lesovedenie_1980

В практике лесоводства микариза получила признание при разведении

некоторых древесных пород, прежде всего дуба и сосны, в степях и полупу.

стынях на черноземных и каштановых почвах путем добавления лесной почвы

богатой МИI\Оризой. Еще в 1902 г. Г. Н. Высоцкий рекомендовал брать ми:

коризу из дубового леса и вносить ее при разведении дуба в степи. UJирокое

распростран~ние микоризация получила в нашей стране в 1949-1953 гг.

в связи с развернувшимися работами по степному лесоразведениtь. При этом

наряду с положительными результатами, выразившимися в увеличении при­

живаемости, лучшем развитии и состоянии сеянцев и саженцев, устранении

хлороза и т. д., выявилась в ряде случаев и малая эффективность микори­ зации внесением лесной почвы. Оказалось, что при достаточной влажности

микариза может образоваться пJ'II степных посадках леса и без этого ме­

роприятия.

Исследования А. В. Баранея (1940), Е. Н. Мишустина и О. И. Пушкин~

ской (1960), Н. М. UJемахановой (1962) и других показали, что внесение

лесной почвы намного эффективнее влияет на развитие дуба в условиях каштановых, чем черноземных почв. Н. М. Шемаханова (1962) считает по­ лезным внесение лесной почвы также и в некоторые черноземы в зоне сухих

степей. Она же показала более высокую, чем на черноземе, эффективность

микоризации на солонцах. На основе многолетних исследований Н. М. UJе­ маханова (1962) пришла к выводу, что использование лесной почвысамый

реальный путь внесениЯ микаризаобразующих грибов, причем дозы лесной

почвы для черноземов около 30, а для каштановых почв 50 г на лунку.

Это не означает, однако, универсальности микоризации. Микариза -

лишь один из факторов, благоприятствующих приживаемости и росту дре­

весных пород. Надо учитывать комплекс экологических условий. При всем

ПО./Iожительном значении микаризы нельзя ее и переоценивать.

§ 6. БИОЛОГИЧЕСКИЯ КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В ЛЕСУ

Выше рассмотрен ряд отдельных звеньев в системе: почва·

растение-почва в лесу. Остается объединить их в единую цепь.

Такую цепь можно представить в виде биологического кругово·

рота веществ и энергии. В нем совершаются взаимосвязанные

процессы: извлечение из почвы зольных веществ и азота дре­

весными и другими лесными растениями; образование из них

новых соединений и биосинтез органического вещества в виде клеток, тканей, различных выделений в древесных и других лес· ных растениях; возвращение в почву веществ вместе с опадом

и осадками с растворенными в них органическими соедине·

ниями; превращения их (через разложение подстилки, образо·

ванне гумуса, воздействие на почву и материнскую породу)

вновь в питательный материал для извлечения и использования

его древостоем и другими компонентами лесного фитоценоза.

Таким образом, биологический круговорот в лесусовокуп·

ный многоступенчатый процесс превращений, миграции и об·

мена веществ между лесным фитоценозом и почвой. Строго го­

. воря, здесь речь идет о почвенио-биологическом круговороте.

200

0 составляет лишь часть более широкого круговорота веществ

и нэнергии в природе, идейные основы учения о котором были

заложены В. И. Вернадским.

Большой вклад в первоначальную разработку научного направления

.0 биолоrиче~ком круговороте азота и зольных элементов в лесу внес.j[и

Н. н. Дзенс-Литовская (1947), Н. П. Ремезов (1953, 1960) и др. В середине 50_х годов, отмечая необходимость для лесохозяйственного производства зна­ ния того, какие элементы и в каком количестве берут из почвы различные

древесные породы, какое количество их возвращает лес почве, какая часть

удерживается древостоем и какое влияние оказывают .на биологический кру­ говорот различные лесохозяйственные мероприятия, Н. П. Ремезов писал, что

ответа на эти вопросы nроизводства в лесоводетвенной и почвенной литера­

туре пока нет. На многое ответил сам Н. П. Ремезов и его школа, осветив­

шие вопросы потребления главнейших элементов питания в различных типах

леса, показавшие, что сравнительно небольшая часть взятых из почвы эле­ ментов питания ежегодно удерживается в древостое и т. д. (Ремезов, Бы­ кова, Смирнова, 1959).

В дальнейшем вопросы биологического круговорота в лесу привлекли

широкое внимание исследователей (Родин и Базилевич, 1965; Зонн 1964; Ор­ лов, 1955; Мина, 1951; Ковда, 1956; Погребняк, 1968; Ремезов и Погребняк,

1968; Satoo, 1971; Reichle, 1970; Duvigneaud and Denaeyr-De Smet, 1970; Vyskot, 1976; и др.).

Биологический круговорот веществ явился предметом рассмотрения Меж­

дународной биологической программы (МБП).

Лес характеризуется интенсивным круговоротом веществ,

приводЯщим к наибольшей, по сравнению с другими природ­

ными типами растительности, аккумуляции органического ве­

щества.

Часть минеральных элементов почвы, находящаяся вне

сферы влияния корневой системы, не вовлекается в биологиче­

ский круговорот. В эксплуатируемых лесах некоторая часть золь­

ных элементов и азота выпадает из биологического круговорота

в связи с удалением из леса срубленной древесины. Пока при

рубках удаляется преимущественно стволовая часть, а ветви,

хвоя, листва, т. е. наиболее богатые зольными элементами части

дерева, остаются в лесу. Удаляемая часть зольных элементов со­

ставляет до 15-20%., поэтому почва в· этом случае резко не

обедняется. Накопление и трансформация органического веще­

ства, интенсивность биологического круговорота происходят неодинаково в разных климатических и почвенных условиях. Об­

Нирный материал в этом отношении обобщен Л. Е. Родиным и

в · И. Базилевич ( 1965). Они рассматривают годовой цикл круго-

орота и по возможности учитывают всю фитомассу. Круговорот

201

зольных элементов и азота возрастает от севератаежных лесов

к лесостепи, от умеренного пояса к тропикам.

По мере повышения практического использования в лесно~

хозяйстве биомассы деревьев выпадаемая из биологического кру. говорота часть зольных элементов и азота будет возрастать, и

может наступить такой момент, когда удаление всей фитомассЬl

(включая крону и корневую систему) вызовет опасность обедне. ния почвы. В практике лесного хозяйства уже имеются примеры

полного использования деревьев. В связи с этим возникает про.

блема определения и возмещения биологических потерь, необхо­

димость нового подхода к применению удобрений, моЖет быть, даже и новых методов восстановления леса (пл~нтационное ле~

соводство и др.). Острота этой проблемы несколько сглажива­ ется тем, что такое полное изъятие фитамассы на одном и том

же месте может происходить редко- в наших лесах примерно

один раз в 100 лет. Затем, по мере роста нового поколения леса,

постепенно будет вновь возрастать поступление органического

Для правильного решения проблемы необходимы выявление

значения перерыва или ослабления в накоплении вещества и

энергии в почве, количественная и качественная оценка изме­

нений в биологическом круговороте при да~ных природных и

экономических условиях.

§ 7. РОЛЬ ЛЕСА В ПОЧВООБРАЗОВАНИИ

Лес, являясь аккумулятором вещества и энергии, играет бош•шую роль в почвообразовании. В зависимости от характера леса, климатических условий и материнской горной породы роль

.эта проявляется по-разному. С влиянием леса тесно связан под­

залообразовательный процесс, особенно выраженный в таежной

зоне- в лесах с преобладанием мохового напочвенного покрова,

в условиях з~трудненного разложения опада и подстилки, об­

разования в повышенных количествах фульвокислот. Длительное существование одной и той же хвойной породы

на одном и том же месте усиливает процесс опод:золивания нас­ только, что он приводит к резкому падению продуктивности дре­

востоев. Об этом свидетельствует западноевропейский опыт

с монокультурами ели и сосны. Сосна оказывает оподзоливаю­ щее действие, но в меньшей степени, чем ель. Лиственные по­

роды (особенно береза) и лиственница ослабляют процесс

оподзоливания по причинам, которые приводились ранее.

Влияние характера леса на оподзоливание сказывается также

через изменения микроклиматаразличия в освещенности,

тепловом режиме, увлажнении при разном составе, густоте,

сомкнутости и структуре насаждений. В общем все, что способ­

ствует ускорению разложения опада и подстилки, препятствует подзолообразованию и усиливает биологическую аккумуляцию.-

202

Г л а в а 12

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ЛЕС

§ 1. ЗНАЧЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ЛЕСОВОДСТВЕ

Биотические факторы сосtавляют обширную группу, куда

входят: невидимый простым глазом мир различных микроорга­

низмов, обусловливающий важнейшие процессы в почве, а через них и рост лесных растений, крупные млекопитающие - обита­

тели леса, такие как лось и медведь, птицы и насекомые.

Растения тоже могут выступать в роли бИотиЧеского фак­

тора. Это и сорняки из травянистых растений, например злаки, забивающие на вырубках всходы, самосев и сеянцы древесных

пород; это и травянистые растения, играющи,е положительную

роль в возобновлении леса (например, иван-чай); это и мохо­

вой покров, также в значительной мере обусловливающий про­ цессы возобновления различных лесных древесных пород; это

и деревья с их многообразным влиянием друг на друга и на за­

нятую ими среду. Да и сам лес в целом - это своеобразный биотический фактор, выполняющий и в этом качестве важную

роль в биосфере.

В изучение природы биотических факторов и их роли в жизни

леса вносят большой вклад наши ученые М. С. Гиляров,

П. А. Положенцев, А. И. Воронцов, А. С. Исаев и др.

Важнейший биотический фактор в природечеловек. Роль

его в современную эпоху настолько значительна, его многосто­

ронняя деятельность достигла такого уровня, чrо она вышла за

пределы обычных представлений о природных биотических фак­ торах. Влияние человека на природу, его экологическую роль выделяют в особую группу антропогенных факторов. Р6ль этих факторов в жизни леса все более возрасrает.

Биотические, как и другие экологические факторы, влияют на

лес и его отдельные компоненты в различных сочетаниях. Взаи­

мосвязанность их между собой нередко бывает еще более тесной,

чем между абиотическими факторами. ГЛубокие связи суще­

сrвуют и между биотическими и абиотическими факторами. Большая часть болезней и повреждений леса связана с биотиче­

скими факторами. Среди нихболезни грибного или бакте­

риального происхождения, повреждения насекомыми, млекопи­

тающими и др. Некоторые виды заболеваний приняли гло­

бальный характер и стали за последние годы объектом особогО внимания международных научных организаций. Так, заболе­

вания корневой губкой (Fomes aппosus Fr.) широко распро­

странены в лесах Европы, Северной Америки, Азии, Австра­

лии, эта проблема была предметом специального рассмотре­ ния уже четырех международных конференций JUFRO.

204

существенную роль в жизни леса играют симбиотические и

rтагонистические явления, которые могут быть направленно ис-

81 льзованы в целях его оздоровления и повышения продуктив­ n~стrr. Уместно напомнить о микоризе, изучение которой также

~тало интенсивно развиваться в ряде стран, особенно за послед­

нне три десятилетия. Особенно необходимо выявлять и использо­

вать биотические факторы в качестве антагонистов. Так, сапро­

ф\пный гриб Peniophora gigantea может использоваться в борь­

бе с корневой губJS:ОЙ, хотя и не является пока универсальным

)адикальным средством. А с~олько в лесу наглядных примеров

~нтагонистических отношении среди его биотических компонен­

тов, которые могут быть направленно использованы человеком

на благо леса!

Изучение взаимоотношений полезных и вре-дных для леса по­

пуляций приобретает все большее значение. На этом основан бнологический метод борьбы 'С болезнями и повреждениями.

в связи с обнаружившимиен недостатками химических средств защиты растений разработка этого методаодна из важней­ ших проблем в биологии, растениеводстве и защите окружаю­ щей среды. Необходимо научиться управлять динамикой вредных и полезных попу.riЯций. Мероприятия по привлечению насеко­

моядных птиц, охране и увеличению числа муравейников, раз­

ведение насекомых-паразитов и хищников, уничтожающих на~

секомых-вредителей, создание соответствующих биопрепаратов

в целях борьбы с вредителями и болезнями лесапрактиче­

ские задачи. Они частично уже решаются в лесоводстве, но

значительная часть их остается еще делом будущего.

Нельзя умалять и значение разумного применения химии

в лесном хозяйстве. Но пестициды, созданные в 40- 50-х годах

(пестициды 1- и 2-го поколений), оказались сильнодействую­

нщми, в ряде случаев опасными для людей и животных орга­

шrзмов. По мнению химиков, новые типы препарагов-пестици­

дов 3-го поколения, в частности некоторые фосфорно-органиче­

ские препараты, способны быстро разлагаться во внешней

среде, обеспечивая безоnасность их применения. Необходимо

обеспечить избирательность действия пестицидов к полезным

11 вредным насекомым. Гербициды и арборицидыважное средсrво борьбы с сорными травянистыми и древесными расте­

~нями в лесоводстве. Однако, применеиные без учета лесных иогеоценозов, природных и экономических особенностей рай­

она, а также техники и технологии применения, они сопровож-

Особая сложность применения как биологического, так и о~обенно химического методов заключается в необходимости

0 еспечить биологическое равновесие в лесу в том числе равно-

веси '

даже популяций. Это означает, что нельзя всюду уничтожать

и е и признанных вредными организмы, так как это лишит

сточииков пищи существ полезных для леса.

205

Таким образом, дальнейшие поиски путей борьбы с отрица.

тельными для леса биотическими факторами должны быть направлены на более широкое использование биологических

методов и разумное применение новых химических средств из­

бирательного действия, безопасных для окружающей среды и обеспечивающих биологическое равновесие. Среди биотических

факторов, влияющих на лес, фауне принадлежит важная роль.

Необходимо вовремя устранять вредные и использовать полез­

ные влияния фауны, не допуская, однако, появления отрица­ тельных последствий, которые могут быть в результате изъя­

тия некоторых звеньев из биологической цепи.

_Приведем известные примеры. В Крымском государственном заповеднике

по мере роста поголовья оленей и косуль росло и количество лисиц, которые стали истреблять молодых косуль и угрожать месшому птицеводству. Борьба

слисицами резко сократила их число, но появилась новая угроза - увеличе­

ние численности мышей, которых раньше поедали лисицы. Мыши - истре­ бители орешков бука и поэтому возникла угроза естественному возобновле­

нию бука.

После войны в Херсонскую область с Дальнего Востока была завезена·

енотовидная собака, которая нашла благоприятные условия для своего су­

ществования и быстро размножилась. В настоящее время она разоряет гнезда фазанов и серых куропаток, губит молодняк этих птиц. Появилась необхо­

димость мер по регулированию численности этого хищника.

Активное уничтожение волков несколько лет назад привело в некоторых районах к резкому снижению его численности, который в известной мере вы­

полнЯет в лесу роль санитара, уничтожая ослабленных и больных особей.

В результате среди копытных в ряде районов широко распространились болезни. Ослабление же внимания к борьбе с этим хищником в ряде других районов привело к уничтожению волчьими стаями в огромных количествах

лесных здоровы·х животных и даже к массовым нападениям хищников на до­

поползеньстволы деревьев. Найдя вкусную пищу на стволе, поползень не·

произвольно издает крик, который служит сигналом для участия в дележе

добычи.

Существование в природе биологических цепей необходимо учитывать при проектировании лесохозяйственных мероприя­

тий. Для эффективной разработки биологических методов

,борьбы с вредителями задача сводится к сохранению и разви­

тию таких организмов, которые устойчиво противостояли бы

размножению вредных видов, подавляли бы их, ослабляли их жизненный потенциал.

Вопросы взаимосвязи между лесом и фауной представляют

интерес под углом зрения лесоведения и лесоводства. Уже

Г. Ф. Морозов придавал большое значение этому в читаемом

им курсе общего лесоводства, считая, что фауна в лесу-- один

206

факторов в жизни леса, в успешности его возобновления

из олrовечности. М. Е. Ткаченко впервые ввел в учебник об­

" д лесоводства отдельную главу «Взаимосвязь между лесом

!ltе;~вотным миром» (1939). Эта тема наряду с прежними при­

" ела и новые аспекты, например, не только сохранения, но

0~~ведения и регулирования численности диких животных в ле­

р х с учетом интересов промышленного звероводства, производ­

са.

ства лесных культур, рекреационного назначения лесов, при-

менения активных форм оздоровления леса с использованием

фауны, а также новых подходов к развитию охотничьего хо­

зяйства, защитного лесоразведения и т. д.

§2. ФАУНА КАК СОСТАВНАЯ ЧАСТЬ ЛЕСНОГО

•БИОГЕОЦЕНОЗА

Вцепи отношений расгения-животные главным звеном

являются растения, дающие животным пищу и среду обитания. Лес дает пищу и укрытие животным. Наличие растительно­

ядных животных в свою очередь делает возможным обитание

в лесу хищных жИвотных. Животный мир, и прежде всего ди­

кая фауна, является по отношению к лесу не только внешним,

экологическим фактором, но и составной частью самого леса. в отличие от большинства других биотических факторов, жи­ вотные обладают способностью мигрировать. Фаунанаибо­

лее динамичный компонент леса. Все это свидетельствует

о сложной природе взаимосвязей фауны с другими компонеlt­

тами лесного биогеоценоза и о своеобразии занимаемого ею

в нем положения.

Животный мир леса многообразен и включает в себя птиц,

млекопитающих, насекомых и простейших. При его участии со­ здается и нарушается биологическое равновесие. Обитание от­

дельных видов животных и их группировок в лесном биогеоце­

нозе зависит от характера и 'запасов корма внутри биогеоце­

ноза, его (корма) изменений не только в пространстве, но и во времени; от других условий существования (теплового и вод­ ного режима, в частности характера снегового покрова, нали­

чия убежищ, естественных врагов). В связи с этим большое влияние на видовой состав и расселение фауны оказывают со­ сrав древостоя, его возраст, сомкнутость, характер нижних яру­ сов, тип леса, тип вырубки, гари, х;арактер смежных биогеоце­

нозов.

В "сосновых старых и средневозрастных зеленомошных и

~иwаиниковых лесах тайги обитает глухарь. В брачный период

4 оrности населения глухарю. Заходит сюда и белка, предпо­

Мтающая все же еловые и кедровые леса. Встречается куница. ноrие животныеобитатели тайги из млекопитающих и

207

птиц предпочитают темнохвойные леса. Ельникилучшие ме­

стообитания рябчиJ(а, особенно если с ними соседствуют за­

росли лиственных пород. Зимой в ельниках обитает и глухарь. Темнохвойные смешанные леса Восточной Сибири и Даль­

него· Востока -излюбленные места обитания соболя, белки

рябчика, кедровки. Мягколиственные насаждения из осины ~

березы, особенно молодые, привлекают .11ося, зайца-беляка

медведя, зимой и весной в них поселяется и рябчик (питаете~

почками, сережками). В зарослях лиственных молодияков зи'­ мой селится белая куропатка, обитающая летом в болотных со­ сняках и на моховых болотах. Широко распространенный

влесной зоне заяц-беляк предпочитает разреженные древостои,

атакже вырубки и гари.

Лось становится «космополитом». Теперь его можно встре­

тить не только в тайге и смешанных хвойно-лиственных, но и

в широколиственных лесах и в лесостепи. Он предпочитает вы­

рубки и гари, зарастающие травянистой и древесной раститель­

ностью, а также моховые и травянистые болота и заболоченные

участки леса, где имеется много корма. Лось охотно посещает

лиственные и смешанные насаждения, обигает в разновозраст­ ных сосняках, особенно зимой. За последние 20 лет чуть ли не

основным объектом внимания лося в зимнее время стали со­

сновые посадки, а за последнее время даже и еловые культуры.

У лося особенно хорошо выражена сезонная смена кормов. По исследованиям Е.. К. Тимофеевой (1974) в Ленинградской об­ ласти, весной лосей более всего привлекают сухие, холмистые

вырубки, возобновляющиеся березой, летом лоси встречаются во всех типах вырубок, на которых появляется молодая по­

росль осины, березы, а также заросли иван-чая. Значение лес­ ных стаций возрастает в период глубокоснежья. По наблюде­

ниям Е. К. Тимофеевой, на побережьях Ладожского озера с началом вегетации болотных трав начинается массовое пе­ редвижение лосей из лесов на болота, заболоченные луга, топ­

кие берега водоемов с зарослями хвощей. С первыми же замо­

розками лоси постепенно покидают эти места, совершая пере­

ходы в обратном направлении, т. е. в леса.

В смешанных хвойно-лиственных и широколиственных ле­

сах хорошо приспособлен к жизни кабан. В Крыму наиболее

разнообразным оказался животный мир в буковых лесах, где

одних беспозвоночных выявлено около 600 видов.

Огромное как непосреДственное, так и косвенное влияние

на состав фауны оказывает человек. Необходимо учитывать

смены биогеоценозов, изменения ус;ловий среды, вызываемые

человеком и стихийными природными факторами. На выруб­

ках и гарях ухудшаются условия существования типичных лес­

ных зверей. Численность белки, например, на сплошных вырубках сокращается в десятки раз, лесная куница в этих усло­

виях не встречается. После сплошной рубки развивается тра-

208

вянистая растительность, что способствует появлению зерно­ ядных птиц (перепела, жаворонка, овсяницы, коноплянки). Зе­

_,1еная растительность привлекзет также полевок, которые ис­

пользуют для защиты и устройства гнезд пни, валежник, 110ленницы дров. Иван-чай служит хорошей пищей для расти­ тельноЯдных животных, охотно посещающих вырубки, он при­

олекает и некоторых насекомых. На порубочных остатках выру­

бок размножаются короеды, златки, усачи. Лиса, барсук,

медведь, использующие в пищу личинок майско~о хруща,

также часто встречаются на вырубках. Вырубки привлекают­ грызунов, наносящих вред сельскому и лесному хозяйству и переносящих инфекционные заболевания.

Разрастание подроста на вырубке улучшает защитные ус­

ловия. Начинают развиваться ягодники, появляются тетереви­

обитателями лесов. Нередко одни и те же растения дают пищу многим животным. Урожай кедровых орехов привлекает в кед­

ровые насаждения кедровку, мелких зерноядных птиц, белок,

бурундуков, мытевидных грызунов, медведей. Состав фауны и

се численность не остаются постоянными даже на протяжении

сезона. Как только начинают оформляться ядрышки семян

кедра, в лесу появляются грызуны. Вслед за ними появляются

хищники: горностай, ласка, колонок, рысь, росомаха, ястреб,

филин, канюк и др. (Шапошников, 1949).

Разнообразие растений и усложнение биогеоценоза в це­ лом может еще более способствовать видовому разнообразию фауны. Но, как отмечает П. М. Рафес (1966), с повышением разнообразия состава биогеоценоза число· экологических ниш

(мест в среде и в цепи питания) хотя и увеличивается, но каж­ дая из них (стесненная другими) суживается, следовательно,

и число особей каждого вида ограничивается.

§ 3. ВЛИЯНИЕ ФАУНЬI НА ЖИЗНЬ ЛЕСА

Часто принято делить всех животных на вредных и полез­

ных. Нельз-я исключать и того, что один и тот же вид может

быть полезным в одних случа--ях и вредным в других. Влияние

животных на жизнь леса, на практику лесного хозяйства мно­

гообразно. Оно сказывается и на процессах возобновления

ле:а и на всех последующих этапах его существования. С фау­

нои связаны: опыление ряда лесных растений, в том числе и

' емян, т. е. влияние на урожаи и запасы семян: жизнь

209