lesovedenie_1980

кустарникам-н, их совокупностями, между ними и растениями

из напочвенного покрова и т. д.

Интенсивность отпада лесных деревьев обусловливается также климатом, почвой, фауной, воздействием человека.

В лучших климатических и почвенных условиях деревья разви­

ваются быстрее как в надземной (крона, ствол), так и в подзем­ ной (корневая система) частях. Следовательно, и процесс взаим­

ного теснения их наступает раньше и протекает интенсивнее,

чем в против·оположных условиях.

Сказанным не исчерпывается разнообразие взаимовлияний древесных растений в лесу. Влияние деревьев друг на друга

может проявляться и в чисто механическом воздействии, на­

пример в виде охлестывания и повреждения крон хвойных деревьев ветвями некоторых лиственных пород (.в наших лесах

береза часто охлестывает ель). В результате перенаселения

в лесу или перегущения искусственно создаваемых культур воз­

можно срастание корневых систем соседних деревьев (чаще

в пределах одной породы, реже- у разных пород). Такое сра­

стание изменяет физиологические процессы, вследствие чего из­ меняются и взаимные отношения древесных растений, которые могут быть благоприя,тными и неблагоприятными.

Между древесными так же, как и другими растениями в лесу,

существуют биохимические, или аллелопатические, взаимовли­

ЯЩ:IЯ. Они проявляются через выделения органических веществ надземными (хвоей, листвой, кроной) или подземными (кор­

невой системой) органами, а также вследствие распада мертвых

растительных остатков. Действие этих веществ может быть токсичным и ослаблять жизнедеятельность деревьев, но оно мо­ жет и способствовать ускорению роста. Выделение lfекоторыми

растениями, в том числе и древесными, органических соедине­

ний в виде так называемых фитонцидов (Токин, 1974), способ­ ных подавлять болезнетворные для ·человека микроор1·анизмы,

способствует созданию в лесу благоприятных для здоровья ус­

ловий среды. В изучении аллелопатических взаимовлияний

в лесу, развернувшемен за последние 15-20 лет, еще многое остается невыясненным, особенно применительно к борьбе за

существование в лесу. Аллелопатические влияния, по-видимому,

играют большую роль в межвидовых, чем во внутривидовых

отношениях.

Исключительно большое влияние на ход борьбы за сущест­

вование в лесу оказывает человек. Своим вмешательством он

может, например, ослабить· конкуренцию деревьев. Одна из

форм такого вмешательства -целенаправленное изреживание

леса.

20

§4. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ДЕРЕВЬЕВ В ЛЕСУ

влесу деревья даже рдной и той же породы, в одном и том

ост, другие отстали в росте и выглядят слабыми. Уже отмеча­

~ось что в первую очередь происходит отпад отставших в росте,

классификации деревьев по степени развитости их предприни­

мались лесоводами давно.

в 1848 г. лесовод Буркгардт предложил разделить деревья

на 6 классов в зависимости от их высоты, положения и разви­

тия кроны. Более популярна классификация Крафта, предло­ женная им в 1884 г. Эта классификация включена почти во все

лесоводетвенные учебники мира.

Она имеет много общего с классификацией Буркгардта и является развитием последней.

В соответствии с классификацией Крафта все деревья раз­ биваются по степени развитости на две большие группы. Пер­ вая включает нормально развитые деревья (господствующие­ по терминологии Крафта), втораядеревья плохо развитые, отставшие в росте, заглушенные (подчиненныепо Крафту).

Основными признаками для отifесения дерева к той или другой

группе служат характер кроны, сравнительная высота (рост)

дерева, положение его среди соседних деревьев.

Наиболее важный признаккрона. Являясь ассимиляцион­

ным аппаратом дерева, она позволяет судить уже при беглом

взгляде на нее, нормально ли протекает в дереве важнейший

физиоJiогический процессфотосинтез. Различают две главные

формы кроны: нормальную, здоровую, характеризующуюся

симметричностью, достаточной величиной и густотой; с ослаб­

ленной жизнедеятельностью, редкую, асимметричную, нередко

отмирающую. Между этими двумя крайними формами имеется

ряд переходных, промежуточных.

Крафт, пользуясь указанными признаками, далее разбивает

все деревья на 5 кла~;сов (рис. 3). Первые три (I, II, III) отно­ сятся к первой группе, т. е. к нормально развитым (господст­

вующим) деревьям, последние два (IV и V) -ко второй

группе- к заглушенным (угнетенным).

Окончательно классификация Крафта с некоторыми терми­

нологическими преобразованиями может быть представлена

в следующем виде.

( деревья первой группынормального роста и развития

господствующие) :

I классисключительно развитые деревья (прегосподствую­

Щие) с сильно развитой кроной, наилучшим ростом;

21

'1u4ное положение между первой и второй группами. Деревья второй группыподчиненные:

IV классзаглушенные, ослабленные в росте, но еще жиз­ недеятельные деревья; кроны сжаты со всех сторон, или обра­ зуют одностороннюю, флагеобразную форму. Деревья этого

класса разделяются на подклассы: IVa- деревья, бол-ьшая часть крон которых хотя и сжата, но они занимают свободные просветы в общем лееРС' М по.юге; IVбдеревья, кроны которых

находятся ниже, частично nод общим лесным пологом. Верхняя

часть кроны более или менее о~вещена, нижняя затенена и не­

редко вследствие затенения ОТМ( рла;

V классдеревья, целиком н:lходящиеся под пологом. Они разделяются на подклассы: Уа --с еще живой кроной (дли­

тельное существование возмож~k: .'IiШIЬ для пород с малой по­

требностью в свете и при хорош.. х почвенных условиях); Vб-

Эта классификация пригодна д:Iя nрименения только в лесу,

где все деревья относятся к одной породе и имеют одинаковый

возраст.

Классификацию Крафта употребляют шюJ·да нод н~званием «Класси·

фикация по росту», хотя это одно и то же, но назнание по росту не вносит ..,

преимуществ, так как по существу оно суживает биологический смысл клас- .i сификации. Более того, название такой класс-и.jJИI\ации классификацией по, росту может вносить недоразумения в случаях, ко:·nа дейс":вительно прово­

дится изучение роста, в том числе так называе~юго :>.<!'J.1 rоста деревьев и их

совокупностей в разных условиях произрастания. Эт~ задача решается в лесо­

водстве и таксации на иной основе. Если ИНОГitа 11 пр11ходится при решении

ее использовать дифференциацию дере11ьев в с<н ·' ;,rт (' rвии с рассматривае· мой здесь классификацией, то ссылка на Kpaq. 1 э и; ·;лючает возможность

смешения понятий.

22

Отнесение того или иного дерева к определенному классу

Крафта не означает, конечно, что де~ево будет относиться

к этому классу на всем протяжении своеи жизни. Наоборот, по-

о:ЖЕ'IIИе деревьев, относительная степень развитости их ·С те­

;;ением времени меняются. Об этом свидетельствует процесс от­

nада деревьев в лесу. Дерево IV класса в результате ослабления

:жнзнедеятельности в процессе совместного_ роста с другими

деревьями переходит в разряд деревьев V класса. Под влиянием угнетающего воздействия деревьев I и II классов дерево

III класса может перейти в категорию деревьев IV класса

и т. д. Поэтому, если про дерево V класса можно сказать, что

в данный момент оно близко к своему естественному концу, то

в прошлом оно могло занимать положение не только IV, но

и II I класса (а иногда и высших классов).

С другой стороны, возможен переход деревьев из одного

класса в другой и по восходящей .ступени. Правда, переход этот в природе наблюдается значительно реже (если иметь в виду

девственные леса) и относится преимущественно к деревьям,

сравнительно слабо угнетенным. В лесах, находящихся под хо­

зяйственным ·воздействием, этот процесс может усиливаться.

В результате улучшения световых условий, ослабления конку­ ренции за питательные вещества почвы (что может быть до­

стигнуто, например прореживанием), дерево III класса может

Процессы изменения деревьев, переход их из одной катего­

рии в другую протекают неодинаково в разные периоды жизни.

Поэтому при расчетах улучшения роста деревьев, перевода низ­

ших классов в высшие надо считаться с их возрастом.

Появленне классификации Крафта вызвано было в свое

время практическими целями. Оценку ее с этой стороны дадим

позднее и упидим, что она не отражает ряда существенных раз­

личий в лесных деревьях. В настоящей главе рассматривается

классификацня Крафта в качестве наглядной иллюстрации, объ­

ективно отражс>ющей важный биологический процесс в лесу­

процесс дифференциапии деревьев и естественного изрежива­

ния. Но и сейчас классификацией Крафта с некоторыми неболь­

шими изменениями широко пользуются в лесохозяйственной

практике мноп1х стран мира, .х-отя. имя Крафта уже не всегда

для лесов с дРревi.ями одной породы, одного и того же воз­

раста в Северной Америке эта классификация широко употреб­ ляется в виде четырех классов- IV и V классы объединены

~аодну общую категорию «подавленных деревьев» (Smith, 1962).

ф ким образом, исторически, примерно за 100 лет, эта класси-

нкация упростнлась: 6 классов (Буркгардт) - 5 классов

23

(Крафт) - 4 класса (американский вариант классификации

Крафта). ·

В наст.оящей главе рассмотрим классификацию Крафт31 в ка­

честве наглядной иллюстрации, объективно отражаюшеи важ­

ный биологический процесс в лесупроцесс дифференциации

деревьев и естественного изреживания. Имеются. и многие дру­

гие классификации лесных деревьев, число их в лесоводстве

исчисляется по крайней мере трехзначной цифрой. Классифи­

кации деревьев сильно отличаются в зависимости от характера

объекта и целевого-назначения.

В конце 40-50-х .годов в нашей стране были попытки клас­

сифицировать лесные деревья, исходя из учения И, В. Мичу­

рина о возрастных этапах многолетних плодовых растений, из теории стадийного развития растений Т. Д. Лысенко, теории

Н. П. Кренке о возрастной цикличности их, лесоводетвенного

опыта применения рубок ухода и т. д. Попытки механического

переноса закономерностей развития однолетних культурных

сельскохозяйственных растений на многолетние лесные деревья

не оправдались. Практика, естественно, восприняла наиболее

бесспорные, провереиные временем лесоводетвенные положения,

к тому же простые для исполнения, которые и вошли в лесохо­

зяйственные наставления.

Наряду с этим продолжались поиски нового подхода. За по- 1

следнее время некоторые л~соводы подходят к разделению лес­

ных деревьев, опираясь на общие закономерности филогенеза и онтогенеза растений (Воропанов, 1962; Данилов, 1972; Крав­ ченко 1972, и др.). М. Д. Данилов ( 1972) за исходную основу построения классификации деревьев берет онтогенез, обуслов­ ливаемый филогенезQм и условиями жизни,. раскрывая затем

эту триаду через этапы онтогенеза, доводит до возможных ка­

тегорий деревьев и их практического значения.

Схема М. Д. Данилова охватывает многие стороны жизни деревьев,

в том числе ведущие физиологические процессы и определяющие их факторы

среды, генетическую основу. Схема является заметным шагом вперед на пути

поисков классификации лесных деревьев на современной научной биологиче· ·

::::~~:~:;;::;.~;,;;~~;;bl::;:::;~;.;;;,;:;;;.;~;;;,:;:;;;;;;:;~~.l

Важно также, чтобы классификация была наглядной и неrромоздкой. Прак­

тика обычно не принимает классификации с большим числом подразделений. Классификация, в том числе описательная, но обладающая этими достоин­

ствами, может эффективно использоваться практикой. Она может иметь и большое научное значение. Лесничий Крафт пр!" построении классификации лесных деревьев руководствовался практической целью ухода за лесом и не ставил перед собой широких научно-теоретических задач. Однако эта клас- ,

сификация, отражающая объектИвность и будучи очень наглядной, была !

24

и наглядного отражения в классификациях.

Дифференциация лесных деревьев проявляется не только

в их надземной, но и в подземной части: деревья с хорошо раз­

витыми кронами обычно имеют и хорошо развитые корневые системы. Могут быть различные соотношения протяженности

корней в глубину и в стороны у разных пород и у одной по­

роды в разных условиях. Дифференциация деревьев в лесу чрез­

вычайно многообразна. В разновозрастном многопородном лесу

она выражена иначе, чем в однопородном одновозрастном, в мо­

лодом ·иначе, чем в старом, в здоровом не так, как в поврежден­

ном пожаром, насекомыми или грибными болезнями. По-раз­

ному в перечисленных и других случаях складываются, взаимо­

отношения деревьев, разным будет .и их практическое назначение.

Различными потенциальными возможностями прироста, ка­

чества древесины, плодоношения и т. д. обладают различные

лесные деревья одной и той же породы. Поэтому дальн.ейiuее

изучение особенностей лесных деревьев, разработка их класси­

фикации на современном научном уровне с учетом потребностей

производства является важной задачей.

§5. ЕСТЕСТВЕННЫй ОТБОР И ПРИСПОСОБЛЕНИЕ

~УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ В ЛЕСУ

Рассматривая преимущественно отрицательную сторону

борьбы за существование в лесу, конкуренцию между древес­

ными растениями, мы видели ее отрицательные результаты­ смертность, угнетенность большей части деревьев, оставшихся

в живых. Но влияние одних растений на другие, как уже отме-

Это положительное влияние происходит в результате приспособ­

ле~ия растений к совместному их обитанию в процессе длитель-

нон Э80ЛЮЦИИ. •

Ч. ):!:арвин показал, что в процессе изменяющихся условий

жизни организмы претерпевают индивидуальные изменения, среди которых могут быть и полезные для ор.ганизма. Орга­

н~змы же с проявившимиен полезными для них признаками

« Удут иметь всего более шансов на сохранение в борьбе за

25

жизнь, а в снлу могучего начала наследственности они обна­

ружат стремление передать их потомству» 1• Наоборот, орга­

низмы, не обладающие такими полезными признаками, .не полу­

чают преимуществ для дальнейшего существования, вымирают,

окончательно исчезают. Имеется в !!Иду, таким образом, естественный отбор, в результате которого выживают наиболее

приспособленные к данным условиям особи. А закон естествен­

ного отбора, по выражению К.. Д. Тимирязева, составляет сущ­

ность дарвинизма.

Примеров положительного взаимодействия между расте­ ниями в лесу много. Достаточно указать на такое распростра­

ненное явление в наших лесах, как поселение ели под пологом

осины или березы, ее нормальное развитие в этих условиях.

Здесь ель находит хорошую защиту от заморозков. Способ­

ность расти и развиваться под собственным ~ологом и под по­

логом других пород, мириться с недостатком света и другими

затруднениями при этомэти свойства ель выработала в про­

цессе длительной эволюции, в порядке 'приспособления, естест­

венного отбора.

Велико разнообразие форм растительности в лесу. Однако

под этим не подразумевается только видовой состав лесной флоры. Разнообразие форм встречается и в границах вида, оно

обусловливается многими причинами. Этому разнообразию, на­

пример, во многом способствует перекрестное опыление, свой­ ственное огромному большинству высших растений, в том числе и древесным породам, например той же ели.

В. Н. Сукачев ( 1934) отмечает, что в пределах даже неболь­

шого участка елового леса имеется целый ряд биотипов ели,

которые. отличаются значительным разнообразием в отношении проявления формы, цвета или других свойств органов.

Такие изменения в пределах одного какого-либо признака

могут быть очень характерными. Так, заслуживает внимания

лузус (по Сукачеву) гребенчатой ели, выделяемый по харак­ теру ветвления. Замече~о. что гребенчатая ель обладает хоро­

шим ростом, что некоторые исследователи объясняют благопри­

ятным расположением хвои по отношению к свету. Внутриви­ довая изменчивость ели, ее формовое разнообразие описаны

в современных сводках Л. Ф. Правдина ( 1975), Е. Андерсона

(Andersson, )965), Г. Шмидта-Фогта (Schmidt-Vogt, 1977).

Большим числом внутривидовых форм отличается сосна обыкновенная (Правдин, 1964). В Швеции и в ряде районов

нашей страны· была обнаружена форма осины, обладающая бы­ стрым ростом и устойчивостью против загнивания, так называе­

мая исполинская осина (Яблоков, 1963). Выявлены формы бе­

резы с различной текстурой древесины, представляющие также

1 Ч. Дарвин. Происхождение видов. Пер. К. А. Тимирязева. Под ред.

Н. И. Вавилова. М.- Л., 1935, с. 228.

26

интерес для практики. В общем, каждая древесная порода, осо­ бенно с большим географическим ареалом, имеет много форм. Хотя внутривидовое разнообразие может быть и не так велико ~ смысле наследственной изменчивости, однако это обстоятель-

·пример, в результате перекрестного опыления. Перекрестное

опылениефактор эволюциlf. На основании почти 30-летнего изучения форм цветка и биологии опыления Ч. Дарвин пришел

к заключению, что только перекрестное опыление может обес-

дит с растениями в лесу. Правда, в природных условиях среди них (среди изменений) преобладают и получают дальнейшее развитие обычно те, которые способствуют лучшему выжива­ ншо растений, лучшей приспособляемости их. Появление и раз­ nитие изменений, выгодных для самих организмов, не всегда

соответствует интересам человека. Так, среди встречающихся в лесу форм деревьев с низко опускающейся кроной, с сильно

развитой ветвистостью и суковатостью могут -быть и наследст­

вен-ные формы. Это можно предполагать особенно по отноше­

JIИЮ к деревьям, выросшим с такими признаками в густом

лесу- в условиях слабого доступа света. Такое устройство

ассимиляционного аппарата у них, по-видимому, и обусловли­

вает возможн0сть нормального. фотосинтеза при ослабленном

свете. придает им жизнеспособность и, следовательно, является

дJiя них полезным. Лесовод. же расценивает этот признак (суко­

ватость) как отрицательный, так как он свидетельствует о по­

ни~енных ка'!_ествах древесины, уменьшает возможности хо­

зяиственного использования деревьев с такими признаками и

главное потому, что эти вежелательные признаки (если они

наследственны) могут передаться будущим поколениям. Но и

среди природных изменений возможны изменения на которые

обратить внимание и развить их целесообразно ~ хозяйствен­

пои точки зрения.

§ 6. ИСКУССТВЕННЫй ОТБОР

Искусственным отбором при активном воздействии человека

могут быть усовершенствованы в желательном направлении су­

Ществующие виды, формы и сорта. Простейший вид искусствен­

ного отбора, или селек·ции, в лесоводствеуход за деревьями

" Условленные борьбой за существование и естественным от~

uODoм.

21

В 1942 г. в Скандинавии, а затем и в ряде других стран

стали выделять плюсовые деревья, характеризующиеся наиболее

быстрым ростом, резко выделяющимся среди других деревьев,

хорошей формой ствола. На основе таких плюсовых деревьев,

а также и плюсовых насаждений организуется элитное семено­ водство. Имеется в виду, что признаки плюсовых деревьев на­

следственные. Плюсовые деревья используются в качестве ис­

точника получения семян высокого качества. Кроме того, с плю­

совых деревьев срезают ветки, используя их как прививочный материал для создания специальных семенных плантаций.

ВСоветском Союзе развернуты большие работы по отбору,

инвентаризации и интенсивному изучению плюсовых деревьев

и насаждений, изучается их потомство. Во многих случаях как у нас, так и за рубежом реЗультаты оказались благоприятными. Правда, не все . надежды, первоначально возлагавшиеся на

плюсовые деревья, оправдались, не все плюсовые деревья гене­

тически однородны, не все они передают свои признаки потом­

ству. Необходимы дальнейшие исследования. Практика выяв­

ления и использования плюсовых деревьев в лесном хозяйстве должна продолжаться. Преимущества ее перед «селекцией

наоборот» (т. е. когда при рубке убираются только лучшие деревья, а оставляются на корню худшие) ·бесспорны. Это

одна из наиболее реальных и действенных мер сохранения гена~

фонда наших лесов.

Итак, огромная изменчивость лесных деревьев обусловлена и их внутренней, генетической структурой и факторами окру­

жающей среды. Основные источники генетической изменчи­ востикомбинатявная (связанная с перераспределением ге­

нов) и мутационная изменчивость. Не все признаки, приобре­ таемые растением, наследственны. Изменчивость связана и с условиями климата, почвы, биотическими факторами, с пря­

мым и косвенным. взаимовлиянием растений, т. е. здесь имеется

экологическая (паротипическая) изменчивость. Однако в при­

роде, особенно в условиях леса, действует совокупность взаимо­

влияний. Среда может оказывать влияние на ход и наследст­

венных изменений, используемых естественных отбором.

Эта взаимообусловленность наглядна на примере двух ви­ довберезы белой, или пушистой (Betula alba L.), и березы

плакучей, или бородавчатой (Betula pendula Roth). Первая при·

урочена к влажным, вторая к более сухим местообитаниям.

Изолированное экологическое разделение закрепляет наслед­

ственную изменчивость этих видов. При территориальном со·

седстве таких местообитаний возможно скрещивание видов, обу·

еловливающее фенатипические и генатипические изменения.

В лесу происходят явления генетико-экологической адаптации деревьев. Одновременно изменения условий среды (не только

макра-, но и микро-) в лесу вызывают существенные изменения

вразвитии и росте растений, часто не только. не связанные

26

поnалоя выросшИе на заболоченных почвах, т. е. в неблагопри-

деревь , •

ятных условиях роста, при улучшении условии осушительными

мелиорациями не передают своих прежних признаков по на­

следству и здесь вырастают полноценные деревья.

Лесоводство имеет специфические трхдностионо характе­

ризуется длинным периодом производства, имеет дело с много­

летними растениями. Время жатвы, т. е. рубки спелых деревьев,

настуnает для многих наших древесных· пород лишь в 100-

120-летнем (и даже выше) возрасте. Эти обстоятельства обу­ словливают трудности отбора лучших форм в лесоводстве. Проб­

лема nреодоления времени в лесоводствеодна из наиболее

актуальных и в то же время наиболее трудных современных

проблем лесного хозяйства.•

Достижения современнои генетики и селекции позво.1яют

влесоводстве использовать гетерозис, т. е. создавать высоко­

продуктивные гибриды, способные давать годичный прирост до

20-25 м3/га и более. Это пр~жде всего относится к тополям,

выращиваемым на юге страны на плодородных почвах с доста­

точным увлажнением или в засушливых районах на поливных

землях.

Важная задача лесоводстваразведение быстрорастущих

пород и создание новых сортов их, которые бы в короткие сроки

давали сырье промышленности. Эта задача в ряде районов на­

шей планеты частично решается, например, в тропических и

субтропических регионах при разведении эвкалиптов, быстро­

растущих сосен и тополей, в умеренных широтах при разведе­ нии некоторых видов лиственницы, сосны и тополя. Дальней­ шее выявление формового многообразия деревьев в лесу, отбор

наиболее ценных форм для испытаний и использования их в лес­ ном хозяйствеодин из· перспективных путей в решении этой

проблемы.

В будущем при выращивании лесов на селекционно-генети­

ческой основе не должны казаться 11есбыточными даже такие

задачи, как получение древесины с увеличенной длиной воло­

кон или с определенным углом наклона ·волокна (что важно для целлюлозно-бумажного производства). Развитие лесной ге­ нетики и селекции в конце ХХначале XXI вв. призвано сы­

грать существенную роль в расширении искусственного отбора

в лесоводстве.