gistologia

ББК 45.2

А46

УДК 636:611(075.8)

Р е ц е н з е н т ы : профессор П. А. Ильин (Омский ветеринарный инсти­ тут) и профессор А. Ф. Рыжих (Казанский ветеринарный институт)

А л е к с а н д р о в с к а я О. В. и др .

А 46 Цитология, гистология и эмбриология/О. В. Александ­ ровская, Т. Н. Радостина, Н. А. Козлов. — М.: Агропромиздат, 1987. — 448 с, [8] л. ил.: ил. — (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

Вучебнике рассматривается три раздела: цитология, гистология, эмб­ риология.

Вцитологии изложено современное состояние учения о клетке живот­ ных: ее строении и жизненных проявлениях. Раздел гистологии посвящен микроскопическому строению тканей организма: эпителиальной, мышечной, нервной, соединительных. Эмбриология рассматривает процессы развития зародыша птиц и млекопитающих.

Для студентов вузов по специальности «Ветеринария».

ВО «Агропромиздат», 1987

щВ В Е Д Е Н И Е

Основное направление экономической политики Коммунистической партии Советского Союза определяется заботой о благе человека. Все постановления партии и правительства, практические меры по конкретным народнохозяйственным вопросам предусматривают по­ вышение материального и духовного уровня трудящихся. Важным этапом на пути реализации решений партии является Продоволь­ ственная программа СССР на период до 1990 года. Перед агропро­ мышленным комплексом страны поставлены принципиально новые задачи в связи с переводом экономики на интенсивные рельсы и ускорением темпов развития.

Специфика сельскохозяйственпого производства обусловлена тем, что, несмотря на возрастание роли технических факторов, главными орудиями и средствами нроизводства остаются биологи­ ческие объекты. Поэтому процессы интенсификации в сельском хозяйстве в значительной степени зависят от генетического потен­ циала растений, животных и микроорганизмов. В связи с этим не­ обходимо развивать комплекс таких фундаментальных наук, как генетика и селекция, физиология и биохимия, эмбриология и мик­ робиология, экология и охрана окружающей среды. Неуклонное требование времени — добиваться решительного поворота науки к нуждам производства, а производства — к науке.

Эти положения имеют прямое отношение ко всем отраслям на­ учных знаний, в том числе и к ветеринарной науке. По охвату объектов изучения и по своей глубине ветеринария представляет, как говорил академик К. И. Скрябин, интереснейшую область человеческого знания. Трудно назвать другую науку, которая ис­ следовала бы и охраняла такое множество представителей живот­ ного царства. Биологический фундамент современной ветеринарии формируют биохимия и биофизика, радиобиология, цитология, ги­ стология и эмбриология.

Цитология, гистология и эмбриология изучают закономерности тончайшей структурной организации и развития клеток, тканей, органов не только с целью познания общебиологических законов, определяющих жизнь, но и с целью управления жизненными про­ цессами организма: обменом веществ, развитием, ростом, наслед­ ственностью, воспроизводством, продуктивностью. Это особенно важно сейчас, когда закладываются основы биотехнологии, и на перспективу — для дальнейшего развития теоретических исследо­ ваний по молекулярной биологии, генетической инженерии, пере­

садке эмбрионов и т. п.

3

ББК 45.2

А46

УДК 636:611(075.8)

Александровская О. В. и др.

А 46 Цитология, гистология и эмбриология/О. В. Александ­ ровская, Т. Н. Радостина, Н. А. Козлов. — М.: Агропромиздат, 1987. — 448 с, [8] л. ил.: ил. — (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

Вучебнике рассматривается три раздела: цитология, гистология, эмб­ риология.

Вцитологии изложено современное состояние учения о клетке живот­ ных: ее строении и жизненных проявлениях. Раздел гистологии посвящен микроскопическому строению тканей организма: эпителиальной, мышечной, нервной, соединительных. Эмбриология рассматривает процессы развития зародыша птиц и млекопитающих.

Для студентов вузов по специальности «Ветеринария».

В В Е Д Е Н И Е

Основное направление экономической политики Коммунистической партии Советского Союза определяется заботой о благе человека. Все постановления партии и правительства, практические меры по конкретным народнохозяйственным вопросам предусматривают по­ вышение материального и духовного уровня трудящихся. Важным этапом на пути реализации решений партии является Продоволь­ ственная программа СССР на период до 1990 года. Перед агропро­ мышленным комплексом страны поставлены принципиально новые задачи в связи с переводом экономики на интенсивные рельсы и ускорением темпов развития.

Специфика сельскохозяйственного производства обусловлена тем, что, несмотря па возрастание роли технических факторов, главными орудиями и средствами производства остаются биологи­ ческие объекты. Поэтому процессы интенсификации в сельском хозяйстве в значительной степени зависят от генетического потен­ циала растений, животных и микроорганизмов. В связи с этим не­ обходимо развивать комплекс таких фундаментальных наук, как генетика и селекция, физиология и биохимия, эмбриология и мик­ робиология, экология и охрана окружающей среды. Неуклонное требование времени — добиваться решительного поворота науки к нуждам производства, а производства — к науке.

Эти положения имеют прямое отношение ко всем отраслям на­ учных знаний, в том числе и к ветеринарной науке. По охвату объектов изучения и по своей глубине ветеринария представляет, как говорил академик К. И. Скрябин, интереснейшую область человеческого знания. Трудно назвать другую науку, которая ис­ следовала бы и охраняла такое множество представителей живот­ ного царства. Биологический фундамент современной ветеринарии формируют биохимия и биофизика, радиобиология, цитология, ги­ стология и эмбриология.

Цитология, гистология и эмбриология изучают закономерности тончайшей структурной организации и развития клеток, тканей, органов не только с целью познания общебиологических законов, определяющих жизнь, но и с целью управления жизненными про­ цессами организма: обменом веществ, развитием, ростом, наслед­ ственностью, воспроизводством, продуктивностью. Это особенно важно сейчас, когда закладываются основы биотехнологии, и на перспективу — для дальнейшего развития теоретических исследо­ ваний по молекулярной биологии, генетической инженерии, пере­ садке эмбрионов и т. п.

Для ветеринарного врача эти знания являются базовыми, так как без них невозможен осмысленный анализ изменений клеток, тканей и органов в условиях патологии и абсолютно необходимы при лечении и направленном вмешательстве в жизнь животного.

Как дисциплина цитология, гистология и эмбриология обучает студентов вначале правилам работы с микроскопом, знакомит их с этапами приготовления гистологического материала для иссле­ дования. А затем они уже познают строение клетки — главной эле­ ментарной живой системы — основы строения, развития и жизне­ деятельности всех тканей и органов. Так как структуры органов развиваются в процессе онтогенеза, или индивидуального развития организма, начиная с оплодотворения яйцеклетки спермием и за­ канчивая зрелостью, а затем смертью организма, в разделе «Общая эмбриология» объясняется, как из оплодотворенной яйцеклетки или зиготы развиваются эмбриональные зачатки, а последние пре­ вращаются в тканевые и органные структуры.

В разделах «Общая и частная гистология» на основе данных световой и электронной микроскопии, гистохимического анализа,. учитывая онтогенетическое развитие, студенты получат сведения о тонком строении тканей и органов разных видов сельскохозяй­ ственных животных.

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

РАЗДЕЛ ШкЩ

ПРЕДМЕТ И МЕТОДЫ ГИСТОЛОГИИ

Гистология (hystos — ткань, logos — учение) — наука, трактую­ щая о возникновении и развитии тончайшей структурной органи­ зации клеток, тканей и органов человека и животного, о ее функ­ ционировании и о возможностях направленного воздействия на поо в интересах практики. Она изучает строение протоплазмы, об­ мен веществ, функциональное значение структур клеток тканей и органов, что определяет органическую связь гистологии с ана­ томией, биохимией, физиологией, патологической анатомией и па­ тологической физиологией, а следовательно, и с клиническими дисциплинами.

В гистологических исследованиях широко используются био­ химические и молекулярно-биологические методы при сохранении целостности клеток, позволяющие изучить структурно-биохими­ ческую организацию их компонентов.

М е т о д ы г и с т о л о г и ч е с к о г о и с с л е д о в а н и я . Со- нре-менные методы гистологических исследований весьма много­ численны и разнообразны. Они позволяют производить структур­ ный и гистохимический анализ гистологических объектов на мик­ роскопическом и субмикроскопическом уровнях.

Основным этапом микроскопического изучения животных тка­ ней является исследование объекта средствами классического микроскопического метода, сущность которого определяется фик­ сацией материала исследования с последующим приготовлением окрашенных срезов. Фиксация сводится к закреплению прижиз­ ненного строения исследуемого объекта. К фиксирующим сред­ ствам относят формалин (5—20%), этиловый спирт, осмиевую кис­ лоту и различные по составу смеси. После фиксации материала можно готовить тонкие срезы (1—10 мкм), предварительно заклю­ чив его в парафин или целлоидин. Для приготовления более тол­ стых срезов (20—50 мкм) материал замораживают. Объектом ис­ следования служат также мазки, отпечатки или тонкие пленки тканей.

Для лучшего выявления отдельных структур срезы окрашива­ ют. Гистологические красители подразделяют на три группы: кис­ лые, основные и специальные. К и с л ы е к р а с и т е л и — крася­ щие кислоты или их соли (например, пикриновая кислота, эозин, флюксии, азокармин и др.). Кислые свойства им придают нитрогруппы (NO2), хиноидные группы (0 = N=.О), гидроксильные группы (ОН), карбоксильные группы (СООН). Структуры, окра-

Ряс. 1. Общий вид светового биологическо­ го микроскопа МБИ-1:

1 — основание штатива; 2 — колонка штати­ ва; з — головка тубусодержателя; 4 — нак­ лонный тубус; 4а — расширенная часть нак­ лонного тубуса; 5 — коробка микромеханиз­ ма; б — револьверная система; 7 — столик микроскопа; 8 — макрометрический винт; 9— микрометрический БИНТ; 10 — винт конден­ сора; 11 — окуляр; 12 — объективы; 13 — зеркало; 14 — конденсор с ирисовой диафраг­ мой.

шенные кислыми красителями, назы­ вают оксифильными или ацидофиль­ ными.

У о с н о в н ы х к р а с и т е л е й (сафрошга, пиронин, тионин и др.) окрашивающая способность опреде­ ляется щелочной группой. Элементы

, окрашивающиеся основными красителями, определяют как базофильные. В качестве щелочных групп в основных красителях могут быть аминогруппы (NH2), монометиламиногруппы (NH— СНз), имидогруппы (NH) и др.

С п е ц и а л ь н ы е к р а с и т е л и специфически взаимодейству­ ют лишь с определенными веществами. Например, судан III и осмиевая кислота выявляют жиры и жироподобные вещества.

Окрашенные срезы обезвоживают, заключают в канадский бальзам, покрывают покровным тонким стеклом и исследуют под микроскопом.

Световая микроскопия — основной метод анализа строения жи­ вотных и растительных клеток и тканей. Современные микроскопы обеспечивают разрешение (возможность наблюдать две точки раз­ дельно) порядка 0,2 мкм и дают максимальное увеличение в 2000—2500 раз (рис. 1). К световой микроскопии относят также фазово-контрастную микроскопию, флуоресцентную и ультрафио­ летовую.

Ф а з о в о-к о н т р а с т н а я м и к р о с к о п и я используется для исследования прозрачных бесцветных объектов, в частности живых клеток и тканей. При прохождении через такую среду фа­ за световых волн смещается на величину, определяемую толщиной материала и скоростью проходящего через него света. Фазовоконтрастный микроскоп преобразует эти невидимые глазом фазо­ вые сдвиги в изменении амплитуды световых волн. При этом по­ лучается черно-белое изображение, плотность отдельных участков которого зависит от величины произведения толщины объекта на разность в показателях преломления света в нем и в окружающей среде.

Ф л у о р е с ц е н т н а я м и к р о с к о п и я . Флуоресценция — свечение объекта, возбуждаемое лучистой энергией. При данном исследовании препарат просматривают в ультрафиолетовых или фиолетовых и синих лучах. Различают собственную и наведенную

флуоресценцию, вызванную особыми красителями — флуорохромами. Последние, взаимодействуя с различными компонентами клетки, дают специфическое свечение соответствующих структур, 11апример, флуорохром акридиновой оранжевой с ДНК дает зеле­ ное свечение, а с РНК — красное. Основное преимущество этого метода — возможность прижизненных наблюдений и его высокая

ч увствительность.

У л ь т р а ф и о л е т о в а я м и к р о с к о п и я основана на ис­ пользовании коротких ультрафиолетовых лучей с длиной волны 0,2 мкм. Наименьшее разрешаемое расстояние ультрафиолетового микроскопа 0,1 мкм. Изображение регистрируется на фотопластин­

Рис. 2. Электронный микроскоп ЭВМ-100Л.

7

В современных трансмиссионных электронных микроскопах раз­ решающая способность составляет 0,1—0,7 нм. Метод сканирую­ щей электронной микроскопии обеспечивает объемное изучение поверхностей объектов исследования (рис. 2 и 3).

Авторадиография. Метод цитологического исследования, позво­ ляющий анализировать локализацию в клетках и тканях веществ, меченных радиоактивными изотопами. Включенные в клетки изо­ топы восстанавливают бромистое серебро фотоэмульсии, покры­ вающей ере». После проявления фотоэмульсии видны зерна сереб­ ра (треки), свидетельствующие о локализации в клетке меченых веществ. Методом авторадиографии выявляют место синтеза оп­ ределенных веществ, пути их внутриклеточного транспорта, состав белков и др.

8

Гистохимические методы исследования позволяют определить химическую природу составных элементов клеток и межклеточ­ ного вещества тканей ягавотных организмов. В основе этих мето­ дов лежит использование специфических химических реакций с образованием нерастворимых продуктов синтеза, локализованных и области изучаемых структур. Гистохимическими методами оп­ ределяют в структурах тканей аминокислоты, белки, нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), различные виды углеводов, липидов, ак­ тивность ферментов. Продукты реакции анализируют количест­ венно.

В гистохимических исследованиях для количественного анали­ за применяют различные методы морфометрии, цитоспектрофотометрии, цитоспектрофлуорометрии, интерферрометрии с последую­ щей математической обработкой цифрового материала.

Методы прижизненного исследования животных тканей,, К у л ь т у р а т к а н е й .

Живые клетки и ткани выращивают вне организма в специ­ альных капсулах — в соответствующей питательной среде и при соответствующей температуре. В тканевых культурах можно изу­ чать движение, рост, деление клеток и влияние па них различных химических и физических факторов. Данный метод широко ис­ пользуют при изучении вирусов. В культурах тканей изучают строение и жизнедеятельность клеток, используя цейтраферную микрокиносъемку, фотографируя клетки культуры с определенны­ ми, оптимальными для анализа интервалами времени на кино­ пленку.

Культивирование тканей можно проводить в организме живот-* пого, помещая их в камеры с пористой стенкой («диффузионные камеры»).

П р и ж и з н е н н а я о к р а с к а т к а н е й . Некоторые коллоид­ ные красители (метиленовый синий, нейтральный красный, трипаповый синий и др.) в определенных доэах нетоксичны и при и ведении их в кровь животному окрашивают соответствующие структуры тканей.

КРАТКИЙ ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

Первые микроскопические исследования строения тканей растений, как и термин «клетка», принадлежат физику Роберту Гуку (1665). Позднее клеточ­ ное строение растительных, а затем и животных тканей описывали М. Мальпиги (1671—1675), Н. Грю (1671), А. Левенгук (1673—1695), Сваммердам (1737) и др. Левенгук, работая с микроскопами своей конструкции (лупами) у

.чающими увеличение до 300 раз, описал эритроциты крови, их движение по капиллярам, спермин, строение поперечнополосатых мышечных волокон,, нервные волокна, простейшие микроорганизмы и многое другое.

Несмотря на успешность микроскопических исследований в XVII н в начале XVIII вв., они не привлекли к себе особого внимания и не получили широкого развития. Это определялось как низким качеством микроскопов,, страдающих сферической и хроматической аберрациями, так и влиянием господствующей в то время теории преформации (Галлер), утверждающей, чю ничто в природе не возникает заново и развитие организмов — это толь-

ко процесс развертывания зачатков, заложенных при сотворении мира. При развитии новых организмов происходит лишь рост сформированного и зало­ женного в половую клетку (яйцевую клетку или спермий) организма.

Как реакция па теорию преформации в XVIII в. пришла теория эпиге­ неза (Вольф, 1749—1769), утверждающая, что организм всегда развивается из бесструктурного вещества яйцевой клетки путем новообразования орга­ нов. К. Ф. Вольф в 1760 г. по приглашению Петербургской Академии наук переехал из Германии в Россию, где плодотворно работал до конца своей научной деятельности. Он первым наблюдал образование органов из «листо­ видных пластинок» (зародышевых листков). Кроме того, Вольф изучил и описал развитие сердца у цыпленка, почек и др.

Первым в России применившим в научных исследованиях микроскоп был М. В. Ломоносов. По его инициативе при Петербургской Академии наук созданы оптические мастерские, сыгравшие значительную роль в успешном развития в России естественных наук. Основным недостатком микроскопов того времени была хроматическая аберрация, препятствующая четкому вы­ явлению структур.

Крупным успехом микроскопии, определившим ее дальнейшее развитие, было создание ахроматического микроскопа. Теоретическая разработка пос­ леднего выполнена петербургским академиком Л. Эйлером, а его учеником, академиком Н. Фуссом, в 1877 г. сделаны вычисления конструктироваяия ахроматических линз. Работу по созданию ахроматического микроскопа за­ вершил академик Ф. У. Эпинус, сконструировавший его первую модель (1784). Позднее он дал новую, более совершенную модель такого микроско­ па, но она, к сожалению, была изготовлена только в двух экземплярах. Один пз них в настоящее время находится в коллекции Академии Наук СССР.

Одновременно ахроматические микроскопы разрабатывались и в Голландии.

С 30-х годов XVIII в. началось фабричное производство микроскопов. В России в XVIII в. микроскопические исследования, начало которым по­ ложил М. В. Ломоносов, проводили И. Кулеман, изучавший яичник овец в процессе полового цикла и беременности, Петр Аш, анализировавший спе­ рму, К. Ф. Вольф, описавший развитие кишечника кур, и А. М. Шумляпский — микроскопическое строение почек. Микроскоп успешно использовал­ ся и в учебном процессе. Введение в практику научных исследований ахро­ матических микроскопов обеспечило успешность изучения растительных и животных тканей, а соответственно и внимание к результатам исследований.

В числе пионеров современного микроскопического анализа следует прежде всего назвать Я. Пуркине (Бреславль) и его учеников.

Я. Пуркине, успешно разрабатывая технику микроскопических исследо­ ваний и анализируя клетки («комочки») тканей различных органов живот­ ных, впервые описал ядро в яйцевых клетках курицы («зародышевый пузы­ рек») и в нервных клетках (1825—1827). Несколько позднее описание ядра было сделано и в растительных клетках (Браун, 1831). Микроскопические исследования привлекли внимание многих ученых, таких как Г. Валентин, Л. Дютраше, Л. Ф. Горянинов, Я. Генле, Р. Ремак, М. Шлейдея, Т. Шванп и многие другие. В числе исследователей, наиболее близко стоящик к формулироико клеточной теории, был Пуркине, но он и его ученики (Валентин и др.), описывая в различных тканях животных клетки, а в ряде случаев и их мдрн, mi анализировали своих материалов в свете общности структурной npi пни.шипи животных и растений.

Mi'i'ii. ооядаиия клеточной теории принадлежит Т. Шванну (1838—1839), Который покапал, что клетки тканей животных и растительных организмов принцишиип.по сходны, они гомологичны друг с другом по развитию и ст-рооыШО и Uiuuioi пины но функциональному значению. Т. Шванн, анали­ зируя спои наблюдении образования клеток животных и сопоставляя их с аналогичным процессом растительных тканей (Шлейден), пришел к выводу, что в основе строения КПК животных, так и растительных тканей лежат клетки, а ядра являются прившшом их развития. Это дало основание Шван­ ну оценить клеточное строении как всеобщую закономерность, характеризу­ ющую единство органической природы — животных и растительных орга­ низмов!

Ф. Энгельс определил клеточную теорию как величайшее открытие века, сопоставив ее значение с двумя другими великими открытиями: законом сохранения энергии и эволюционной теорией Дарвина.

Важную роль в развития клеточной теории Шванна имели труды пато­ лога Р. Вирхова (1858), что отражено в его афоризме onmis cellula et celulla (исякая клетка происходит только от клетки). Вирхов в своих исследованиях показал, что в основе патологических процессов (воспаления, дистрофии, па­ тологических новообразований и др.) лежат изменения клеток.

Клеточная теория, сформулированная Шванном под влиянием Вирхова,, распространилась на патологию и медицину и была принята как основная теория, объясняющая нормальные и патологические процессы живой при­

роды.

В России гистологические исследования в XIX в. принимают системати­ ческий характер. Организуются самостоятельные кафедры гистологии на медицинских факультетах университетов в Москве и Петербурге (1868), а позднее в Казани, Киеве, Харькове, Дерпте (Тарту), что определило форми­ рование соответствующих гистологических коллективов (школ), имеющих определенные научные направления. Так, исследования микроскопического строения центральной и периферической нервной системы Н. М. Якубови­ чем позволило дифференцировать различные виды клеток коры головного мозга. Кафедру гистологии Московского университета возглавил А. И. Бабухин (1827—1891). Под его руководством успешно разрабатывались вопросы развития и функции органов нервной системы, сетчатки глаза, электриче­ ского органа рыб и др. И. Ф. Огнев (1855—1928) изучал влияние на орга­ низм различных внешних и внутренних факторов.

В Петербурге в университете и медико-хирургической академии кафедры гистологии возглавляли Ф. В. Овсянников (1827—1906), Н. М. Якубович (1817—1879), А. С. Догель (1852—1922), М. Д. Лавдовский (1846—1903), А. А. Максимов (1874—1928), А. А. Заварзин (1886—1945), И. Г. Хлопин (1897— 1961) и др. Ими и их учениками и последователями (Немилов, Данини, Хло­ пин, Румянцев, Ясвоин, Елисеев, Кадилов и др.) собран и обобщен огром­ ный материал сравнительно-гистологических и экспериментальных исследо­ ваний соединительной и эпителиальной тканей. Разрабатывались вопросы закономерностей эмбрионального гистогенеза (Кацнельсон, Щелкунов, Винпиков, Кноре), структурной организации эндокринной системы, процессов гистогенеза и регенерации мышечной ткани (Немилов, Румянцев, Алешин, Студитский и др.).

Организатором кафедры гистологии в Киевском университете был И. И. Перемежко (1868). Исследования гистологов этой кафедры были направлены па анализ эмбрионального развития зародышевых листков и органов заро­ дыша: глаз, надпочечников, селезенки, печени, щитовидной и поджелудочной желез, кровеносных сосудов, мышечной ткани и др.

Нейрогистологические исследования активно проводились в Казани К. А. Арнштейном, А. С. Догелем, А. Е. Смирновым, Д. А. Тимофеевым, а позднее А. И. Миславским и Б. И. Лаврентьевым и их учениками Н. Г. Ко­ лосовым, И. Ф. Ивановым, Г. И. Забусовым, Е. К. Плечковой, М. А. Григорь­ евой, П. А. Ковальским и многими другими.

Вопросы структурной и гистохимической организации тканей и органов сельскохозяйственных животных в настоящее время успешно изучают кол­ лективы гистологов под руководством Ю. Т. Техвера, О. В. Александровской, Л. В. Давлетовой, П. А. Ильина, А. Ф. Рыжих, И. С. Ржаницыной, Н. А. Го­ роховского, А. И. Пилипенко, Л. П. Тельцова и др. Особое внимание иссле­ дователей привлекают гистохимический, биохимический и электронно-мик­ роскопический анализы тканей и органов животных организмов.

Клеточная теория в ее современном виде включает следующие положе­ ния: 1) клетка — это наименьшая единица живого. Данное представление было сформулировано Т. Шванном и развито в трудах Р. Вирхова. Существонание симпластов и синцитиев (см. ниже) не опровергает этого положения; 2) клетки различных тканей различных организмов гомологичны по своему строению, то есть, несмотря на их большое многообразие и специфические особенности, все клетки всех организмов имеют общий принцип строения:

И

они имеют ядро, цитоплазму, основные органеллы. Это положение клеточ­ ной теории было также сформулировано Т. Шванном; 3) размножение кле­ ток происходит только путем деления исходной клетки; 4) клетки рассмат­ ривают как части целостного организма, они специализированы, имеют оп­ ределенные функции и структуру, взаимосвязаны в функциональных систе­ мах тканей, органов, систем органов.

К числу так называемых неклеточных структур относятся симпласты и синцитии. Их существование, естественно, не опровергает положения клеточ­ ной теории о клетке как структурной единице живого, так как возникают эти структуры либо от слияния клеток, либо в результате деления ядер без последующей цитотомии. С и м п л а с т ы — это многоядерные структуры, состоящие из большого объема цитоплазмы, включающей множество ядер. Примером симпласта может служить поперечнополосатое мышечное волокно. С и н ц и т и и (соклетия) — клетки, связанные цитоплазматическими пере­ мычками. В настоящее время установлено, что большинство структур, кото­ рые до развития электронной микроскопии считались синцитиями (напри­ мер, ретикулярная ткань органов кроветворения), в действительности яв­ ляются клетками, соприкасающимися своими отростками. Однако некоторые клетки (сперматогонии) при делении сохраняют связь цитоплазматическими перемычками, образуя группы в несколько клеток.

Г Л А В А 1

ОСНОВУ ОВЩЕЙ цитологии

Цитология — наука о развитии, строении и жизнедеятельности клеток. Клетки являются основным структурным и функциональ­ ным элементом организма. Их форма, размеры и специфичность дифференцировки разнообразны, характерны для различных тка­ ней и в значительной мере отражают своеобразие их организации в связи со специфичностью их функций. Так, клетки крови, взве­ шенные в ее плазме, округлые. Клетки, выстилающие поверх­ ность, плотно прилежат друг к другу и имеют плоскую, кубичес­ кую или призматическую форму. Клетки гладкой мышечной тка­ ни вытянутые, веретенообразные. У нервных клеток длинные от­ ростки, что позволяет им проводить свои импульсы на большие расстояния (рис. 4).

Вещество клетки — протоплазма — в процессе жизнедеятель­ ности непрерывно взаимодействует с окружающей средой. Хими­ ческий состав ее определяется специфичностью обмена веществ ор пи пиша. Известно, что 96% массы животного составляют 4 эле­ мента: углерод, кислород, водород и азот. В значительных количоотиах (в сумме до 3%) в тканях содержатся калий, кальций, натрий, фосфор, сера, магний, железо, хлор. Все остальные хими­ ческие вломонтм, входящие в состав тканей организма, — микро­ элементы (модь, марганец, кобальт, цинк и др.) — содержатся в сотых и тысячных долях процента, участвуют в важных физиоло­ гических процессах, имеют существенное значение в жизнедея­ тельности органивма.

Химические элемопты входят в состав протоплазмы в виде сложных органических соединений — белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот и др.

Рис. 4. Форма и общий принцип строения фиксированных клеток (схема): 1 — цилиндрические клетки эпителия кишечника; 2 — кубические клетки мочевых канальцев почки; з — плоские клетки мезотелия брюшины; 4 — округлые клетки крови (о — с дольчатым ядром — нейтрофильный лейкоцит, б — с округлым яд­ ром — лимфоциты); 5 — веретеновидная клетка с палочковидным ядром (гладкая мышечная клетка); 6 — отростчатая (нервная) клетка; 7 —- бокаловидная клетка эпителия кишечника; S — клетка с ресничками (из многорядного мерцательного эпителия дыхательных путей); 9 — крылатая (сухожильная) клетка; 10 — жгути­ ковая клетка (спермий); и — многоядерная клетка (остеокласт); 12 — безъядер­ ные клетки (эритроциты).

По определению В. Я. Александрова, клетка представляет со­ бой живую систему, состоящую из двух важнейших, неразрывно связанных между собой частей — цитоплазмы и ядра.

Наиболее распространенный компонент структурной организа­ ции клетки — биологические мембраны. В их составе локализова­ ны различные субстанции и энзимы, катализирующие многочис­ ленные специфические, характерные для клеток химические ре­ акции, протекающие на границе двух фаз: между структурами цитоплазмы — органеллами и цитоплазматическим матриксом, между клетками и окружающей средой. Мембраны регламенти­ руют взаимодействие ферментов и субстратов во времени.

При значительном разнообразии строения клеточных мембран псе они представлены пластами липопротеидной природы (липиды — 40%, белки — 60%). Молекулы липидов биологических мем­ бран характеризуются наличием несущих заряд полярных голо­ вок — гидрофильного полюса молекулы и неполярных хвостов (их гидрофобного полюса), образованных жирными кислотами. Взаи­ модействие последних формирует жидкостно-бимолекулярный слой липидов биологических мембран. Белки в составе мембраны свя­ зываются с липидами как с помощью ионных, так и на основе гид­ рофобных связей, погружаясь в липидный слой мембраны (рис. 5).

Ядрышко — тельце сферической формы диаметром 1—5 мкм, сильно преломляющее свет. Размеры его варьируют в зависимости от физиологического состояния клеток. Наиболее крупные ядрыш­ ки встречаются в быстро размножающихся эмбриональных клет­ ках и клетках опухолей. Формирование ядрышка зависит от спе­ цифического участия хромосомы — я д р ы ш к о в о г о о р г а н и ­ з а т о р а (рис. 11). Число ядрышек в ядре соответствует числу ядрышковых организаторов. Последние обычно располагаются в области вторичных перетяжек хромосом и содержат гены, коди­ рующие синтез рибосомальной РНК. Ядрышко окрашивается кис­ лыми и особенно основными красителями.

Функция ядрышек — формирование рибосом.

При небольших увеличениях электронного микроскопа в яд­ рышке обнаруживают а м о р ф н у ю ч а с т ь и н у к л е о л о н е - му (ядрышковая нить), представляющую собой сеть нитей тол­ щиной 60—80 нм. При больших увеличениях электронного мик­ роскопа можно видеть, что аморфная часть состоит из филаментов толщиной 5—8 нм, а нуклеолонема построена из филаментов толщиной 5—8 нм и гранул диаметром 15—20 нм. Филаменты и гранулы состоят из РНК. На периферии ядрышка распола­ гается околоядрышковый хроматин. Его рассматривают как конденсированную часть хроматина ядрышкового организато­ ра. Электронно-микроскопические исследо­ вания с использованием меченого уридина показали, что сначала метка включается в фибриллы, а затем в гранулы. Следователь-

ла ДНП с диаметром 20— матрикса. 25 нм (по Чеяцову).

но, вначале формируются фибриллы, затем конфигурация их из­ меняется и они превращаются в гранулы. В ядрышке РНК связыиаотся с белком. Здесь происходит сборка субъединпц рибосом,, которые, по-видимому, и являются гранулярным компонентом яд­ рышка. Окончательное формирование рибосом происходит вне ядрышка.

Ядерный сок (кариоплазма) — микроскопически бесструктур­ ное вещество ядра. Он содержит различные белки (нуклеопротеиды, гликопротеиды), ферменты и соединения, участвующие в процессах синтеза нуклеиновых кислот, белков и других веществ,, входящих в состав кариоплазмы. Электронно-микроскопически в ядерном соке выявляют рибонуклеопротеидные гранулы 15 нм в диаметре.

В ядерном соке выявлены гликолитические ферменты и их суб­ страты, участвующие в синтезе и расщеплении свободных нуклеотпдов и- их компонентов, энзимы белкового и аминокислотного обмена и др. Сложные процессы яшзнедеятельности ядра обеспе­ чиваются энергией, освобождающейся в процессе гликолиза, фер­ менты которого содержатся в ядерном соке.

ЦИТОПЛАЗМА

Цитоплазма клетки состоит из микроскопически бесструктурного основного вещества — гиалоплазмы, в которой рассредоточены ее специализированные структуры (органеллы), выполняющие спе­ цифические функции.

Г и а л о п л а з м а — гетерогенное по химическому составу ве­ щество цитоплазмы клеток. Оно содержит белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, аминокислоты, нуклеотиды, различные ферменты и многие другие соединения, участвующие в метаболиз­ ме клеток. Гиалоплазма — среда, объединяющая различные струк­ туры клетки и обеспечивающая их взаимодействие. В гиалоплазме сосредоточены АТФ, продукты обмена, включения глыбок глико­ гена, капель жира, пигменты и др.

О р г а н е л л ы — структуры цитоплазмы, выполняющие в клет­ ке специфические функции. К ним относят плазмолемму, рибосомы, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии, центриоли. Кроме названных органелл, и цитоплазме клеток имеется значительное количество различных мо морфологии и функциональному значению структур (фибрилл, филаментов, микротрубочек), отражающих специфичность дифференцировки, характерной для определенных тканей.

Плазмолемма — оболочка клетки, выполняющая отграничительпую, транспортную и рецепторную функции. Она отграничииает клетку с поверхности и обеспечивает связь с внешней средой. Плазмолемма обеспечивает механическую связь клеток и межкле­ точные взаимодействия, содержит клеточные рецепторы гормонов и других сигналов окружающей клетку среды, осуществляет трапспорт веществ в клетку и из клетки как по градиенту концентра-