lesovedenie_1980

§2. ОТНОШЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД К СВЕТУ

ИМЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СВЕТОПОТРЕБНОСТИ

До 50-х годов XIX столетия все древесные породы делили

в лесоводстве на светолюбивые и тенелюбивые. Затем такое деление было признано неправильным, ненаучным. Древесные

породы стали разделять на светолюбивые и теневыносливые.

Заоем добавилась промежуточная группа полутеневыносливых,

но это не меняло существа нового подхода.

К типичным светолюбивым породам относятся: лиственница, береза, сосна обыкновенная, осина, белая акация; к теневы­ носливымтис, пихта, самшит, бук, ель, липа, цуга (хсмлок). В природе повсюду можно увидеть подтверждающие примеры: в верхнем ярусе растут береза или сосна, в то время как под ними, во 2-м ярусе,- ель или пихта. Часто верхний ярус за­ нимает ель, внизу размещается молодое поколение этой же породы или другой, но не менее теневыносливой, например

пихты. В то же время породы второй группы, т. е. теневынос­

ливые, хорошо растут на полном свету, особенно если они

смолоду росли в одиночку или в сильно разреженном дре­

востое.

Таким образом, можно говорить о различной теневыносли­

вости древесных породоб очень умеренной или очень высо­

кой. Поэтому разделение по теневыносливости даже более

логично, поскольку все зеленые растения нуждаются в свете

(т. е. все любят свет).

В связи с этим приведеиную выше группу теневыносливых пород можно отнести к весьма теневыносливым, а св·~толюби­

вых- к невыносливым к тени, теневыносливым или очень слабо

теневыносливым (в природе встречаются иногда случаи про­ израстания под пологом даже такой требовательной к свету по­ роды, как лиственница). Другие породы можно отнести к уме­

ренно теневыносливым.

На основе накопленного лесоводством опыта можно разбить

древесные породы на три группы по степени теневыносливости,

соответственно располагая их и в пределах группы ( в порядке

возрастания теневыносливости): породы невынаеливые или

маловыносливые к тени: лиственница, береза, осина (и боль­

шинство других видов рода Popul u·s), сосна обыкновенная,

белая акация,- арча, ясень; умеренно-теневыносливые породы:

дуб, ольха серая, клен остролистный, явор полевой, ольха чер­ ная, крымская сосна, ильмовые; теневыносливые: кедр корей­ ский (сосна кедровая корейская), кедр сибирский (сосна кедро­ вая сибирская), липа, граб, ель, бук, пихта, хемлок (цуга­

T.suga heteгophylla), тис, самшит.

В некоторых странах с многопородными лесами используют

четыре градации: весьма теневыносливые, теневыносJшвые, уме­

ренно-теневыносливые и невынаеливые к тени древесные расте-

90

ния. Этим не ослабляется практическое значение деления на

светолюбивые и теневыносливые, оно вошло в практику и мо­

жет быть сохранено. Что касается понятия тенелюбие древес­

ных пород, употребляемого иногда и в наше время, то в неко­ торой степени оно допустимо лишь для начальной стадии раз­ uития растений. Так называемое тенелюбие не означает полного отсутствия потребности у зеленого растени5! в свете. Речь может идти об адаптации к недостатку света. Понятие

0 тенелюбии в абсолютном смысле вернуло бы нас к представ­

ле~шям 50-х годов прошлого столетия. С образованием ассими­

ляционного аппарата возникает потребность в фотосинтезе,

а значит и в свете. Другое дело, если вначале может быть до­

статочной или даже необходимой меньшая освещенность, чем

в последующие периоды. Умеренное затенение может сопро­

вождаться благоприятным для растения соотношением ряда

элементов микроклимата (тепло, влага и пр.).

Характер тени в лесуэто, как правило, не отсутствие света вообще, поэтому нельзя говорить о тенелюбии самосева н подроста под пологом леса, хотя бы сомкнутость полога

была 0,8-0,9 или даже 1,0. Диапазон световых условий, в ко­

торых может проявляться адаптация светолюбивых и теневы­

носливых растений, неодинаков. У теневыносливых растений он

шире. Это показывают и простые наблюдения и эксперименталь­

ные исследо.вания физиологов.

Необходимо учитывать, что в лесоводетвенной практике

приходится бороться и с недостатком света, если этот недоста­ ток приводит к ослаблению роста и развития деревьев, и с из­

бытком егопри опасности разрастания в сучья, обесцени­ nающего качество древесины, образования сорной травянистой

растительности (например, из семейства злаков), опасности

опала или ожога растений.

Отношение той или иной древесной породы к. свету, степень

се теневыносливости имеют большое значение для лесоводства, поэтому остановимсЯ на методах определения светапотребности

древесных пород и на некоторых шкалах теневыносливости.

В лесоводстве за его долголетнюю историю накопилось много

различных придержск и методов для распознавания светолю­

бивых и теневыносливых пород, определения степени светапот­

ребности и теневыносливости. Все многообразие их можно

свести к следующим основным группам: придержки, основанные преимущественно на визуальных наблюдениях; методы, основан­

ные на линейных, объемных и весоных измерениях растений;

анатомические методы; фотометрические методы; физиологиче­

ские методы.

Придержки, основанные на простых преимущественно ви­ зуальных наблюдениях за внешними признаками лесных дepe­ BI,en, нх размеЩением, на некоторых других косвенных показа­ те.~ях. В "I<ачестве примеров этих признаков можно назвать:

91

характер кроны, густоту ее облиствения (густая и низко­

опущенная крона -признак большей теневыносливости, ажур­

ная и приподнятаявысокой светопотребности); характер лесного полога (плотный, тенистыйсостоит из

теневыносливых пород, полог р~оiхлый, пропускающий много

света даже при предельно высокой для данной породы сомк­ нутости, характерен для светолюбивых пород);

очищаемость от сучьев (быстрое очищение от сучьевсве­

толюбивая, медленное, при котором длительное время живые

ветви сохраняются в тени,- теневыносливая порода);

нахождение подроста и его состояние под пологом леса;

более интенсивное изреживание светолюбивых и медленное­ теневыносливых пород).

Опираясь на эти придерЖки, лесоводство уже давно разра­ ботало некоторые шкалы или классификации теневыносливости лесных древесных пород. В России в конце прошлого столетия такая классификация применительно к деревьям спелого воз­ раста была разработана М. К. Турским. В ней древесные по­ роды расположены в следующий ряд (в порядке снижения

требовательности к свету): лиственница, береза, обыкновенная сосна, осина, ивы, дуб, ясень, клен, черная ольха, ильмы, крым­

ская сосна, белая ольха, липа, граб, ель, бук, пихта. Эту клас­ сификацию Г. Ф. Морозов назвал лучшей классификацией для

нашей страны. Она не утратила практического значения и в на­

стоящее время.

Многие приведеиные визуальные придержки, основанные на

многолетних наблюдениях лесоводов, в дальнейшем были под­ креплены более совершенными, в том числе современными

физиологическими методами. И все же их нельзя считать до­

статочными. В них отсутствуют количественные критерии опре­ деления степени теневыносливости. Некоторые признаки, пра­

вильные для одних пород, не подходят к другим. Например,

очищаемость от сучьев у ели и бука выражена по-разному, хотя обе эти породы теневыносливые. Бук более теневыносли­ вый, чем ель, а очищение от сучьев идет у него интенсивнее.

Интенсивность изреживания деревьев с возрастом не всегда показаtельна для определения светапотребности и теневыно~

ливости, так как помимо света на процесс изреживания влияют

и почвенные условия. В этом отношении убедительный мате­ риал для сравнения по сосне и ели дают таблицы хода роста

по Ленинградской области. Так, к--возрасту 130 лет в IV бони­

тете остается. 11% деревьев сосны и 1О% ели.

Однако ряд приведеиных придержек, с учетом критического

подхоДа к ним, благодаря их простоте может быть использован

в практике.

92

Методы, основанные на линейных, объемных и весовых из­

высоты, предложен в 80-х годах прошлого столетия.

Под относительной высотой в данном случае понимается отношение вы­

соты дерева к его диаметру Н/d, выраженное о одних и тех же единицах.

я. С. Медоедео исходил из того, что дерево на свободе, т. е. на свету и 13 насаждении (в затенении), растет по-разному: в первом случае преиму­ шестоешю в толщину, во втором - в высоту. Следовательно, относительная

высота будет наименьшей у ~ревьев на свободе и наибольшей при макси­

мальном затенении в лесу, причем у наиболее уmетенных деревьев. Для

этих крайних случаев Я. С. Медведев (1910) установил и предельные вели­

чины относительной высоты:

относительные высоты, чем теневыносливые. Приняв теневыносливость березы как наиболее светолюбивой породы за единицу, Я. С. Медведев выразил

относительную теневынослиоость древrсных пород в виде определенных ве­

личин, на основании которых и составил следующую шкалу:

К. П. Соловьев, использовав этот метод на Дальнем Востоке, нашел, что

теневыносливость клена мелколистного определяется 1,773, т. е. эта порода

может быть поставлена между липой и грабом.

Прив~денный ряд, хотя и имеет некоторые отклонения от других шкал, но в общем совпадает с ними и не вызывает больших сомнений. Оригиналь­ ный метод Я. С. Медведева ценен как первая попытка выразить числом и мерой отношение древесных пород к 'свету через некоторые таксационные

элементы. Что касается полученных им цифровых показателей, то их пере­ оценивать нельзя. В пределах одной и той же породы отоосительная высота различна у деревьев разных классов ро-ста и развития, а у отставших в ро­

сте деревьев разных пород, по данным Я. С. Медведева, получились близкие показатели относительных оысот. Объяснять изменения относительной оысоты деревьео только олиянием светового фактора нельзя, так как она зависит

также и от почвенного питания, дейстоия ветра и т. д. Метод Я. С. Медве­

дева критически встречен рядом лесоводов.

Несоверш~нство метода Я. С. Медведева не исключает целесообразности

дальнейших поисков на основе изучения и использования таксационных по­

казан~лей с применением современных статистико-математических методоо

(многофакторный анализ и др.).

93

М е т о д М. К. Т у р с к о г о и В. Н и к о л ь с к о г о основан

на опытах с затенением сеянцев сосны и ели на грядках решет­

чатыми щитами из дранок. Разная дозировка освещения дости­

галась установкой разной ширины промежутков между дран­

ками.

Опыт подтверди.1 большее светолюбие сосны по сравнению с елью, или

точнее, большую степень теневыносливости ели по сравнению с сосной. Но

полученные дан~ые не дают о~нований для установления количественного

выражения этой степенИ, так как затенение на грядах сопровождается из­

менением не только освещения, но и температуры и влажности почвы. Пер­ воначальная цель опыта была чисто практическойпроверка целесообраз­ ности приема отенения гряд щитами. Опыт подтвердил целесообразность этого. Однако значение опыта М. К. Турекого и его ученика IЗ. Нико.li.ского в истории лесовол.ства вышло за рамки узкой практической задачи.

Опыт Ц из л яр а (Ciesler, 1904). Австрийский исследова­

тель применил этот метод, приняв большее число вариантов

с отенением и несколько увеличил число пород. Опыт показал,

что все испытываемые им породы (ель, сосна, лиственница)

нуждаются в свете, что чем светолюбивее порода, тем сильнее

отенение ее понижает производство органической массы. Из

опытов Цизляра вытекает также, что умеренное затенение

может даже положительно сказаться на теневыносливой по­

роде (ель) и, наоборот, любое затенение сказывается отрица­

тельнQ на породах более требовательных к свету.

Однако опыт А. Циэляра страдает тем же недостатком, что и опыт

М. К. Турекого и В. Никольского,- отсутствием учета микроклимата при

разных степенях затенения.

Г. Ф. Морозов, исследуя ель, пихту, сосну и лиственницу, для отенения использовал марлю в 1, 3 и 5 слоев. Результаты

подтвердили различия в светолюбии и 1еневыносливости этих

пород.

Анатомические методы. Русский лесовод И. Сурож ( 1891)

провел измерения палисадной и губчатой паренхимы листьев

у большого коЛичества видов древесных и кустарниковых ра­ стений. По результатам этой работы И. Сурож составил клас­

сификацию светолюбия и теневыносливости древесных пород

ввиде определенного рядаот наиболее теневыносливых

(тис) до наиболее светолюбивых (сосна горная). Этот ряд,

хотя и мало отличающийся от других шкал, имеет существен­

ные отклонения от них (кедр сибирский оказался светолюбивее березы), снижающие его значение.

Всовременных условиях анатомическпе методы приобре­

тают большое значение. Они опираются на более совершен­

ную технику, статистико-математическую обработку материа-

94

:rов и некоторые методы физиологии. Необходим тщательный lrrффсрснцированный подход к изучению световой 11 теневой

~r.JOII или листвы у одной и той же породы.

Большое значение имеет анатомическое изучение годичных

:rоженный И. Визнером (Wiesner, 1907), основан на различиях в потемнении фотобумаги, помещаемой в нижней отмирающей

части крон разн~rх древесных пород~

Таким путем устанавливается минимум светового довольствия, при ко­

гором растение еще может ассимилировать. «Световое довольствие» по ми­

нимум~ освещения определяется выражением

L = i/j,

1-де L - относительное «световое довольствие»; i - освещение в исследуемой

точке (под кроной, листвой и т. п. в лесу); j - полное освещение (от­

крытое место).

В результате проведенных. измерений световых лучей (фотобумага вос­

принимала сине-фиолетовые луЧ!!.) И. Визнер установил для различных дре­

весных пород относительн.ый минимум освещения, при котором листва или

хвоя, находясь на грани отмирания, ,r.1orлa еще ассимилировать: самшит-

1/100 (т. е. при 1% полного дневного сnета открытого места); бук- 1/80; I<лен- 1/55; ель- 1/36 (по Гессельману- 1/33); дуб- 1/26; сосна- 1/11; тополь-1/11; береза-1/9 (1,7-по Визнеру и Гессельмапу); ясень 1/6;

:rнственница 1/5.

Полученный ряд показывает расположение древесных пород по отноше­ rшю к свету, от крайне теневыносливого самшита до высокотребовательной I< свету лиственницы. Шкала л.ает количественные показатели, позволяющие сул.ить о степени теневыносливости-- о биологическом пределе затененности.

Для саМШf!та, например, этот предел настолько значителен, что к данной

породе приложимо было бы понятие не только крайне теневыносливой, но

н тенелюбивой, если бы не встречалось успешное произрастание самшита в условиях открытого места. Свето-теневой диапазон этой породы исключи­

тельно вс:шк.

Фотометрический метод широко применялея в Австрии,

Германии, Швеции для установления минимума светового до­

вольствия древесных и недревесных растений. Недостаток ме­ тода заключается в том, что при нем улавливаются преимуще­ ствсшю синие и фиолетовые лучи, а для фотосинтеза очень

важной является желтая и красная часть спектра. К тому же сnет, проникающий сквозь полог леса, обедняется синими лу­ чами, и, наоборот, внизу, т. е. под пологом, он богат желтыми,

:~слеными и красными лучами. Этот недостаток некоторые ис­

~ледоnатели, применявшие фотометрический метод (Lundegard,

925), стремились устрани-ть, помещая желтый диск перед

95

светочувствительной бумагой, но эrо лишь частичное усовер­

тезе лучи. Прибор основан на установленном К. А. Тимирязе­

вым совпадении световых лучей, необходимых для фотосин­

теза, с лучами, поглощаемыми хлорофиллом. Л. А. Иванов

назвал излучения, поглощасмые хлорофиллом, физиологиче­ ской, а Д. А. Сабинин ( 1955) - фотосинтетической радиацией.

В настоящее время излучения при фотосинтезе (в пределах длины волн от 380 до 700 нм) принято называть фотосинтети­ чески активной радиацией (ФАР). Фитаактинометр Л. А. Ива­

нова позволяет измерять интенсивность такой радиации.

Прибор состоит из двух термометров, шарики которых по­ гружены в резервуары. Один из резервуаров заполнен раст­ вором хлорофилла в толуоле (т. е. поглотителем фотосинте­ тических лучей), другойчистым толуолом. При воздействии

света на резервуары раствор хлорофилла сильно нагревается.

Разница в показаниях термометров пропорциональна интенсив­

ности радиации, поглощаемой хлорофиллом, иными словами,

пропорциональна величине логлощенной хлорофиллом энергии.' Фитаактинометр Л. А. Иванова явился прототипом совре­

менных приборов высокой чувствительности и избирательности,

применяемых для определения ФАР.

Физиологические методы. Большого внимания заслуживают

физиологические методы определения светапотребности древес­

ных пород, и не только для этой цели, но и для изучения све­

тового режима в лесу в других лесоеедческих и лесоводствен­

ных целях.

М е т о д В. Н. Люб и м е н к о. Исёледователь изучал

чувствительность к свету хлорофиллоноенога аппарата различ­

ных древесных пород и таким путем определял степень их

теневыносливости. Действуя на листья и хвою (помещенные

в пробирках) разными дозами света, регулируемыми величиной

отверстия с матовым стеклом в специально сделанном ящике

(источник светагазовая лампа), В. Н. Любименко нашел,

что сосна начинала усваивать углекислоту при отверсти!:' 49 см2,

береза - при 64, пихта, липа, тис - при 9, бук - при 4, а лист­ венница и белая акацияпри 100 ем2•

Эксперимент показал большую чувствительность хлорофил­

лоноенаго аппарата у теневыносливых пород. Хлорофиллонос­ ный аппарат у сосны оказался в 2 раза чувствительнее листвен­ ницы, у пихты в 7 раз чувствительнее березы и т. д. Опыт

В. Н. Любименко послужил физиологически обоснованным

подтверждением лесоводетвенного разделения древесных пород

по их .отношению к свету. Он показал, что лучшее использо­

вание света теневыносливыми породами, к тому же света ос­

лабленного, которым им приходится довольствоваться в усло-

96

ннях их обитания, происходит бла_годаря более высокому содер1канию хлорофилла в листьях или хвое этих пород.

Отличительные особенности светолюбивых и теневыносливых растений по В. Н. Любименко-ослабление накопления орга­ ннческого вещества у первых при любом затенении, а у вто­

рыхвозможность в определенных границах затенения ста­

билизации прироста органического вещества. Современные

физиологи подчеркивают важность такого подхода в отноше­

нии баланса органического вещества именно в том, что недо­

статок света ведет I< нарушению баланса органического веще­ ства. По мнению физиологов, в подходе В. Н. Любименко уже подразумевалось представление об адаптации растений к свето- rюму фактору (Цельникер, 1978). ·

Последующие физиологические исследования В. Н. Люби­

менко, касающиеся фотосинтеза, роли . в этом процессе силы

света, температуры и концентрации хлорофилла в хлоропла­

стах, расширили значение полученных результатов не только

для физиологии, но и для лесоведения и лесоводства. Различия

в концентрации хлорофилла не только у разных пород, но и

в пределах породы, объясняют наблюдаемые отклонения в све­

толюбии и теневыносливости одной и той же породы в разных

условиях.

Л. А. Иванов и Н. Л. Коссович (1932) изучали фотосинтез

у разных . древесных пород м е т о д о м а с с и м и л я ц и о н -

н ы х к о л б, позволяющим исследовать интенсивность фото­

синтеза листьев и ветвей или всей надземной части небольшого растения без нарушения их естественного положения. Этим ме­

тодом провею:~ны исследования на световых и теневых листьях

у различных по теневыносливости пород при разной интенсив­ rюсти света. Фотосинтез лиственных пород оказался сильнее

фотосинтеза хвойных. Оказалось также, что теневыносливые

породы по балансу фотосинтеза и дыхания наиболее значи­ тельно отличаются от светолюбивых при слабом освещении и что именно этот баланс определяет возможность ~изни побе-

Метод ассимиляционных колб сыграл большую роль в раз­

витии фитофизиологии и лесоведения, так как позволил из ла­

бораторных условий выйти для изучения фотосинтеза в лесную

обстановку. Метод, однако, обладает недостаточно высокой

чув~твительностью и точностью, а также другими недостатками, своиственными, впрочем, и всем методам закрытых систем, когда лист или ветка находятся в замкнутом объеме,, а интен­

СИ;ЕJНост~ фотосинтеза определяется по разнице начальной и конечнои (после экспозиции) концентрацйи СО2• Недостатки таких методов: обеднение СО2, повышение температуры и влажности воздуха, нарушение естественного аэродинамиче­ ского режима в ассимиляционной колбе. Сейчас разработаны разнообразные методы определения фотосинтеза. Для решения

и анализа конкретных JJесоводственных вопросов выбор меtода

должен производиться сообразно поставленной задаче. Широко

применяются чувствительные инфракрасные газоанализаторы

(ИГ), основанные на свойстве дипольных молекул газов (СО2,

СО и др.) поглощать инфракрасное излучение. Эти при~~ры

громоздкие и сложные, но несмотря на это они все чаще ис­

пользуются для изучения фотосинтеза древесных пород в лесу.

Для изучения химизма и потенциального фотосинт~за древес­ ных растений перспективен радиометриЧеский метод, осно­ ванный на замене со2 на с,4о2.

Ю. Л. Цельникер (1978) приняла за критерий оценки тене­

выносливости интенсивность света, при которой баланс органи­

ческого вещества растения становится равным нулю. Этот

критерий, характеризующий прямое действие недостатка света

на растение, не отражает оценку теневыносливости по выжива­

нию растений, что особенно важно для практики. Однако он дал возможность получить полезные результаты об изменении прироста органического вещества у незатененных (наиболее высокий прирост) и затененных растений, у теневыносливых и

светолюбивых. Для теневыносливых лиственных пород прирост

оказался стабильным в диапазоне интенсивностей ФАР от 30 до 90%. Положительный баланс органического вещества отме­ чался у светолюбивых видов при интенсивности ФАР выше 6%,

утеневыносливыхвыше 3-4% (Цельникер, 1978). Проведеиные исследования выявили также ряд морфологи­

ческих и анатомических признаков, коррелирующих с интенсив­

ностью света и фотосинтеза (число боковых ветвей, листьев,

поверхностная плотность листьев, производительность поверх­

ности листьев, число клеток палисадной паренхимы в листе, и.х площадь и площадь верхнего эпидермиса и др.). Количественг

ные значения признаков (особенно анатомических) у тене.·

выносливых растений «быстро возрастают при увеличении интен·

сивности света, но затем после какого-то предела увеличение

прихода ФАР либо вообще перестает стимулировать увеличе­ ние признака, либо приводит к его уменьшению. У светолюби­

вых растений чувствительность любых показателей к слабому свету ниже, но зато стойкость к ингибирующему действию силь-

Кроме методов экспериментального изучения применяются

методы математического моделирования путей адаптации ра·

стений к затененИю (Тооминг, 1972).

§3. ОТНОШЕНИЕ К СВЕТУ РАСТЕНИИ ИЗ НИЖНИХ ЯРУСОВ ЛЕСА

Влесу напочвенный покров, подлесок, а также и юные ра­

стения ряда древесных пород Приспособлены в той или иной

степени к условиям ограниченного доступа света. Приспособлен-

98

nредпочитают типы леса с не очень сомкнутыми сосновыми древостоями, пропускающими достаточное для их жизни ко­

личество света, и своеобразными почвенными и напочвенными

условиями. Типичные растения тенистых лесов: кислица (Oxalis acetosella L.), выдерживающая очень большое затенение;

зеленые мхи; некоторые виды папоротн.и':ов (нап~имер, орляк

Pteridium aquiliпum L.); черника (Vaccш1um myrbllus L.).

Приведем данные, характеризующие нижние границы света

в тени леса для некоторых лесных растений (Вальтер-Але­

хин, 1936): Calluna vulgaris 1/10; V:acciniшn myrtillus 1/48-

1/54; Pteridium aquilinum 1/60; Oxal1s acetosella 1/70.

Эти показатели дают сравнительное представление об от­

ношении к свету и тени приведеиных растений. Г. Вальтер счи­ тал, что «мертвая» лесная тень, в которой никакое зеленое

растение, даже в стерильном состоянии, не может уже расти,

начинается при интенсивности света 1/90. В действительности

же теневой предел для указанных растений, особенно для

мену обстановки и обычно быстро отмирают.

Светолюбивые растения из семейства злаковых (Calamagrostis, Deschampsia и др.), пышно развивающиеся на лесных вырубках и других открытых местах, под тенистым пологом

л.еса бывают незаметны, но они все же присутствуют в ряде

типов леса, произрастая в стерильном состоянии. Замечать их лесовод должен, это помогает своевременно предвидеть по­ следующие изменения. При очень высокой сомкнутости дре­ востоев из теневыносливых пород, например, бука или ели, когда

вым покровом, представленным опавшей листвой или хвоей

~~ертвопокровные типы). ilравда, безжизненным это царство

орг~низмы (грибы, актиномицеты и т. д.).

4*·

99