Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

gistologia

.pdf
Скачиваний:
93
Добавлен:
01.05.2015
Размер:
22.82 Mб
Скачать

Рис. 155. Вазофильная глыбчатостьв

Рис. 156. Электронная микрофото-

нейроплазме перикарионов узловато-

грамма глыбок тигроидного вещества

го ганглия блуждающего нерва кро-

нервной клетки (ув. 84200).

 

лика (препарат Н. А. Козлова):

 

 

 

 

1 — глыбки Ниооеля;

2 — аксонный

 

 

 

холмик (место отхождения аксона); 3

 

 

 

ядра глиоцитов.

 

 

 

 

 

 

ных

цистерн

гранулярной

эндоплазматической

сети

(рис.

156).

 

 

 

 

 

 

Высокое содержание

гранулярной эндоплазматической сети в

нейронах соответствует

их

высокому уровню

синтеза белков в

связи

с необходимостью

поддерживать массу

цитоплазмы пери­

карионов нервных

клеток и их длинных отростков. Масса веще­

ства аксона, не имеющего

рибосом, поддерживается постоянным

током

цитоплазмы от тела

клетки в периферический отдел от­

ростка со скоростью от 1 мм и выше в сутки, что обеспечивает их целостность и функциональную активность.

Степень плотности и ориентации цистерн гранулярной эндо­ плазматической сети специфична для различных отделов нерв­ ной системы. Например, в моторных нейронах спинного мозга глыбки базофильного вещества крупные и угловатые. Они плот­ нее локализованы вокруг ядра, мельче и лежат реже на перифе­ рии клетки. В чувствительных клетках спинальных ганглиев глыбки мелкие в виде пылевидной зернистости и т. д.

В эмбриональном периоде развития объем цитоплазмы ней­ ронов резко увеличивается, возрастает в их цитоплазме содержа­ ние РНК и соответственно увеличивается масса базофильного вещества.

204

К о м п л е к с

Г о л ь д ж и при световой микроскопии виден

как совокупность

извивающихся нитей, колечек и зернышек в

средней зоне цитоплазмы перикариона клетки. Под электронным

микроскопом выявляют типичные компоненты этой органеллы: группы плоских цистерн, вакуоли и микропузырьки.

М и т о х о н д р и и мелкие, палочковидной формы. Расположе­ ны как в перикарионе, так и отростках, в том числе и в межнепрональных синапсах.

Ц е н т р о с о м а состоит из двух центриолей. Наличие клеточ­ ного центра в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы.

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроглия — комплекс клеточных элементов, выполняющих в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, сек­ реторную и защитную функции. В составе нейроглии различают макроглшо п микроглию.

Глиоцпты макроглии развиваются в нервной трубке одновре­ менно с нейронами. В составе глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодеидроциты. Э п е н д и м о ц и т ы выстилают полости центральной нервной системы: желудочки головного моз­ га п спинно-мозговой канал. Кубические или призматические клетки эпендимы на поверхности, обращенной в полость нервной трубки, содержат реснички. Их противоположные полюса пере­ ходят в длинные отростки. Последние включаются в поддержи­ вающий остов тканей нервной трубки. Достигая ее внешней по­ верхности или стенок кровеносных сосудов, они включаются в со-

а — эпендимные клетки с мерцательными и базальнымп отростками (Ь), с — рлиальная пограничная мембрана, образованная астроцитами (d), с отростками кото­ рых переплетаются отростки эпендимных клеток.

205

а — плазматические астроциты; б — волокнистые астроциты-

дендроглиоциты; г — глиальные макрофаги.

'

став разграничительных мембран, формирующихся между нервной и другими тканями центральной нервной системы. Эпендимоциты участвуют и в секреторной функции, выделяя в полости централь­ ной нервной системы или в кровь различные активные вещества (рис. 157).

А с т р о ц и т ы бывают коротколучистые (протоплазматические) и длиннолучистые (волокнистые). Первые локализованы в сером веществе центральной нервной системы. Морфологически они характеризуются большим, бедным хроматином ядром и мно­ гими короткими, сильно ветвящимися отростками (рис. 158). Их

206

цитоплазма бедна цистернами эндоплазматической сети. Она со­ держит мало свободных рибосом, но богата митохондриями. Плаз­ матические астроциты участвуют в обмене веществ нервной ткани и выполняют разграничительную функцию.

Волокнистые астроциты характерны для белого вещества центральной нервной системы. Они имеют небольшой по объему перикарион и 30—40 тонких, длинных, переходящих в глиальные волокна отростков. Цитоплазма клеток прозрачна и содержит многочисленные фибриллы 8—9 нм в диаметре.

Волокна астроглии на кровеносных сосудах и поверхности мозга формируют разграничительные мембраны. Волокнистые астроциты образуют поддерживающий аппарат центральной нерв­ ной системы.

О л и г о д е н д р о г л и о ц и т ы — большая

разнообразная

по

форме-и специфичности функционального

значения группа

кле­

ток центральной и периферической нервной системы. Они окру­ жают тела нейронов, входят в состав оболочек нервных волокон и нервных окончаний (леммоциты, или шванновские клетки),

участвуют в их обмене

веществ.

Микроглия

(глиальные

макрофаги) — специализированная

•система макрофагов,

тканей

внутренней среды, выполняющая

защитную функцию. Развиваются они из мезенхимы. Форма кле­ ток отростчатая и в соответствии со способностью клеток и аме­ боидному перемещению непостоянна. Их ядра богаты хромати­ ном, вытянутой или неправильной формы. При активизации клет­ ки округляются. Они характерны для белого и серого вещества центральной нервной системы.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нервных клеток в совокупности с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна. Расположенные в них отростки нервных клеток (дендриты или нейриты) назы­ вают осевыми цилиндрами, а покрывающие их клетки олигодендроглии — и е й р о л е м м о ц и т а м и (леммоцитами, шванновскими клетками). В соответствии с составом нервных волокон и морфологическими особенностями их строения различают миелииовые и безмиелииовые нервные волокна.

Безмиелиповые (безмякотные) нервные волокна характерны для вегетативной нервной системы. Леммоциты — клетки олигодепдроглтти — в составе безмиелипового волокна плотно приле­ тают друг к другу, образуя непрерывные тяжи. При световой микроскопии грапицы глиальных клеток в волокне не просмат­ риваются и клетки в совокупности выглядят как непрерывная лента, содержащая характерные для них овальные ядра. В безмякотном нервном волокне содержится несколько осевых ци­ линдров, то есть отростков различных нервных клеток, которые -свободно могут покидать его ж переходить в смежные волокна. При формировании нервного волокна плазмолемма глиальной.

207

Рис. 160. Схема строения безмиелинового нервного волокна:

1 — ядро и 2 — цитоплазма леммоцита; 84 — аксоны нервных клеток, погружен­

ные в цитоплазму леммоцита (8 — полностью, 4 — частично);

5 — митохондрия;

6 — шероховатая эндоплазматическая сеть; 7 — микротрубочки;

в — коллагеновые

волокна эндоневрия; 9 — базальная мембрана; 10 — мезаксон.

 

I I L

1 — ядро леммоцита; 2 — цитоплазма леммоцита; 3 — осевые цилиндры; 4 — ме* заксон (по Фаусетту).

клетки прогибается, образуя более или менее глубокие складки,, содержащие отростки нервных клеток — осевые цилиндры. Сбли­ женные в области складки участки плазмолеммы леммоцита формируют сдвоенную мембрану — м е з а к с о н , на котором под­ вешен осевой цилиндр. При световой микроскопии плазмолемма леммоцита и мезаксоны не выявляются, что создает впечат­ ление погружения осевых цилиндров непосредственно в цито­ плазму глиальных клеток (рис. 159, 160, 161).

Миелиновые (мякотные) нервные волокна. Диаметр миелиновых волокон колеблется от 1 до 20 мкм. Они содержат один осе­ вой цилиндр — дендрит или нейрит нервной клетки, покрытый оболочкой, образованной последовательно расположенными клет­ ками иейроглии — леммоцшами.. В оболочке волокна различают

]4 Заказ № 908

20&

Рис. 162. Миелиновые нервные волокна из седалищ­ ного нерва лягушки, обработанные осмиевой кисло­ той:

1 — осевой цилиндр; 2 — леммоцит; 3 — миелиновая обо^ лочка; 4 — соединительная ткань; б — насечки; б — перехват.

два слоя: внутренний — миелиновый, более толстый и наружный — тонкий, содержа­ щий цитоплазму и ядра леммоцитов.

На границе двух леммоцитов оболочка миелинового волокна истончается, образуется сужение волокна — у з л о в о й п е р е х в а т (перехват Ранвье). Участок нервного волок­ на между двумя узловыми перехватами на­ зывается межузловым сегментом. Его оболоч­ ка соответствует одному леммоциту (рис. 162).

В процессе развития миелинового нервно­ го волокна осевой цилиндр, погружаясь в ци­ топлазму леммоцита, вовлекает с собой его плазмолемму. Здесь, как и в безмиелиновом волокне, формируется мезаксон, который, по~ следовательно удлиняясь и концентрически наслаиваясь на осевой цилиндр, образует зо­ ну плотно расположенных мембран — миелиновую оболочку волокна (рис. 163, 164).

При электронной микроскопии видно, что

.мембраны мезаксона образуют чередующиеся светлые линии (8— 12 нм), соответствующие их липидным слоям, и темные тонкие, образованные белковыми молекулами (рис. 165).

Наружный слой оболочки миелинового волокна — н е в р и- л е м м а (шванновская оболочка) — соответствует оттесненной на периферию цитоплазме леммоцитов с их ядрами. Плотно распо-

.ложенные витки мезаксона в соответствующих участках волок- •на, отклоняясь от параллельной осевому цилиндру ориентации, рассредоточиваются и формируют косо ориентированные зоны -оболочки, более богатые цитоплазмой. При осмировании волокна они выделяются как светлые линии — насечки миелина.

В области перехвата слои мембран миелиновой оболочки контактируют с осевым цилиндром волокна. В соответствии с последовательностью роста осевого цилиндра и формирования •слоев мезаксона более глубокие слои последнего короче поверх­ ностных и располагаются дальше от перехвата.

Смежные леммоциты оболочки волокна взаимодействуют друг •о другом системой более или менее выраженных пальцевидных отростков, которые, переплетаясь, формируют их контакты и на •срезах наблюдаются в различных сечениях. Миелиновое волокно с поверхности покрыто базальной мембраной, связанной с тяжа­ ми коллагеновых волокон окружающей соединительной ткани.

510

Рис. 163. Схема развития миелинового волокна:

1 — контакт аксолеммы и оболочки леммоцита; 2 — щель; з — аксолемма и обо­ лочки леммоцита; 4 — цитоплазма леммоцита; 5 — мезаксон.

Рпс. 164. Схема строения миелинового волокна:

1 — аксон; 2 — мезаксон; з — насечки; 4 — перехват; S — протоплазма леммоцита; в — ядро леммоцита; 7 — неврилемма; 8 — эндоневрий.

Рис. 165. Электронная ар|{рофотография поперечного среза миелинового во­ локна из краниального шейного узла крупного рогатого скота (препарат Козлова):

1 — ядро леммоцита; 2 — цитоплазма.леммоцита; з — пластины миелиновой обо­ лочки; 4 — нейрофиламентыв цитоплазме аксона.

14*

Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы — ци­ топлазмы нервных клеток, содержащей продольно ориентирован­ ные нейрофиламенты и нейротубулы. Наличие различных оргапелл и их локализация специфичны для осевых цилиндров во­ локон различного функционального значения.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Концевые аппараты нервных волокон — нервные окончания — различны по их функциональному значению. Различают три вида нервных окончаний: эффекторные, рецепторные и концевые ап­ параты в составе межнейрональных синапсов.

Эффекторные нервные окончания — к их числу относят дви­ гательные нервные окончания поперечнополосатых и гладких мышц и секреторные окончания железистых органов.

Д в и г а т е л ь н ы е н е р в н ы е о к о н ч а н и я п о п е р е ч н о ­

п о л о с а т ы х с к е л е т н ы х м ы ш ц — м о т о р н ы е

б л я ш ­

ки — комплекс взаимосвязанных структур нервной и

мышечной

тканей. Моторная бляшка — эффекторный аппарат аксонов нерв­ ных клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или двигательных ядер головного мозга и мышечных волокон. Морфологически он состоит из нервного полюса — терминальной части аксона нейрона и мышечного полюса, специализированного

участка мышечного волокна — подошвы моторной

бляшки

(рис. 166).

 

Моторное нервное волокно вблизи мышечного волокна утра­ чивает сопровождающие осевой цилиндр ядра глиальных клеток и миелиновую оболочку. Осевой цилиндр, распадаясь на несколь­ ко терминальных веточек, погружается в специализированную вишу мышечного волокна.

Сакролемма в области нервного окончания образует много­ численные субмикроскопические складки, формирующие вторич­ ные синаптические щели мо­

торного окончания.

Мышечное волокно в об­ ласти подошвы моторной бляшки не имеет миофибрилл и поперечной исчерченно-

Рис. 166. Двигательное нервное

окончание (моторная бляшка}:

А — вид в профиль и Ъ — окон­ чания миелинового нервного волок­ на, с — миелиновое волокно, d — мышечное волокно, е — ядро мышеч­ ного волокна); В — вид сверху (а — миелиновое волокно, Ъ — безмиелиновое нервное волокно, с — волок­ но, выходящее из моторной бляшки и оканчивающееся в другой мотор­ ной бляшке, так называемое «уль­ тратерминальное волокно»).

Рис. 167. Схема строения моторной бляшки:

I — питоплазма леммоцита; 2 — ядро; з — неврилемма; 4 — осевой цилиндр; 5 — сарколемма; 6 — концевые веточки нервного волокна в продольном и поперечном сечениях; 7 — митохондрии в нейроплазме (аксоплазме); 8 — первичное синаптическое пространство; 9 — саркосомы; ю — вторичное синаптическое пространство; II — синаптические пузырьки; 12 — пресинаптическая мембрана; 13 — постсинаптическая мембрана; 14 — ядро моторной бляшки (мышечное); 15 — миофибрилла, состоящая из миопротофибрилл.

сти. Здесь цитоплазма содержит значительное количество мито­ хондрий и круглых или овальных ядер. Совокупность этих струк­ тур мышечного волокна в области нервного окончания образует его мышечный полюс.

Терминальные ветви

осевого цилиндра нервного волокна ха­

рактеризуются наличием

митохондрий и многочисленных синап-

тических пузырьков,

содержащих

медиатор — ацетилхолин

(рис. 167). Последний при деполяризации плазмолеммы аксо­ на — пресинаптической мембраны — поступает в синаптическую щель и на холинорецепторы постсинаптической мембраны, ко­ торой служит оболочка мышечного волокна, что вызывает воз­ буждение (волну деполяризации постсинаптической мембраны).

М о т о р н ы е н е р в н ы е о к о н ч а н и я г л а д к о й мы­

ш е ч н о й т к а н и

формируются нервными волокнами, которые

распространяются

между мышечными клетками и образуют чет-

кообразные

расширения, содержащие холинергические или адре-

нергические

пузырьки.

Чувствительные нервные окончания (рецепторы) — специали­ зированные концевые образования дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с их локализацией и специфичностью участия в нервной регуляции жизнедеятельности организма раз­ личают две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. В зависимости от характера воспринимаемого раздражения чувствительные окончания делятся на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

212

213

Рис. 168. Пластинчатое тельце (тель-

 

Рис. 169. Осязательное (ней-

це Фатера—Пачини):

 

 

 

 

снерово) тельце:

 

 

1 — наружная

колба;

2 — внутренняя

 

1 — капсула; 2 — специаль-

колба; з — концевой отдел нервного во-

 

ные клетки,

 

 

 

локна (по Клара).

 

 

 

 

 

 

 

 

Чувствительные нервные окончания весьма разнообразны по»

их структурной

организации.

Они

подразделяются на

с в о б о д ­

н ы е

нервные

окончания, состоящие

только из

терминальных

ветвей

дендрита чувствительной клетки, и н е с в о б о д н ы е ,

со­

держащие в своем составе клетки глии.

Несвободные окончания,,

покрытые соединительнотканной

капсулой, называются

и н к а п ­

с у л и р о в а н н ы м и .

Примером

свободных нервных окончаний

могут

служить

терминальные

ветвления дендритов

чувствитель­

ных клеток в эпидермисе кожи,

где

чувствительные

нервные

волокна, проникая в эпителиальную

ткань, распадаются на

тон­

кие терминальные веточки.

 

 

 

 

 

 

 

Весьма разнообразны чувствительные окончания в соедини­ тельной ткани животных, которые представлены двумя группа­ ми: н е и н к а п с у л и р о в а н н ы х и и н к а п с у л и р о в а н ­ н ы х нервных аппаратов. Первые содержат ветвящийся осевой цилиндр волокна, сопровождающий глии. Вторые характеризуют­ ся наличием соединительнотканной капсулы и специфичностью морфологии и функций их глиальных элементов. К группе таких чувствительных окончаний относят пластинчатые тельца (тельца Фатера — Пачини), осязательные тельца (тельца Мейснера), генитальные тельца и др. (рис. 168, 169).'

214

«Рис. 1170. Схема строения пластинчатого тельца:

1 —'слоистая капсула; 2 — внутренняя колФа; з — дендрит чувствительной нервной клетки; 4 — спиральные коллагеновые во­ локна; 5 — фиброциты; б — глиальные клет­ ки с ресничками; 7 — синаптические кон­ такты аксонов вторично чувствующих кле­ ток с дендритами чувствительной нервной клетки (по Отелину).

В составе

п л а с т и н ч а т о г о

 

т е л ь ц а различают

внутреннюю

 

колбу и капсулу. Внутренняя кол-

 

•ба образована специализированны­

 

ми леммоцитами. В нее погружен

 

осевой

цилиндр — терминальный

 

отдел

чувствительного

нервного

 

волокна. Проникая во внутреннюю

 

колбу, он распадается на тончай­

 

шие конечные ветвления.

 

Капсула

пластинчатого тельца состоит из

большого числа

соединительнотканных

пластинок, образованных

фибробластами

л спирально

ориентированными пучками коллагеновых волокон.

На границе

наружной капсулы и внутренней колбы лежат клет­

ки, которые

предположительно определяют как глиальные. Они

образуют синапсы с ветвлениями осевого цилиндра (рис. 170). Предполагают, что нервный импульс генерируется в условиях •смещения наружной капсулы по отношению к внутренней кол­

бе. Пластинчатые тельца характерны для

глубоких слоев кожи и

внутренних органов.

 

О с я з а т е л ь н ы е т е л ь ц а также

образованы клетками

тлии, которые ориентированы перпендикулярно к длинной оси

тельца, и стелются по их поверхности терминальными

ветвями

•аксона. С поверхности тельце покрыто тонкой

соединительно­

тканной капсулой.

 

 

 

 

Аналогично построены и

г е н и а л ь н ы е т е л ь ц а

половых

•органов. Отличительной особенностью

этого вида

окончаний яв­

ляется то, что в генитальное

тельце

под капсулу

проникает не

один осевой цилиндр, а несколько. Последние ветвятся между глиальными клетками тельца. По той же схеме построены кол­

бы

Краузе, с функцией которых связывают температурную чув­

ствительность. При

их возбуждении

медиатор поступает в синап-

тическую щель

на

холинорецепторы

постсинаптической мембра­

ны

мышечного

волокна и вызывает

импульс (волну

деполяри­

зации) .

 

 

 

 

 

Р е ц е п т о р ы

с к е л е т н ы х м ы ш ц — мышечные

веретена

содержат несколько

интрафузальных мышечных волокон, покры­

тых общей соединительнотканной капсулой. В состав веретена обычно входят два толстых центральных мышечных волокна и

215

А

Рис. 171. Схема строения нервно-мышечного веретена:

А —• моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волоков (по Студитскому); Б — спиральные афферентные нервные окончания вокруг интра­ фузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (по Кристичу с измене­ нием); 1 — моторные бляшки экстрафузальных мышечных волокон; 2 — моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 — ядерная сумка; 4 — ядерная сумка; 5 — чувствительные аннулоспиральные нервные окончания вокруг ядерныу сумок; 6 — поперечнополосатые мышечные волокна; 7 — нерв.

четыре # тонкжх (рис. 171). Экваториальная часть толстых волокон заполнена скоплениями ядер — «ядерная сумка». В тонких мы­ шечных волокнах ядра располагаются цепочкой, образуется ядер­ ная цепь. Чувствительные нервные волокна представлены здесь двумя видами. Одни образуют спиральные завитки, окружающие экваториальную, содержащую ядра, часть толстых интрафузаль­ ных мышечных волокон—«аннулярные окончания». Окончания второй группы чувствительных волокон представлены как аннулярными окончаниями, так и вторичными гроздьевидными окон­ чаниями по одному с каждой стороны от первичного. Окончания первой группы реагируют на степень растяжения мышц и на его скорость, вторичные — только на степень растяжения. На обоих полюсах мышечных волокон локализуются окончания дви-

216

гательных нервных волокон и имеют строение, типичное для мо­ торной бляшки.

Межнейрональный синапс — специализированный контакт двух нейронов, обеспечивающий одностороннее проведение нерв­ ного возбуждения. Морфологически в синапсе различают пресинаптический полюс — концевой отдел первого нейрона, и пост-

синаптический

полюс — область контакта

второго нейрона с пре-

синаптическим

полюсом первого. Встречаются синапсы с хими­

ческой

и электрической передачей.

 

 

По месту контакта преганглионарного

нервного

волокна с

вторым

нейроном бывают а к с о с о м а т и ч е с к и е

с и н а п с ы

(аксон первого нейрона контактирует с перикарионом второго),

а к с о д е н д р и т и ч е с к и е

(аксон первого нейрона взаимодейст­

вует с дендритом второго)

и а к с о а к с о н а л ь н ы е

(аксон од­

ного нейрона оканчивается на аксоне другого) (рис.

172). Пред­

полагается, что последний

не возбуждает нервного импульса на

втором нейроне, а тормозит возбуждение, полученное нейроном через другие синапсы.

Морфологически п р е с и н а п т и ч е с к и й п о л ю с синапса характеризуется наличием синаптических пузырьков, содержа­ щих медиатор (ацетилхолин или норадреналин), митохондрий, одиночных цистерн, иногда нейротубул. Участие в передаче нерв­ ного импульса следующему нейрону определяется закономерным выбросом путем экзоцитоза в синаптическую щель медиатора.

Рис. 172. Схема ультрамикроскопического строения различных типов си­ напсов:

А — питотопография синапсов; В — синапс тормозного типа; В — синапс возбуди­ тельного типа; Г — электротонический синапс; 1 — аксосоматический синапс; 2— аксодендритические синапсы; з — аксоаксональный синапс; 4 — дендриты; 5 — дендритный шипик; 6 — аксон; 7 — синаптичеекие пузырьки; 8 — пресинаптическая мембрана; 9 —• постсинаптическая мембрана; 10 — синаптическая щель; и— постсинаптические структуры.

21?

"Последний, поступая на мембрану постсинаптического полюса,, вызывает изменение ее проницаемости, волну деполяризации — генерацию нервного импульса. Роль медиатора, кроме указанных выше, могут играть и другие вещества, а именно: адреналин, се* ротонин, гамма-аминомасляная кислота и др.

Синаптические пузырьки, несущие различные медиаторы,, морфологически различны. В холинэргических синапсах они мелкие (30—40 нм) и прозрачные. В их составе иногда содержит­ ся также несколько очень крупных и электроноплотных пузырь­ ков (80—150 нм), химический состав и значение последних в= настоящее время неясны. Предположительно считают, что опт содержат биогенные амины. Синаптические пузырьки адренэргических синапсов крупнее (50—90 нм) и морфологически харак­ теризуются наличием в них электроноплотной гранулы. Выделе­ ние медиатора происходит экзоцитозом в синаптическую щель содержимого синаптических пузырьков.

П о с т с и н а п т и ч е с к а я м е м б р а н а холинэргических си­ напсов содержит «холинрецептивный» белок. При взаимодейст­ вии с ацетилхолином происходят конформационные изменения его молекул, приводящие к изменению проницаемости мембран и генерации нервного импульса в нейроне (рис. 173). Медиатор тормозных синапсов — гамма-аминомасляная кислота не увеличи­ вает проницаемость постсинаптической мембраны для ионов, а уменьшает ее и, следовательно, стабилизирует мембранный потен­ циал, то есть тормозит генерацию нервного импульса.

На синаптических мембранах имеются характерные специа­ лизации. Под мембранами как пресинаптического, так и пос гсинаптического полюсов отмечают скопления плотного материала и тонких филаментов. Скопления обычно толще на пресинаити-

Рис. 173. Электронная микрофотография аксодендригического синапса в краниальном шейном узле кота (препарат Козлова):

I — синаптические пузырьки; 2 — митохондрия; з — нейротрубочки в цитоплазме дендрита; 4 — утолщенная постсинаптическая мембрана.

1 — чувствительная нервная клетка; 2 — рецептор в коже; 3 — дендрит чувстви­ тельной клетки; 4 — оболочка; б — ядро леммоцита; б — миелиновая оболочка; 7 — перехват нервного волокна; 8 — осевой цилиндр; 9 — насечка на нервном во­ локне; 10 — нейрит чувствительной клетки; и — двигательная клетка; 12 — ден­ дрит двигательной клетки; 13 — нейрит двигательной клетки; И — миелиновыв- •волокна; 15 — эффектор (моторная бляшка); 16 — спинномозговой узел; П — дор­ сальная ветвь спинномозгового нерва; IS — задний корешок; 19 — задний рог; 20— передний рог; 21 — передний корешок; 22 — вентральная ветвь спинномозгового яерва.

ческой мембране. С пресинаптическими уплотнениями часто свя­ заны синаптические пузырьки. На тангенциальных срезах уп­ лотнений видно, что они не гомогенны, а состоят из шестиуголь­ ных и треугольных структур, в центре которых можно различить синаптический пузырек. Скопления пузырьков и уплотнения вме­ сте называют с и н а п т и ч е с к и м к о м п л е к с о м , а поскольку о пи, по-видимому, являются местами преимущественного скопле­

ния пузырьков и выделения

медиатора, их называют

также

а к т и в н ы м и з о н а м и .

В

области синапсов

выявляют

и ма­

ленькие прикрепительные

устройства — точки

п р и к р е п л е -

219

218

ния (punctum adherens). От уплотнений синаптических комплек­ сов они отличаются большей толщиной и симметричностью и ма­ лой линейной протяженностью.

Электротоиические синапсы образуются при плотном приле­ жании плазмолемм, двух нейронов, преимущественно их дендритов, и перикариона.

Нервная система организма представлена чувствительными, ассоциативными и двигательными клетками, объединенными межнейрональными синапсами в функционально активные образова­ ния — р е ф л е к т о р н ы е дуги . Простая рефлекторная дуга со­

стоит

из двух нейронов — чувствительного и двигательного

(рис.

174).

В подавляющем большинстве рефлекторные дуги высших по­ звоночных животных содержат в своем составе еще значитель­ ное количество ассоциативных нейронов, расположенных между чувствительным и двигательным нейронами.

РАЗДЕЛ ШУЗ

Г Л А В А 4

ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМУ

Деление нервной системы на центральную, к которой относят головной и спинной мозг, и периферическую — нервные стволы

инервные окончания условно и допустимо лишь из методических соображений. Морфологическим субстратом рефлекторной дея­ тельности нервной системы являются рефлекторные дуги, объ­ единяющие цепь нейронов, различные звенья которой лежат как в периферических нервных узлах, так и в сером веществе цен­ тральной нервной системы. Функционально всю нервную систему делят на соматическую (или цереброспинальную), иннервирующую тело животного, кроме внутренних органов, сосудов и желез,

ивегетативную, регулирующую деятельность последних.

Развитие нервной системы. Органы нервной системы разви­ ваются из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниаль­ ной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из ее туловищного отдела и ганглиозной пластин­ ки образуются спинной мозг, спинальные и вегетативные ганглии и хромаффинная ткань организма. Интенсивно развиваясь, бо­ ковые отделы нервной трубки формируют дорсальную — крыльную пластинку и вентральную — основную. На этой стадии разви­ тия в боковых стенках нервной трубки различают три зоны: внут­

реннюю, выстилающую

спинномозговой канал, — э п е н д и м у ,

п л а щ е в о й

с л о й ,

из которого в дальнейшем развивается серое

вещество, и

к р а е в

у ю

в у а л ь , формирующую белое вещества

спинного мозга. Нейробласты вентральной зоны плащевого слоя— передних столбов — дифференцируются в двигательные нейроны ядер вентральных рогов. Их аксоны, выходя из спинного мозга,, образуют вентральные корешки. В дорсальных столбах и проме­ жуточной зоне формируются ядра вставочных (ассоциативных) клеток. Их аксоны в белом веществе образуют его проводящие пути. В дорсальные рога поступают нейриты чувствительных клеток спинальных ганглиев.

Спинальные, периферические вегетативные узлы и хромаф­ финная ткань развиваются из ганглиозной пластинки.

СПИННОМОЗГОВЫЕ УЗЛЫ

В процессе эмбриогенеза ганглиозная пластинка расчленяется на отдельные нервные узлы, на поверхности которых формиру­ ется соединительнотканная оболочка. Клетки ганглиозной пла-

221

I — ядро клетки сателлита; 2 — цитоплазма нейрона; в — выпячивания цитоплазмы, внедряющиеся в клетку-сателлит; 4—митохондрии; 5—комплекс Гольджи- 6—ше­ роховатая эндоплазматическая сеть; 7 — свободные рибосомы; 8 — базальная мем-

стинкп в процессе эмбриогенеза развиваются в двух направлениях. Одни из них превращаются в нейробласты и соответственно диф­ ференцируются в характерные для чувствительных нервных кле­ ток биполярные нейроциты, содержащие два отростка — дендрит и нейрит. У высших позвоночных животных эти отростки, сбли­ жаясь, формируют в своем начальном отделе единый тяж цито­ плазмы (за что эти клетки получили название псевдоуниполяр­ ных), который на некотором расстоянии Т-образно делится на „два отростка — дендрит, идущий на периферию в составе сме­ шанного нерва в качестве его чувствительного волокна, и ней­ рит, в^ комплексе с нейритами других нейроцитов узла обра­ зующий дорсальный корешок спинного мозга и поступающий в последний.

Нейроциты спинальных ганглиев покрыты одним слоем кле­ ток глии — сателлитов нервных клеток. Наружный слой капсулы нейрона образован тонковолокнистой соединительнотканной кап­ сулой. Клетки последней в отличие от сателлитов характеризу­ ются овальной формой ядер (рис. 175).

•222

Анатомически спинной мозг состоит из двух симметричных по­ ловинок, отграниченных друг от друга вентральной срединной щелью и дорсальной срединной перегородкой. Центрально рас­

положенное

с е р о е в е щ е с т в о спинного мозга содержит муль-

типолярпые

нервные клетки, образующие ядра спинного мозга.

Ifериферическая часть его — белое в е щ е с т в о — представле­ на совокупностью нервных волокон, входящих в состав различ­ ных проводящих путей центральной нервной системы.

Серое вещество спшшого мозга. Анатомически серое вещест­ во спинного мозга состоит из двух половин, связанных компссурой. Каждая из них имеет д о р с а л ь н ы е и в е н т р а л ь н ы е р о г а. В грудных и поясничных сегментах спинного мозга можновыделить верхнебоковой отдел вентральных рогов как его лате­ ральные рога. В серой комиссуре, связывающей две половины серого вещества, находится центральный канал спинного мозга.

Серое вещество образовано мультиполярными нейронами,, безмиелиновыми и миелиновыми нервными волокпами и нейроглией. Группы нервных клеток одинакового функционального» значения образуют ядра серого вещества.

По морфологическим признакам, локализации, участию в нерв­ ном проведении в составе серого вещества спинного мозга мож­ но выделить следующие виды клеток: к о р е ш к о в ы е клет­ ки — клетки, нейриты которых покидают спинной мозг в составе

его вентральных корешков, в н у т р е н н и е к л е т к и ,

нейриты

которых образуют синапсы на клетках серого вещества

спинного

мозга, и

п у ч к о в ы е к л е т к и . Их нейриты формируют в белом

веществе

обособленные пучки, проводящие нервные импульсы от

определенных ядер спинного мозга в его другие

сегменты или в-

определенные отделы головного мозга, формируя

проводящие пу­

ти центральной нервной системы.

 

 

В сером веществе спинного мозга выделяют участки, отли­ чающиеся по нейрональному составу, характеру нервных воло­ кон и нейроглии. Так, в дорсальных рогах серого вещества сле­ дует выделить губчатый слой, желатинозное вещество, собствен­ ное ядро дорсального рога, его дорсальное ядро, или ядро Кларка.

Губчатый слой д о р с а л ь н ы х

р о г о в серого

вещества со­

держит мелкие пучковые клетки, погруженные

в

широкопетли­

стый глиальный остов.

 

 

 

Ж е л а т и н о з н о е в е щ е с т в о

образовано

преимуществен­

но элементами глии, в которой содержатся в незначительном ко­ личестве мелкие пучковые клетки.

В составе дорсального рога располагаются собственное ядро заднего рога, грудное ядро (ядро Кларка) и значительное ко­ личество диффуэио рассеянных мелких мультиполярных вста­ вочных нейронов.

С о б с т в е н н о е я д р о дорсального рога содержит пучковыеклетки, аксоны которых через переднюю белую спайку переходят

22$

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]