефа. Сам субстрат благоприятен и своей питательностью, особенно для ели с присущей ей микотрофностью. Имеются дан-

•ные, показывающие большую роль свободных аминокислот в п;и­

тании самосева и подроста ели на колодах и пнях, пока корни

не могут использовать минеральную часть почвы. Выжимание морозом в условиях влажных суглинистых почв наиболее резко

сказывается именно в понижениях, в том числе в микрозапади­

нах, где застаивается вода, затруднена аэрация почвы. Вот по­

чему в этих лесарастительных условиях до 80-90% и более са­

мосева и подроста ели растет на микровозвышениях и лишь

незначительная частьвне их. Это явление свойственно и неко­

дренажем в условиях более или менее приподнятых местополо­

жений (в смысле мезорельефа), где ослаблена опасность выжи­

мания морозом. Здесь даже ель поселяется непосредственно на минерqльном субстрате. Однако и в этих условиях микрорельеф

играет также большую роль, но, как показали наши исследова­

ния ( 1933), она проявляется по-иному. Микроповышения ·не

имеют сущестgенного значения как субстрат для поселения ели

нли других пород, но являются для них боковой защитой, соз­ давая благоприятный микроклимат. Поэтому преобладающая

часть самосева ели в даных условиях растет не на колодах или

пнях, а рядом со стволами поваленных деревьев и пнями, распо­

лагаясь между корневыми лапами, в неriосредственной близостlf от микроповышения. Некоторое значение при этом имеет и экс­ позиция, влияние которой проявляется по-разному в зависимо­

~т~ от древесной породы и географических условий. В северной

аиге, например, наблюдается тенденция к большему заселению

елью южной и меньшемузападной экспозиции (по отношению

к микроповышениям). В отличие от боковой защиты может быть

~~щита верхо~ая, которую создают вершины деревьев, образую-

е nод собои особый микроклимат.

171

Влияние микрорельефа проявляется неодинаково в разных

условиях мезорельефа. На поиижеиных частях мезорельефа ми­

кроповышения играют роль субстрата .q.ля поселения опреде­ ленных древесных пород, на повышенных - более проявляются

другие стороны влияния микрорельефа (Мелехов, 1933). Из­

вестные поправки вносят изменения в подстилающей материн­ ской породе, влажности и механическом составе почвы, в соот­ ветствии с тем~ что говорилось выше о сопряженности между

мезорельефом и почвой и отклонениях от нее. Влияя не только

на тепловой режим, но и на перераспределение влаги на по­

верхности почвы, оказывая влияние на ее замерзание и оттаи­

вание, микрорельеф воздействует на напочвенный покров, на его

расселение, который в свою оч·ередь играет большую роль

в возобновлении леса.

§ 3. ПОЧВА И КОРНЕВАЯ СИСТЕМА

Почве принадлежит основная роль в фор1'4ировании корневой системы деревьев. Она влияет многими сторонами как раз­

дельно, так и комплексно, непосредственно и косвенно. Влияют рельеф и механический состав почвы, ее влажность, уровень грунтовых вод, глубина залегания материнской горной породы

и ее характер и т. д.

На глубоких, рыхлых, хорошо прогреваемых, умеренно влаж·

ных и достаточно плодородных почвах корни распределяются

в большем диапазоне по вертикали, чем на почвах мелких влаж­

ных, подстилаемых плотными породами, с низкой температу·

рой, где проникновение корней вглубь крайне затруднено. От­ сюда различная острота корневой конкуренции, например, между особями одного и разных возрастов, различная приспо­

собляемость растений к почвенным условиям и совместному

обитанию, различная устойчивость древостоев к внешним воз·

действиям и т. д. В многочисленных лесоводственных, геобота~

нических, почвоведческих работах, в работах по физиологии ра·

стений давно уделяется внимание строению и развитию корне­

вых систем лесных древесных пород.

Имеются специальные исследования по этому вопросу (Красильников, 1970; Рахтеенко, 1952; Шиманюк, 1950; Карпов, 1969; Орлов, 1962; Вомпер·

ский, 1968; Никитин, 1978; Шишков, 1949; Hilf, 1927; Keresztesi, 1965, Kбstler, Briicпer, Bidelriether, 1968; и др.).

В мировой литературе имеется не менее тысячи публикаций, в той или иной степени связанных с вопросами корневых систем древесных пород. Од­

нако в связи с трудоемкостью раскопок крупные исследования пока немного­

численны. Эти вопросы заслуживают дальнейшего внимания, круг их может

быть расширен при комплексном подходе к изучению подземной ярусности ~

леса. Это не только одна из важных проблем лесоведения, но и задача, имею­

щая большое значение для практики лесоводства.

172

Сосне обыкновенной свойственна глубокая корневая система.

~~~rх почвах сосна образует длинный стержневой корень {редьку).

На глубоких песчаных сухих почвах всхолмленных местопо­

ложений с, глубоким залеганием грунтовых вод у нее образу­

ется nоверхностная корневая система в виде многочисленных

1Lлннных тонких корней, приспособленных к перехвату атмо­

~ферных осадков. На болотных торфяных переувла~ненных

nочвах у сосны в молодом возрасте отмирает стержневон корень

11 формируется неглубокая, поверхностная корневая система

с немногочисленными, но относительно толстыми корнями. Уг­

лублению и развитию корней мешает здесь недостаток кисло­

рода в почве, органические кислоты, плохая прогревасмость nочвы. Поверхностная корневая система образуется и при не­

глубоком залегании плотных суглинков, а также при наличии

ортштейна, на месте древних речных русел на песчаных почвах

с залеганием на глубине 15-30 см сnлошного галечника. Такая

же корневая система образуется и на мелких почвах, подстилае­

мых карбонатйыми (известняки) или кристаллическими мате­ ринскими горными породами (граниты, гнейсы).

В зоне ортзандовых прослоек с их повышенным содержанием

влаги и nитательных веществ происходит сильное ветвление

корневых окончаний, приводящее к метлаобразной форме, а так как эти прослойки расположены неглубоко, то и корневая си­ стема в целом здесь образуется поверхностной. Интенсивное ветвление корневых окончаний наблюдается и при контакте

с грунтовыми водами.

Пластичность корневой системы сосны проявляется· и в ее

перестройке в связи с изменением почвенных условий. Напри­ мер, в результате осушения торфяника у нее появляется стерж­

невой корень, хотя и укор()ченный, оканчивающийся густой щет­

кой горизонтальных тяжей. С. Э. Вамперекий (1968), детально

изучавший корневую систему сосны на осушенных торфяниках,

показал, что при этой общей особенности, корневая система может отличаться по форме стержневого корня и некоторым другим признакам. Он выделил пять типов корневой системы

сосны на осушенных болотах (рис. 12).

Ель ~о многом противоположна сосне. Долгое время счита­

лось, что корневая система ели поверхtюстная и не обладает

пластичностью. Это мнение широко распространено еще и те­ перь. Действительно, в лесу можно встретить ветровал ели и Увидеть при этом ее поверхностную корневую систему: боковые

корни ели, отходящие от основания ствола, расnолагаются

~лавным образом в пограничных слоях гумусового и лежащего

од ним верхнего минерального горизонта, а окончания боко-

173

вых корней нередко полностью находятся в гумусовом слое.

Таким образом, в данном случае основная масса корней взрос-~.

лой ели сосредоточена лишь .в верхней части почвыдо глу­

бины 20-30 см.

Однако этим не исчерпывается характеристика корневой си­

стемы ели. В действительности и у этой породы глубина проник­ новения корJiей, их характер могут сильно варьировать на раз­

личных почвах. Об этом свидетельствует обширный материал,

Рис. 12. Типы корневой системы

сосны на осушенных торфяниках

(по Вомnерскому)

Рис. 13. Корневая система ели на

суnесчаной дренированной nочве, nодстилаемой средним суглинком на

глубину 60-70 см (фрагмент)

накопленный в лесоводстве как в нашей стране, так и за рубе­

жом. Поверхностная корневая система у ели образуется на не­ глубоких, более влажных почвах, подстилаемых плотными тя­

желыми суглинками и глинами, а также и другими плотными

породами, препятствующими проникновениЮ корней вглубь:

В ряде местообитаний у ели кроме горизонтальных корней образуются и вертикальные, идущие от горизонтальных, образуя так называемые якор­

ные корни. На влажных nочвах они выражены слабо и nроникают на не­

большую глубину. Для дренированных nочв эти корни характерны и могут

nростирать~я вглубь до 0,8-1 м и более (рис. 13). На .Jrегких по механиче·

скому составу глубоких nочвах у ели может сформироваться и вертикальный

стержневой корень, идущий от основания ствола в виде редьки. На евроnей·

ском Севере СССР в условиях дренированных местоnоложений с легкими по

механическому составу относительно глубокими nочвами корни ели передко

174

глядно проявляется в молодом возрасте, особенно на органическом субстрате:

113 лежащей колоде корни ели простираются горизонтально, т. е. вдоль во­

локон полуразрушенной колоды. У самосева, растущего на пне, образуются длннные вертикальные корни (внутри высоких пней вертикальны~ корни ело­ вого самосева достигают 70 см и более), располагающиеся опять-таки вдоль

волокон пня. Направление волокон древесины (субстрата)- важный опреде­

ляюший момент в строении корневой системы. Корни ели, простираясь вдоль

волокон субстрата, встречают меньшие механические препятствия, чем при nроникиовении их поперек волокон. При этом облегчается возможность непре­

рывного извлечения корнями пртательных веществ Из одних и тех же частей

годичных слоев колоды (пня) вплоть до момента перехода их (корней) не­ посредственно в почву. Эти особенности корневой системы ели в молодом воз­ расте отражаются и на формировании ее в последующем: после полного раз­

ложения пня или колоды верхняя часть корней остается над почвой и ель

оказывается как бы на «ходулях».

Глубоко укореняющаяся листв~нница Сукачева имеет, так

же как сосна и ель, поверхностную корневую систему на почвах,

подстилаемых на небольшой глубине карбонатными породами.

Лиственница даурская и другие породы, произрастающие

в районах многолетнемерзлых почв, препятствующих глубо­

кому проникновению корней в почву, образуют поверхностную

корневую систему.

Дубпорода с характерной для него мощной глубокой и

в то же время очень пластичной корневой системой. В поймах

с близким залеганием грунтовых вод он образует поверхност­

ную корневую систему. При периодическом затоплении и нара­ стании почвы (аллювий) дуб образует придаточные корни на

стволах. Очень неглубокую, поверхностную корневую систему

эта порода имеет на солонцах.

В аридных регионах с сухими песчаными почвами древесные

~астения имеют длинные разветвленные горизонтальные корни,

3 агические особенности и их изменения взаимосвязаны с фи­

е~логическими функциями корневой системы. Эта взаимосвязь

е очень мало изучена. Деятельность корневых систем как

175

органов логлощения влаги и элементов питания, органов, в ко­

торых происходит обмен и биосинтез различных веществ, ин­

тенсивность этих и других процессов, зависит от морфологни

корневых систем, в формировании которых такая значительная

роль принадлежит почве. Однако характер «приспособительных» особенностей корневой системы во много.м определяется физио­ логическими потребностями. Отмирание вертика.J}ьных корней

при неблагаприятных для них условиях в средних и нижних го­

ризонтах почвы приводит к замене их поверхностной корневой системойт приспособленной к выполнению физиологических функций при данных почвенных условиях. Вспомним пример с морфологией корневой системы сосны на глубоких песках,

приспособленной к перехвату атмосферной влаги посредством

разветвленной сети горизонтальных корней. Механической пре­

грады для образования вертикальных корней и проникновения

их в глубь почвы здесь нет, но есть эколого-физиологический

барьеротсутствие доступной для растений влаги.

•

§ 4. ОТНОШЕНИЕ ЛЕСНЬIХ РАСТЕНИИ К ПОЧВЕ

Лесоводы с давних времен придают большое значение отно­

шению древесных пород к почве при решении вопросов выра­

щивания леса, повышения его продуктивности, обогащения со­

става и т. д. Давно подмечено народом, что «каков грунт, таков и лес». Опираясь на опыт мц,оговековой народной мудрости, ле­

соводы в свое время стали разде,11ять леса на две группы: леса

по суходолу, леса по мокрому. Появились выражения «сосновые

почвы», «еловые почвы», т. е. почвы, характерные в первом слу­

чае для сосны (обычно песчаные), но непригодные для других

пород, а во втором более плодородные почвы (обычно суглини­

стые), отвечающие потребностям ели.

Поэтому удивительны в наши дни высказывания о том, что

раньше, чуть ли не до последнего времени, лесоводы не знали

о связи леса с почвой и не различали, где надо сажать сосну,

а где ель. Другое дело, что к настоящему времени усилиями поч­

воведов, физиологов, лесоводов значительно расширены знания

об отношении лесных растений к почве.

Физически е с в ой с т в а почвы. Важнейшее знаЧение

для растений имеет почвенная влага. Значение почвенной влаги для леса необходимо рассматривать с учетом климатических и

погодных условий, рельефа, механического состава почвы, ха­ рактера самой влаги и др. Не всякая влага в почве и не во вся­ кое время одинаково полезна, необходима и доступна растению.

На почвах сильно увлажненных и в то же время бедных кис­

лородом произрастает ограниченное число древесных пород,

а те, которые могут {>асти, например, сосна обыкновенная, имеют

замедленный рост, образуют древостои низших бонитетов. Такое явление присуще особенно заболоченным таежным лесам с за-

176

j\ной влагой. Уже давно применнтельно к таким лесам вод­

с:~й вопрос стал пер~растать в кислородный (Серебренников,

11 gJ2; Кощеев, 1955; Пьявченко, 1956; Вомперский, 1968; Вере­

;снников, 1964; Hesselman, 1910). Корни способны брать З!fачи­

тсльные количества воды, если она не насыщена в большои сте­ пени органическими кислотами и солями. Древесные породы ·на торфяных почвах в условиях высокого физического содер~ания

воды с трудом поглощают миниму.м в~аги, необходимыи дл~

оста и развития деревьев, из-за кислои среды, затрудняющеп

~сl\ютические процессы. Длительное застаивание воды в почве

ведет часто к образованию закисных соединений железа, ядови­

тых для древесных и кустарниковых пород.

в условиях юга особенно существенное значение имеет влага, ;uJСтупная растениям в наиболее сухое время вегетационного пе­

рнода. В связи с этим и значение уровня грунтовых вод в гео­

графическом разрезе можно схематично представить так: на

юге (в степи и лесостепи) повышение уровня грунтовых вод

вере (таежная зона), наоборот, повышение уровня грунтовых

вод влечет снижение бонитета. Эта схема отражает лишь общие

тенденции.

Положение может меняться в зависимости от условий рельефа, мощности и механического состава почвы, а также ха­ рактера корневых систем, условий солевого режима и метеоро­

логических условий. Так, на севере понижение уровня грунтовых

вод на вершинах всхолмлений не сказывается отрицательно

лишь до определенного предела -пока они не уходят из зоны

досягаемости корневой системы. Древостои на таких всхолмле­

ннях характеризуются низкими бонитетами не только из-за бед­ IIОсти почвы, но и из-за недостатка влаги в ней. Лучшие поч­ венные условия для роста леса создаются обычно не на всхолм­

леннях, а на их склонах, а также и между ними при отсутствии

застойной влаги. Наиболее отрицательно сказываются сильные

изменения в уровне грунтовых вод. В годы с длительной силь­

ной засухой (сухолетья) резко понижается уровень грунтовых nд даже в таежных лесах, вследствие чего насаждения усыхают. Ри этом больше страдают леса, например, ельники, выросшие

на сильно увлажненных почвах, где поверхностная корневая

система не приспособлена к таким резким переменам в режиме

увлажнения. Вместе с тем в таежных же условиях, особенно на nочвах с временным переувлажнением, жаркая сухая погода ~ета, вызывая естественное дренирование почвы, оказывает и

лагаnриятное влияние на рост древостоев (но не при сильных зас~хах, подобных засухе 1972 г.).

д ежим грунтовых вод и реакцию прироста деревьев необхо­

"?11~0 изучать не только в год засухи но и в последующие бли-

"'аишие годЫ>; чтобы своевременно' выявить последеиствнеu

177

засухи, а оно может отличаться от первоначального проявления

ее влияния. В поймах южных рек нашей страны в годы продол­

жительного затопления усыхает такая порода, как дуб, вынося­ щая обычно временное избыточное увлажнение (о потребности

лесных древесных пород к влаге см. главу 8).

Из растений нижних ярусов леса типичными гигрофитами

являются обитатели болотных торфянистых и торфяных почв­

карликовая береза (Betula nana L.), мирт болотный (Cassan-

dra calyculata D. Don), голубика (Vaccinium uliginosum L.). подбел (Aпdromeda polifolia L.), пушица (Eriophorum vaginatum L.), морошка (Rubus hamaemorus L.), K.IJЮKBa (Oxycoccos palustris Pers), мхи из рода сфагнум (Sphagnum Sp.), кукуш­

кин лен (Polytrichum commune) и многие другие. Среди обита­ телей сухих почв можно назвать кошачью лапку (Antennaria

dioica L.), толокнянку (Arctostaphylos uvaursi Spr.), кусти­

стые лишайники (Cladonia Sp.). Достаточно хорошо выносят

сухость брусника (Vaccinium vitis idaea L.), ·вереск (Calluna vulgaris (L.) Hill), вороника (Empetrum nigrum L.), примы­

кающие к мезофитам. Мезофитом с широкой ·амплитудой явля­ ется черника. Однако это растение болезненно реагирует как

на сильное резкое иссушение занимаемого ею субстрата, так и на длительное застойное переувлажнение почl!ы.

На жизнедеятельность и рост леса влияют также темпера­

тура почвы, глубина промерзания и оттаивания. В Якутии на

почвах при опускании мерзлоты к концу лета ниже 1 м лист­

венница дает 11 бонитет, на 60-70 см- IV бонитет (Недригай­ лов, 1968). Температура почвы в зоне нахождения корневой си­

стемы, ход изменения ее в течение года влияют на сроки про­

буждения и деятельность камбия древесных растений, а значит

и на их рост и продуктивность древостоев.

Кроме влияния на лес некоторых физических свойств почвы

вкомплексе с ними влияют зольные элементы и азот, опреде­

ляющие химические свойства и плодородие почвы.

Х и м и ч е с к и е с в о й с т в а и п л о д о р о д и е п о ч в ы. Лесные древесные породы меньше потребляют зольных элемен­

тов, чем травянистые, что свидетельствует о возможности раз­

ведения леса на более бедных почвах по сравнению с сельско­

хозяйственными культурами. Это подтверждает опыт разведе­

ния леса на смытых почвах оврагов на песках, отработанных

карьерах, на заброшенных сельскохозяйственных угодьях

(всл'едствие их истощения). Однако было бы неправильно счи­

тать, что лес вообще не нуждается в плодородной почве. В за·

висимости от древесной породы, цели хозяйства и его интенсив­

ности имеются большие различия в потребном для лесного хозяйства химическом плодородии почвы. Выращивание высоко­ продуктивных хозяйственно-ценных древостоев ·в короткие сроки возможно на почвах богатых азотом и зольными эле­

ментами.

178

Современное лесоводство не ограничивается естественным

,10дородием почв. Постепенно оно вводит в практику и искус­

~~венные удобрения, прежде всего в питомники и плантации из

быстрорастущих древесных пород. Искусственные удобрения

начинают, хотя еще медленно~ вноситься в естественные леса

за несколько лет перед рубкои для получения большего коли­ чества древесины. Для решения этих вопросов все более возра­

стает практическая необходимость знания отношения различ­

ных древесных пород к почве, их потребности в зольных эле­ ментах и азоте, степени обеспеченности почвы этими элемен-

тами.

о потребности в зольных элементах косвенно судят по содер-

жанию их в составе самих древесных ·растений. Наибольшее ко­

личество золы и азота накапливается в хвое и листве, т. е., в ор­

ганах, где происходят основные процессы биосинтеза. За ними идут мелкие, затем крупные ветви. Наименьшим содержанием золы и азота характеризуется стволовая часть. Промежуточное положение между листовым аппаратом и стволовой частью за­ нимает корневая система, причем содержание золы в мелких

корнях заметно выше, чем в крупных.

Таким образом, а живых, наиболее активно функционирую­

щих органах зольных элементов накапливается больше. Это на­

копление, однако, имеет определенные пределы. Наименьшим

количеством зольных элементов и азота отличаются хвойные

(1-4%). Лиственные, как правило, содержат большее количе­ ство золы (до 5-1 О%). У одной и той ~е древесной породы

содержание зольных элементов и азота меняется с возрастом,

а также на протяжении вегетационного периода. У значитель­ ного числа лесных древесных пород наиболее интенсивное по­

требление наблюдается в возрасте молодняка и жердняка, ряд

пород характеризуется более или менее равномерным потребле­

нием зольных элементов.

Г. Ф. Морозов различал понятия по т р е б н о с т ь в зольных

веществах и треб о в а т е ль н о с т ь к ним. Первое определя­ ется процентом зольности листьев или количеством золы в го­

дичном приросте насаждения на единице площади и свидетель­ ствует лишь о том количестве минеральных веществ, которое

извлекает порода и которое ей необходимо, второеспособ­ ностью извлекать нужные вещества из почвы в надлежащих ко­

личествах. Примерам породы с большой потребностью в золь­

ных элементах и в то же время с малой требовательностью к со­ ставу почвы является белая акация: она отличается высоким содержанием зольных элементов и в то же время способна из­

влекать их с бедных почв. В противоположность ей сосна обык­

~овенная, по Г. Ф. Морозову, соединяет в себе малую потреб-

ос1ь с малой требовательностью.

не 6 то разделение весьма у{:ловно. Помимо зольных элементов

0 ходимо выявить потребность в азоте, учитывать время

179