gistologia

слой. Последний в комплексе с базальной мембраной и эндотелиальными клетками стенки капилляров входит в состав гематотимусного барьера, препятствующего проникновению анти­ генов в пространства коркового вещества, где происходят раз­ множение и дифференцировка Т-лимфоцитов. Из лимфоидных клеток наиболее крупные — лимфобласты, располагаются в самой наружной зоне коркового вещества. Показано, что они образу­ ются из проникающих сюда предшественников Т-лимфоцитов костно-мозгового происхождения. Под влиянием гуморальных факторов (тимозин и др.), выделяемых эпителиальными клетка­ ми, в этой зоне происходит антигеннезависимая пролиферация активированных лимфоцитов и превращение их в иммунокомпетентные Т-лимфоциты. Корковое вещество долек тимуса являет­ ся зоной с наиболее высокой скоростью обновления малых лим­ фоцитов. Однако подавляющее большинство новообразованных лимфоцитов погибает в пределах этого органа, продукты их рас­ пада утилизируются макрофагами. Считают, что таким образом разрушаются Т-лимфоциты, запрограммированные на взаимодей­ ствие с макромолекулами (антигенами) собственного организма. При попадании этих Т-лимфоцитов в кровоток развивается ауто­ иммунная реакция.

Небольшое количество (до 5%) Т-лимфоцитов, имеющих в плазмолемме рецепторы к чужеродным антигенам, мигрирует из внутренней зоны коркового вещества в кровоток. Циркулируя в крови, они попадают во вторичные органы иммунной системы (селезенку, лимфатические узлы), где заселяют тимусзависимые зоны и в соответствии с поверхностными маркерами превраща­ ются в подклассы: киллеры, хелперы, супрессоры.

Лимфоциты мозгового вещества обладают очень низкой митотической активностью и относятся к рециркулирующей популя­ ции Т-лимфоцитов. Характерные образования для мозгового ве­ щества долек тимуса — тимусные тельца (corpusculum thymicum) — тельца Гассаля, состоящие из концентрически наслоенных друг на друга уплощенных эпителиальных клеток. Перифериче­ ские живые клетки тимусного тельца имеют светлые ядра и слабооксифильную цитоплазму, в которой гистохимическими мето­ дами выявляются гликозаминогликаны. В клетках центральной части крупного тельца наблюдаются дистрофические изменения, сопровождающиеся исчезновением ядер и образованием гомоген­ ной оксифильной массы. Величина и строение отдельных тимусных телец сильно варьируют. Таким образом, корковое и мозго­ вое вещество долек тимуса отличается составом и структурными особенностями эпителиальной основы и биологическими свойст­ вами свободных лимфоидных клеток.

Тимус относится к органам, величина которых значительно изменяется с возрастом. Масса тимуса увеличивается в ранний постэмбриональный период до полового созревания — у северных оленей с 15,5 до 55 г (И. С. Решетников); у мышей с 10 до 70 мг. После этого наблюдается прогрессирующее уменьшение долек

тельнотканные междольковые прослойки становятся более во­ локнистыми и в них увеличивается число жировых клеток. Про­ должительность возрастной инволюции варьирует в зависимостиот вида животных.

Под влиянием различных внешних и внутренних сильных воздействий (тяжелые травмы, облучения, интоксикации, голо­ дание, острые инфекционные болезни, сезонные изменения, рез­ кое увеличение в крови глюкокортикоидных гормонов и др.) мо­ жет произойти быстрая а к ц и д е н т а л ь н а я и н в о л ю ц и я » тимуса, связанная с интенсивной миграцией лимфоцитов из кор­ ковой части долек в кровь и их массовой гибелью в самом органе. Нередко акцидентальная инволюция является обратимым про­ цессом.

КЛОАКАЛЬНАЯ (ФАБРИЦИЕВА) СУМКА ПТИЦ

Клоакальная сумка представляет характерный для птиц лимфо-

между которыми располагаются крупные и средние лимфоциты.. В корковом веществе высокая концент­ рация малых лимфоцитов.

При развитии сумки вначале форми­ руется эпителиальная основа долок, позднее заселяющаяся мигрирующими из желточного мешка стволовыми клет­ ками, из которых развиваются многочис­ ленные лимфоциты.

Фабрициева сумка — центральный орган иммунологической защиты. В ней

Рис. 208. Разрез складки клоакальной фабрицисвой сумки курицы:

1 — лимфатические узелки о корковым и мозговым веществом; 2 — эпителий.

развиваются иммуноциты гуморального иммунитета — бурсо- -зависимые лимфоциты (В-лимфоциты), способные под дейст­ вием антигенов во вторичных лимфоидных органах превращаться

..в антителообразующие плазматические клетки.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ

У позвоночных лимфатические узлы впервые появляются у птиц. "У некоторых водоплавающих (чирки, утки) существуют две пары

.лимфоузлов — шейные и поясничные вытянутой формы и распо-

.ложены по ходу лимфатических сосудов. У кур образования типа -лимфатических узлов отсутствуют, но имеются многочисленные -лимфоидыые скопления, .расположенные в соединительнотканных прослойках печени, легких, почек, яичника, слизистой кишечника.

Лимфатические узлы млекопитающих — многочисленные хо­ рошо оформленные органы, расположенные в местах слияния <жрупных лимфатических сосудов. Число и размеры лимфоузлов весьма вариабельны у различных видов животных и в разных топографических областях организма. В зависимости от локали­ зации различают поверхностные и глубокие лимфоузлы. Форма •узлов чаще овальная или бобовидная, брыжеечные лимфоузлы имеют удлиненную форму.

Располагаясь на пути тока лимфы, лимфоузлы являются важ­ нейшими барьерно-фильтрационными органами, в которых за­ держиваются и подвергаются фагоцитозу микроорганизмы, чуже- «родные частицы, разрушающиеся клетки.

Лимфатические узлы — периферические органы лимфоидного кроветворения и иммунной защиты. В ответ на антигенное воз­ действие в лимфоидной ткани узла образуются иммуноциты гуморального иммунитета .(плазматические клетки) и система эффекторных Т-кяеток (киллеров, хелперов, супрессоров).

Развитие всего комплекса лимфоузлов у животных растяги­ вается на значительный промежуток времени, но большинство

.лимфоузлов формируется во второй половине эмбрионального периода. Образование закладки лимфоузла связано с размноже­ нием и уплотнением клеток мезенхимы вокруг лимфатических ^сосудов. В дальнейшем лимфатические сосуды на периферии за­ кладки сливаются и образуют краевой синус, а стенки их вместе •с окружающей мезенхимой формируют капсулу и отходящие от

.нее перекладины — трабекулы.

• образования заселяются кроветворными клетками. В-лимфоциты вселяются преимущественно в самую поверхностную и централь­ ную зону узла, а Т-лимфоциты — в промежуточную между ними •область (будущая паракортикальная зона). Дальнейший период

Рис. 209. Схема строения лим­ фатического узла:

А — собаки; В — свиньи; а — приносящие лимфатические сосу­ ды; б — выносящий лимфатиче­ ский сосуд; в — капсула; г — трабекулы; д — лимфатические фолликулы; е — мякотные тяжи; ж — краевой лимфатический си­ нус; з — воротный синус.

развития характеризуется главным образом количест­ венными изменениями. По­ степенно увеличивается число лимфоидных клеток и макрофагов. В корковом веществе формируется ос­ нова фолликулов, в кото­ рых видны клетки со свет­ лым ядром — дендритные макрофаги.

Микроскопическое стро­ ение лимфоузла. Лимфа из определенных областей ор­ ганизма поступает в лим­

фоузел по приносящим лимфатическим сосудам, впадающим навыпуклой стороне узла. У свиней сосуды, приносящие лимфу,., впадают в вогнутую часть — ворота узла, а сосуды, выносящиелимфу, выходят на противоположной выпуклой стороне. В связл* с этим общая микроскопическая структура лимфоузлов у свиней" отличается от структуры узлов других видов животных (рис. 209).

Лимфатический узел характеризуется наличием следующих- структурно-функциональных компонентов: а) соединительно­ тканного остова, состоящего из капсулы и системы трабекул,. разграничивающих внутреннюю полость узла на сообщающиеся1 между собой отсеки; б) лимфоидной ткани, из которой формиру­ ются характерные структурные образования в периферической' промежуточной и центральной части органа; в) системы лимфа­ тических синусов, обеспечивающих условия нормального тока, лимфы, необходимого для функционирования лимфоузла.

К а п с у л а , окружая узел со всех сторон, образует утолщение • в области ворот. У различных видов животных степень развития'

ные сосуды и глубоко проникают во внутреннюю часть узла,, капсулярные обычно тонкие и неглубоко проникают в корковую-

Рис. 210. Схема расположе­ ния структурно-функциональ­ ных зон и образований лимфа­ тического узла:

1 — корковое вещество; 2 — моз­ говое вещество; 3 — паракортикальная зона; 4 — светлые цент­ ры лимфатических фолликулов; 5 — подкапсулярный лимфатиче­ ский синус; б — мозговые тяжи (рис. Козлова).

часть узла. Капсула и трабекулы состоят из плотной соединительной ткани, в которой преобладают коллагеновые волокна, между

волокнами располагаются фиброциты. Во внутренней зоне капсу­ лы развита сеть эластических волокон, переходящая в эластиче­ ские элементы приносящих и выносящих лимфатических сосудов, а также имеются пучки гладкомышечных клеток, сокращение ко­ торых способствует продвижению лимфы.

Л и м ф о и д н а я т к а н ь узла состоит из многочисленных клеток лимфоидного ряда, макрофагов в комплексе с ретикуляр­ ными клетками, сетью ретикулярных волокон и своеобразно ор­ ганизованной капиллярно-сосудистой сетью. В наружной зоне из лимфоидной ткани построены специализированные округлые об­

• Лимфатические фолликулы в корковом веществе вследствие неравномерного распределения разных типов клеток имеют на окрашенных препаратах вид неоднородных образований. Разли­ чают лимфатические фолликулы без светлых центров, состоящие в основном из лимфоидных клеток, и лимфатические фолликулы со светлым центром (термин «светлый центр» заменил прежние названия: «зародышевый центр», «реактивный центр», «центр размножения», «герминативный центр»). Развитие светлых цент-

ров происходит под влиянием антигенного воздействия на орга­ низм. Они отсутствуют в лимфатических фолликулах в эмбрио­ нальный период и не обнаруживаются в постэмбриональный пе­ риод у животных, выращенных в стерильных условиях. Структура фолликулов поддерживается с помощью сети ретикулярных во­ локон, количество которых наибольшее в его периферической части. Для центра фолликулов характерно наличие особых ден­ дритных клеток сложной отростчатой формы. Такие клетки свой­ ственны лишь В-зонам вторичных лимфоидных органов. С по­ мощью рецепторов клеточной оболочки дендритные клетки могут фиксировать антиген и длительное время прочно удерживать об­ разующийся комплекс антиген — антитело, создавая условия для эффективного контакта его с В-лимфоцитами. В светлом центре содержатся свободные макрофаги, способные к фагоцитозу про­ дуктов распада лимфоцитов, погибающих при массивном анти­ генном раздражении. Цитоплазма таких макрофагов вакуолизирована и содержит плотные окрашенные тельца. Здесь же нахо­ дятся бластные клетки, имеющие крупные размеры и заметный ободок базофильной (пиронинофильной) цитоплазмы. Некоторые из этих клеток находятся в различных стадиях митотического деления. В периферической (мантийной) зоне фолликулов распо­ лагаются преимущественно малые лимфоциты, относящиеся к В-клеткам. Таким образом, фолликулы лимфоузла относятся к тимуснезависимым образованиям лимфоидной системы. Микро­ структура лимфатического фолликула очень динамична и зави­ сит от функционального состояния лимфоузла, что, в свою оче­ редь, определяется фазой иммунного ответа на антигены.

Паракортикальная зона относится к тимусзависимой и запол­ нена Т-лимфоцитами, которые принадлежат к рециркулирующему фонду клеток. В этой зоне располагаются особые разновидно­ сти макрофагов — интердигитирующие клетки, имеющие много­ численные пальцевидные отростки. Ядра этих клеток светлые с краевым расположением хроматина. Полагают, что своими гумо­ ральными факторами (гликопротеиды) эти клетки индуцируют пролиферацию и дифференциацию Т-лимфоцитов в эффекторные клетки (киллеры) клеточного иммунитета. Для паракортикальной зоны характерны сосуды особого типа — посткапиллярные венулы, выстланные кубическим эндотелием, через клетки которого рециркулирующие лимфоциты выходят из крови в лимфоидную ткань узла. Структура этой зоны поддерживается хорошо разви­ той сетью ретикулярных волокон. Размеры и клеточный состав паракортикальной зоны непостоянны и зависят от стадии и ха­ рактера иммунного ответа. При формировании реакций клеточ­ ного иммунитета в этой зоне происходят стимуляция Т-лимфо- цитов, их превращение в бластные формы, пролиферация и обра­ зование эффекторных клеток.

Мозговые тяжи представляют собой лентовидные, анастомо­ зирующие образования из лимфоидной ткани, расположенные по ходу мелких кровеносных сосудов в мозговом веществе. Форма

Рис. 211. Участок мозгового вещества лимфатического узла собаки (по Мак­ симову) :

а — ретикулярная ткань в промежуточных синусах; б — трабенулы; в — мякотныев (мозговые) тяжи; г — артерия в составе мякотного тяжа.

тяжей поддерживается с помощью обильного сплетения ретику­ лярных волокон, которые отделяют тяжи от синусов мозгового вещества. В петлях ретикулярной сети располагаются многочис­ ленные лимфоциты (В-лимфоциты), макрофаги и плазматические клетки. По ходу тяжей от коркового вещества к воротам завер­ шается образование зрелых плазматических клеток, поэтому моз­ говые тяжи являются основной зоной их локализации в лимфо­ узле.

Циркуляция лимфы в лимфатическом узле является одним из главных факторов функционирования этого органа (рис. 211). Пути тока лимфы в узле называются лимфатическими синусами.

«г о в ы е с и н у с ы — между мозговыми тяжами и трабекулами и в о р о т н ы й с и н у с , из которого лимфа поступает в выносящие лимфатические сосуды. Суммарный диаметр всех синусов узла значительно превосходит диаметр приносящих сосудов, что обес­ печивает замедленное внутриузловое течение лимфы и возмож­ ность длительного ее контакта с различными клетками. Стенки синусов выстланы уплощенными береговыми клетками, с уча­ стием которых на наружной стороне краевого синуса формирз'- •ется сплошной клеточный слой, расположенный на базальной мембране. На внутренней поверхности краевого синуса и на поверхностях промежуточных синусов, обращенных к фоллику­ лам и мозговым тяжам, базальная мембрана отсутствует и слой береговых клеток прерывистый. Через узкие промежутки между береговыми клетками осуществляется выход лимфоцитов из фол­ ликулов, паракортикальной зоны и мозговых тяжей в полость си­ нусов. В просвете синусов располагаются фиксированные отростчатые клетки, соединенные со стенками, а также свободные мак­ рофаги, лимфоциты и другие клетки. Благодаря наличию много­ численных макрофагов в синусах задерживается и поглощается большая часть попадающих в лимфоузел антигенов.

Кровоснабжению лимфатического узла свойственны некото­ рые особенности. Артерии, проникая в ворота, разветвляются на множество веточек, проходящих по хиларным трабекулам в раз­ личные зоны узла. Ветви, направляющиеся к мозговому вещест­ ву, короткие и сразу же распадаются на капилляры мозговых тяжей. Ветви коркового вещества вначале не ветвятся и идут к фолликулам. В каждый фолликул вступают 1—3 артериолы, ко­ торые распадаются на капилляры, последние достигают светлого центра. Капилляры впадают в посткапиллярные венулы, распо­ ложенные в поверхностной зоне фолликула, вблизи синусов. Пост­ капиллярные венулы в паракортикальной зоне проходят на гра­ нице с мозговым веществом. Чбрез высокий эндотелий венул осуществляется избирательное прохождение лимфоцитов из по­ лости венул в лимфатическую ткань и далее в синусы. С выпук­ лой стороны узла проникают артерии через капсулу и развет­ вляются на капилляры в самой капсуле и капсулярных трабекулах.

ГЕМОЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ

У животных (круппого рогатого скота, лошадей, свиней и др.) преимущественно в грудной полости, вдоль грудной и брюшной: аорты, почечных сосудов встречаются небольшие узлы желтого или красного цвета. По развитию и строению они сходны с обыч­ ными лимфатическими узлами. Снаружи гемолимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, содержащей гладкую мышечную ткань. В периферической части узла имеются отдельные фолликулы. Между тонкими мозговыми тяжами рас­ положены широкие промежуточные синусы, полости которых

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

В соединительнотканных слоях слизистой оболочки на всем про­ тяжении пищеварительного тракта имеются скопления лимфоид­ ных элементов в виде или диффузной лимфондной ткани, или оди­ ночных фолликулов, или в виде группы фолликулов. Крупные агрегаты лимфоидных фолликулов находятся в слизистой обо­ лочке на границе ротовой полости и глотки. Они называются

фолликулов с межфолликулярной лимфоидной диффузной тканью именуются п е и е р о в ы м и б л я ш к а м и . Они наиболее часто встречаются в подвздошной, слепой и ободочной кишке.

По строению и клеточному составу фолликулы кишечной стенки сходны с фолликулами коркового вещества лимфатических узлов. В них часто образуются крупные светлые центры.

В функциональном отношении в лимфатических образованиях стенки пищеварительного канала происходят опосредованные Т- и В-лимфоцитами иммунологические реакции, связанные с про­ никновением антигенов со стороны полости соответствующих отделов пищеварительного канала. Считают, что здесь в значи­ тельном количестве образуются плазматические клетки, выраба­ тывающие иммуноглобулины типа A (IgA), с помощью которых происходит обезвреживание антигенов. В местах расположения лимфоидных образований лимфоциты в большом количестве миг­ рируют через эпителий и достигают его поверхности.

СЕЛЕЗЕНКА

Селезенка — непарный орган, расположенный в брюшной поло­ сти на большой кривизне желудка, у жвачных — на рубце. Фор­ ма ее варьирует от плоской удлиненной до округлой; у животных разных видов форма и размеры могут быть различными. Цвет селезенки — от интенсивного красно-коричневого до сине-фиоле­ тового — объясняется большим количеством содержащейся в ней крови.

6

мощный макрофагический орган. При участии многочисленных

Рис. 213. Селезенка кошки (по Элленбергеру и Траутману):

а — капсула; б — трабекулы; в — трабекулярная артерия; г — трабекулярная вена; д — светлый центр лимфатическо­ го фолликула; е — центральная арте­ рия; ж — красная пульпа; а — сосуди­ стое влагалище.

скоплений быстро размножающихся клеток мезенхимы в области

чества и объема узелков, развитие и расширение в них центров размножения.

Микроскопическое строение селезенки. Основные структурнофункциональные элементы селезенки — опорно-сократительный аппарат, представленный капсулой и системой трабекул, и осталь­ ная межтрабекулярная часть — пульпа, построенная в основном из ретикулярной ткани. Различают белую и красную пульпу (рис. 213).

Селезенка покрыта серозной оболочкой, плотно срастающей­ ся с соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь органа отходят перекладины — трабекулы, формирующие своеобразный сетевидный каркас. Наиболее массивные трабекулы у ворот селе­ зенки, в них расположены крупные кровеносные сосуды — трабекулярные артерии и вены. Последние относятся к венам безмышечпого типа и на препаратах достаточно отчетливо отличаются по строению от стенки артерий.

Капсула и трабекулы состоят из плотной волокнистой соеди­ нительной и гладкой мышечной ткани. Значительное количество мышечной ткани развивается и содержится в селезенке депони­ рующего типа (лошадь, жвачные, свиньи, хищные). Сокращение гладкой мышечной ткани способствует выталкиванию депониро­ ванной крови в кровяное русло. В соединительной ткани капсу­ лы и трабекул преобладают эластические волокна, позволяющие

мерно рассредоточенных по всей селезенке. Количество узелков. у разных видов животных различное. В селезенке крупного ро­ гатого скота их много и они отчетливо отграничены от красной пульпы. Меньше узелков в селезенке лошади и свиньи.

При световой микроскопии каждый лимфатический узелок является образованием, состоящим из комплекса клеток лимфоидной ткани, расположенных в адвентиции артерии и отходящих от нее многочисленных гемокапилляров. Артерия узелка называ­ ется ц е н т р а л ь н о й , однако чаще она расположена эксцентрич­ но. В развитом лимфатическом узелке различают несколько струк­ турно-функциональных зон: периартериальную, светлый центр с мантийной зоной и маргинальную зону. П е р и а р т е р ж а л ь н а я

Т-клеток. Сюда они проникают из гемокапилляров, а после анти­ генной стимуляции могут мигрировать в синусы красной пульпы, Интердигитирующие клетки — особые отростчатые макрофаги, поглощающие антиген и стимулирующие блаеттрансформацию, пролиферацию и превращение Т-лимфоцитов в эффекторные клетки.

С в е т л ы й ц е н т р узелка по строению и функциональному назначению соответствует фолликулам лимфатического узла и является тимуснезависимым участком. Здесь имеются лимфобласты, многие из которых находятся на стадии митоза, дендритные клетки, фиксирующие антиген и сохраняющие его в течение дли­ тельного времени, а также свободные макрофаги, содержащиепоглощенные продукты распада лимфоцитов в виде окрашенных

ном ответе. Расположенные в данной зоне В-лимфоциты в резуль­ тате этого взаимодействия и стимулированные соответствующим антигеном про лифе рируют и дифференцируются в антителообра-

центральной артерии.

ми узелками и трабекулами. Из-за содержания в ней значитель­ ного количества эритроцитов имеет па неокрашенных препаратах селезенки красный цвет. Состоит из ретикулярной ткани с нахо­

Богата синусами красная пульпа на границе с маргинальной зоной лимфатических узелков. Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково. Их много у кро­ ликов, морских свинок, собак, меньше у кошек, крупного и мел­ кого рогатого скота. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называются с е л е з е н о ч н ы м и , или пульпарными тяжами, в составе которых много лимфоцитов и проис­ ходит развитие зрелых плазматических клеток. Макрофаги пульпарных тяжей осуществляют фагоцитоз поврежденных эритро­ цитов и участвуют в обмене железа в организме.

Кровообращение. Сложность строения и многофункциональ­ ность селезенки может быть понята только в связи с особенно­ стями ее кровообращения.

мают шарообразную форму (лимфатический узелок). Внутри этих лимфатических образований от артерии отходит множество ка­ пилляров, а сама артерия получает название ц е н т р а л ь н о й . Однако центральное (осевое) расположение имеется лишь в лим­ фатическом влагалище, а в узелке — эксцентричное. По выходе из узелка эта артерия распадается на ряд веточек — к и с т о ч к о - в ы е а р т е р и о л ы . Вокруг конечных участков кисточковых артериол расположены овальные скопления удлиненных ретику­ лярных клеток (эллипсоиды, или гильзы). В цитоплазме эндо­

красной пульпы (теория закрытого кровообращения). В соответ­ ствии с теорией открытого кровообращения артериальная кровь

из капилляров выходит в ретикулярную ткань пульпы, а из нее просачивается через стенку в полость синусов. Венозные синусы занимают значительную часть красной пульпы и могут иметь раз­ личные диаметр и форму в зависимости от их кровенаполнения. Тонкие стенки венозных синусов выстланы прерывистым эндо­ телием, расположенным на базальной пластинке. По поверхности стенки синуса в виде колец идут ретикулярные волокна. В конце синуса, на месте перехода его в вену, имеется другой сфинктер.

В зависимости от сокращенного или расслабленного состояния

нозных сфинктеров кровь заполняет синусы, растягивает их стен­

жет задерживаться до 7з общего количества эритроцитов. При открытых обоих сфинктерах содержимое синусов поступает Б; кровоток. Нередко это происходит при резком возрастании по­ требности в кислороде, когда возникают возбуждение симпатиче­ ской нервной системы и расслабление сфинктеров. Этому также

эти вены не имеют собственной мышечной оболочки. Такое строе­

ГЛАЗА 8 ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Общая характеристика. Не имеющие выводных протоков и бога­ то снабженные кровеносными сосудами, эндокринные (endon —

в кровяное русло, в связи с чем и называют их железами внутрен­

Эндокринные железы в тесной взаимосвязи функционируют* между собой и с нервной системой, образуя при этом единую* нейроэндокринную систему. Эта система призвана поддерживатьпостоянство (гомеостаз) организма и обеспечивать его связь с, внешней средой.

Гормоны одной железы по принципу обратной связи воздей­

плазмолемме располагаются специфические химические рецеп­ торы.

По химическому составу гормоны являются аминокислотны­ ми группами, гликопротеидами, стероидами (производные холе­ стерина).

Эндокринные железы построены из эпителиальной или нерв­ ной ткани. Эпителиальные клетки образуют пузырьки (фолли­ кулы) или тяжи. Такая ориентация создает наилучшие условия контакта гормонопродуцирующих клеток и кровеносных сосудов. Нейроны гипоталамуса в ответ на воспринятое раздражение с помощью гранулярной эндоплазматической сети вырабатывают биологически активные вещества — н е й р о г о р м о и ы (нейросекреты). Они оттекают по аксону и, поступая в кровь через аксовазальные (сосудистые) синапсы, усиливают или замедляют гу­ моральным путем функцию клеток. Нейрогормон — специфиче­ ский эффекторный сигнал нейросекреторной клетки в ответ на афферентную импульсацию.

Таким образом, нейросекреториые нейроны — это промежу­ точное звено между эндокринными железами и центральной нервной системой.

Железы внутренней секреции развиваются из эктодермы и эмбриональных зачатков нервной системы.

Классификация. К железам внутренней секреции относят нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз, щитовид­ ную железу, околощитовидную железу, надпочечники; эндокрин­ ную часть поджелудочной железы, яичника, семенника, почки, плаценты; одиночные гормоносинтезирутощие клетки неэндо­ кринных органов и тканей. Эти железы формируют нейроэндокрипную систему, в которой в настоящее время выделяют два взаимосвязанных звена: центральное и периферическое.

Центральное звено — это нейросекреторные ядра гипоталаму­ са, гипофиз, эпифиз. В периферическое звено входят железы, функция которых зависит от передней доли гипофиза (щитовид­ ная железа, кора надпочечников, семенники, яичники) и желе8ы, функция которых не зависит от передней доли гипофиза (мозговое вещество надпочечников, околощйтовидная железа, околофолликулярные — кальцитонипоциты щитовидной железы, гормоносинтезирующие клетки неэндокринных органов.

, ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЗВЕНЬЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

ГИПОТАЛАМУС

Гипоталамус — подбугровая область промежуточного мозга. Обра­ зует стенку и дно третьего мозгового желудочка (рис. 214). Нерв­ ные клетки серого вещества гипоталамуса формируют 32 пары

298

ядер, распределенные в трех зонах: передней, средней, задней. Нейросекреторные клетки этих ядер вырабатывают биологически активные вещества — нейрогормоиы, которые в отличие от медиа­ торов характеризуются дистантным и более ' продолжительным действием.

В переднем гипоталамусе расположены парные супраоптические и паравентрикулярные ядра (рис. 215). Они состоят иа крупных нейросекреторных клеток, цитоплазма и отростки кото­ рых содержат секреторные гранулы. Эти клетки имеют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть; с ее участием протекает образование белковых нейрогормонов: вазопрессина и окситоцина. Оттекая по аксонам и накапливаясь в виде нако­ пительных телец в задней доле гипофиза (нейрогипофизе), они поступают в дальнейшем в кровь.

Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повыг шает кровяное давление; регулирует водный обмен, так как влияет на обратное всасывание воды в мочевых канальцах почки.

Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, спо­ собствуя этим выделению секрета мочеточных желез; природах вызывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки; влияет на сокращение мышечных элементов молочной железы.

Крупные нейросекреторные клетки супраоптических и паравентрикулярных ядер ввиду их принадлежности к парасимпати­ ческому гипоталамусу относят к холинергическим нейронам.

Между ядрами переднего гипоталамуса и нейрогипофизом существует тесная морфофункциональная связь, что позволяет выделять гипоталамонейрогипофизарную систему в едином гипоталамогипофизарном комплексе.

299

Рис. 216. Строение и изменение в процессе секреции структур­ ных компонентов перикариоп^ нейросекреторной клетки ния/- небугорной области (гипотала­ муса), ее отростков и терми­ нален, контактирующих с эпи­ телиальной железистой клет­ кой (18) и с капилляром (29):

В ядрах медиобазального гипоталамуса расположены мелкие нейросекреторные клетки, продуцирующие группу тропных нейрогормонов. Они накапливаются в медиальной эминенции, где затем поступают в кровь и в дальнейшем по портальной сосуди­ стой системе транспортируются в аденогипофиз, усиливая или ослабляя его гормонообразование. Действие этих гормонов на­ правлено на регуляцию функций щитовидной железы, коры над­ почечников, половых органов.

Всвязи с принадлежностью мелких нейросекреторных клеток

ксимпатической части гипоталамуса их относят к адренергическим нейронам. Наряду с нейросекреторными клетками здесь находятся и обычные нейроны адренергического типа, которые синтезируют и выделяют медиаторы, действующие локально в зоне их синапсов. Эти нейроны осуществляют связь между дру­ гими ядрами внутри гипоталамуса, а также дают начало нисхо­ дящим нервным волокнам, идущим в стволовую часть головного мозга и в спинной мозг.

Существующая тесная морфофункциональная связь медиобазальной части гипоталамуса и аденогипофиза обусловила выде­ ление еще одной гипоталамоаденогипофизарной системы единого гипоталамогипофизарного комплекса (рис. 216).

Нейросекреторная функция гипоталамуса регулируется норадреналином, серотонином, ацетилхолином. Эти нейроамины син­ тезируются в зонах центральной нервной системы, не связанных с гипоталамусом. Функции гипоталамуса регулируются также симпатической нервной системой и гормонами эпифиза.

Регуляция деятельности эндокринных желез и их связей с цент­ ральной нервной системой —это лишь одна из многих важных интеграционных функций гипоталамуса, который является в орга­ низме животных высшим вегетативным центром.

ГИПОФИЗ

Гипофиз — компонент единой гипоталамофизарной системы орга­ низма. Вырабатывает гормоны, регулирующие функцию многих желез внутренней секреции и осуществляет их связь с централь­ ной нервной системой. Расположен он в гипофиз арной ямке ту­ рецкого седла клиновидной кости черепа; имеет бобовидную форму и очень небольшую массу. Так, у крупного рогатого скота она око­ ло 4 г, а у свиней меньше — 0,4 г.

Развивается гипофиз из двух эмбриональных зачатков, расту­ щих навстречу друг другу. Первый зачаток — гипофизарный кар­ ман — образуется из крыши первичной ротовой полости и направ­ лен в сторону головного мозга. Это эпителиальный зачаток, из которого в дальнейшем развивается аденогипофиз.

Второй зачаток — выпячивание дна мозгового желудочка, по­ этому он является мозговым карманом и из него образуется нейрогипофиз (рис. 217).

Эмбриогенез обусловил строение органа — гипофиз состоит из двух долей: аденогипофиза и нейрогипофиза (рис. 218, 219).

В состав аденогипофиза входят передняя, промежуточная и туберальная части. Передняя часть построена из эпителиальных клеток — аденоцитов, формирующих тяжи (трабекулы) и разгра­ ниченных синусоидными капиллярами вторичной сосудистой сети (цв. табл. VII—А—а). Первичная сосудистая сеть расположена в медиальной эминенции.

А — ранняя и В — более поздняя стадии; а — стенки нервной трубки; б — стенки мозгового пузыря; в — эпителий ротовой бухты; г — хорда; д — кишечная трубка; е — мезенхима; ж — гипофизарный карман; его а — передняя и и — задняя стен­ ки; к — зачаток задней части.

Соединительнотканная строма аденогипофиза развита слабо. Аденоциты по-разному воспринимают красители: клетки, хоро­

шо окрашивающиеся, называют хромофильными, а плохо крася­ щиеся— хромофобными (б). Хромофильные аденоциты могут вос­ принимать или кислые красители или основные, поэтому первые именуют ацидофильными (в), вторые — базофильными (г).

Ацидофильные клетки составляют 30—35% всех клеток перед­ ней части гипофиза. Они имеют округлую или овальную форму, крупнее хромофобных и мельче базофильных аденоцитов. В цито­ плазме ацидофила содержатся гранулы, окрашивающиеся эозином; ядро расположено в центре клетки. К нему прилегают комплекс Гольджи, незначительное количество крупных митохондрий, хо­ рошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, что свидетель­ ствует об интенсивном синтезе белка.

В связи с разной гормонообразовательной функцией и строе­ нием, цитоплазматической зернистостью различают три разновид­ ности ацидофильных аденоцитов: соматотропоциты, лактотропоциты, кортикотропоциты. Соматотропоциты продуцируют соматотропный гормон, стимулирующий рост тканей и всего организма в це­ лом. Лактотропоциты образуют пролактин (лактотропный гормон), регулирующий процесс лактации и функциональное состояние желтого тела яичника. Кортикотропоциты вырабатывают кортикотропин, повышающий гормонообразовательную функцию коры зва дпочечников.

500—600 нм, шириной 100—120 нм. Секреторные гранулы кортикотропоцитов снаружи покрыты мембраной пузырчатой формы е

Базофильные аденоциты составляют 4—10% всех клеток пе­ редней части гипофиза. Это самые крупные клетки аденогипофи­ за. Их секреторные гранулы имеют гликопротеидный характер, поэтому окрашиваются основными красителями. Различают две разновидности этих клеток: гонадотропные и тиротропные. Гонадотропные клетки продуцируют фолликулостимулирующий гор­ мон, регулирующий развитие женских и мужских половых клеток, секрецию половых органов самки и лютеинизирующего гормона, стимулирующего рост и развитие желтого тела в яичниках и ин-

303