gistologia

Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Подслизистый слой построен из плотной волокнистой соедини­

тельной ткани.

Мышечная оболочка представлена мощными пучками гладкомышечных клеток. Ее сильные сокращения способствуют механи­ ческому размельчению корма. Кольцевой слой на дорсальном и вентральном краях желудка образует треугольные главные мыш­ цы. Между ними лежат промежуточные мышцы.

Серозная оболочка имеет соединительнотканный слой и мезотелий.

К и ш е ч н и к . По строению стенка кишечника сходна со строе­ нием млекопитающих. Эпителиальный слой слизистой оболочки — однослойный цилиндрический каемчатый эпителий. Он состоит из каемчатых, бокаловидных и эитерохромафинных клеток. Основная. пластинка, построенная из рыхлой соединительной ткани, образу­ ет выпячивания, покрытые каемчатым эпителием. Это — ворсинки. У основания ворсинок открываются крипты — трубкообразные здавления также покрытые эпителием. Они, как и ворсинки, уве­ личивают всасывающую поверхность, у их основания находятся железистые и стволовые клетки, поэтому крипты считаются зоной митотически делящихся энтероцитов, которые восполняют эпите­ лиальный слой ворсинок. Соединительная ткань богата лимфоид- •ными элементами, которые расположены диффузно и в виде лимкфоидных узелков.

Мышечная оболочка построена из двух слоев гладкомышечных клеток. Наиболее развитым является внутренний циркулярный

•ФЛОЙ.

Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.

К л о а к а — расширение задней кишки пищеварительного ка­ нала. В клоаку открываются также половые и мочевые пути, по­ этому в ней различают три отдела: копродеум, уродеум и проктодеум. Первая из них является самой обширной частью. По строе­ нию она имеет сходство с задней кишкой.

Поджелудочная железа — дольчатый орган, лежащий в петлях двенадцатиперстной кишки. Количество железистых долек у сель­ скохозяйственных птиц разных видов варьирует. Дольки разгра­ ничены междольковой соединительной тканью. Они построены так же, как и у млекопитающих, из экзокринных и эндокринных отде­ лов. Количество главных выводных протоков, выстланных, как и междольковые, однослойным столбчатым эпителием, у разных птиц различно. У индеек их два, у кур — три. Главные выводные про­ токи распадаются на междольковые, а последние — на вставочные. Вставочные выводные протоки покрыты плоским однослойным эпи­ телием и переходят в секреторные отделы.

Эндокринная часть железы — это комплекс панкреотических островков. У птиц они состоят только из одного типа клеток — либо -клеток А (темных), либо из клеток В (светлых), в связи с чем раз­ личают светлые и темные островки. Соотношение этих типов

384

островков у кур может меняться под влиянием пола и возраста.

Уцыплят раннего возраста превалируют светлые островки. Печень. Функциональная морфология печени птиц и млекопи­

тающих сходна: дольчатое строение обусловлено кровоснабжением органа; центральное расположение в дольке центральной вены; на периферии долек находятся триады, состоящие из междолькового желчного выводного протока, междольковой вены и междольковой артерии. Гепатоциты формируют радиально лежащие балки. Меж­ ду ними находятся венозные синусоиды.

Г Л А В А 11

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ

Основной функцией органов дыхания является обеспечение внеш­ него дыхания организма, то есть поступление в него кислорода и

ивыведение углекислого газа. Органы дыхания также участвуют

впроцессах терморегуляции, депонирования крови и эндокринной функции. В составе органов дыхания находятся органы обоняния

иголосообразования.

Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей и респираторного отдела. К первым относят полость носа, гортань, трахею, внелегочные и внутрилегочные бронхи, включая терми­ нальные бронхиолы. В состав последнего входят респираторные отделы легкого: альвеолярные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки, альвеолы.

ПОЛОСТЬ НОСА

Полость носа в эмбриогенезе формируется отграничением ее от ро­ товой полости небными отростками. Она включает в себя преддве­ рие и собственно носовую полость.

Преддверие выстлано многослойным плоским эпителием. Рас­ положенный под ним собственный слой слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани. Преддверие носа имеет волося­ ной покров (особенно обильный у лошадей) и железы. Передненижняя часть слизистой оболочки носа выстлана однослойным многорядным мерцательным эпителием с бокаловидными клетками. Верхняя и задняя области поверхности слизистой оболочки носа представляют собой орган обоняния (см. ниже). Собственный слой слизистой оболочки носа построен из рыхлой неоформленной сое­ динительной ткани, содержащей значительное количество эласти­ ческих волокон и слизистые железы. Бокаловидные клетки эпите­ лиального покрова и железы собственной пластинки слизистой оболочки выделяют слизистый секрет, к которому прилипают ча­ стички, попадающие с воздухом при вдыхании. Движение ресничек клеток эпителия формирует ток жидкости по направлению к носо­ глотке, очищая эпителиальный покров. Глубокая зона собственной пластинки сли-чта,стой оболочки полости носа представлена густой

сетью широких кавернозных вен, при наполнении кровью которых слизистая оболочка набухает, что ограничивает поступление вды­ хаемого воздуха, содействуя его обогреванию (рис. 282).

В собственной пластинке слизистой оболочки различают лим­ фатические фолликулы, количество которых увеличивается в об­ ласти носоглотки. Лимфоидная ткань наиболее сильно развита у свиней и жвачных.

Слизистая оболочка носа содержит серозные и слизистые же» лезы. Первые наиболее характерны для плотоядных животных» Слизистые клетки составляют меньшую часть паренхимы их кон­ цевых отделов. У жвачных в слизистой оболочке носа преобладают слизистые железы. У лошадей в большей степени они располага­ ются на дне носовой полости и в ее перегородке. Их значительно меньше в дорсальной стенке носовой полости. У свиней в слизистой оболочке перегородки, дорсальной и вентральной раковины железы сложные, разветвленные, а в их концевых отделах имеются как серозные, так и слизистые клетки.

Строение органа обоняния. Слизистая оболочка верхней и ча­ стично средней раковины носа представляет собой перифериче­ ский отдел обонятельного анализатора. Она покрыта эпителиопсь добным слоем, состоящим из трех видов клеток: рецепторных, поддерживающих и базальных.

386

эпителиального слоя, и длинные —- центральные. По форме пери­ ферических отростков выделяют два вида рецепторных клеток: палочковидные и колбочковидные (рис. 283, 284). Количест­

венно в обонятельном анализаторе преобладают палочковидные ре­ цепторные клетки. У животных, характеризующихся хорошим обо­ нянием (собаки), в обонятельном анализаторе насчитывают до 250 млн рецепторных клеток. Обонятельные клетки заканчиваются на поверхности эпителиального слоя утолщением — обонятельной булавой. На поверхности булавы различают обонятельные реснич­ ки длиной до 100 мкм. Для различных видов животных характерно различное число ресничек (в обонятельных клетках рогатого скота их около 17, овец — 40—50, собак — 100—150). Обонятельные рес­ нички подвижны. Они содержат девять пар периферических и две центральные микротрубочки, отходящие от типичных базальных те­ лец. У основания ресничек располагаются многочисленные микро­ ворсинки. Булава клетки бедна органеллами. Аксоны обонятель­ ных клеток содержат отдельные митохондрии и 2—18 микро­ трубочек. По мере выхода из ольфакторного эпителия аксоны погружаются в цитоплазматический тяж леммоцитов, образуя

функцию. Они богаты органеллами. На их апикальной поверхности располагаются микроворсинки до 5 мкм длиной. Они характеризу­ ются овальными, богатыми хроматином ядрами.

Расположенные у базальной мембраны б а з а л ь п ы е к л е т к и интенсивно размножаются и расцениваются как камбиальные клет­ ки обонятельного эпителия.

Обонятельный эпителий сверху покрыт обонятельной трехслой­ ной каймой. Первый слой — глубокий — состоит из обонятельных булав и микроворсинок, второй — средний — представлен дистальЕЫМИ частями обонятельных ресничек и третий — поверхност­ ный — образован электроноплотной терминальной пленкой, сопри-

касающейся с концами обонятельных ресничек. Толщина каймы у крупного рогатого скота около 5 мкм.

Собственная нластинка слизистой оболочки обонятельной об­ ласти аналогична таковой респираторного отдела. Она включает тонкие коллагеновые и эластические волокна, многочисленные лимфоциты и различные клетки соединительной ткани. Соедини­ тельная ткань глубоких слоев собственной пластинки вблизи ко­ стной и хрящевой тканей плотнее и беднее клетками. В поверх­ ностной и средней зоне располагаются железы, лимфатические и кавернозные кровеносные сосуды. В обонятельной слизистой обо-'

лочке лежат трубчато-альвеолярные железы, секрет которых ув­ лажняет поверхность эпителия и растворяет пахучие вещества, что является условием для раздражения рецепторных клеток. Морфо­ логически обонятельные железы овец и крупного рогатого скота напоминают серозные слюнные железы.

ГОРТАНЬ

Гортань — часть воздухоносного пути, обеспечивающая звукообра­ зование. У нее три оболочки: слизистая, фиброзно-хрящевая и адвентиция (рис. 285). Слизистая оболочка покрыта однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием, за исклю­ чением передней и верхней части задней поверхности надгортан­ ника и голосовых связок, содержащих многослойный плоский эпи­ телий. В многорядный мерцательный эпителий включены и бока­ ловидные клетки. Рыхлая неоформленная соединительная тканьсобственной пластинки богата эластическими волокнами. В вент­ ральной области стенки гортани локализованы трубчато-альвеоляр­ ные слизисто-белковые же­ лезы и лимфоидные узел­ ки. Наиболее плотно желе­ зы лежат на ливгвальной поверхности надгортанни­ ка в черпаловидно-надгор- тальной связке и на вент­ ральной поверхности коль­ цевидного хряща.

Средняя оболочка гор­ тани образована хрящевой и плотной соединительной тканью. Хрящи щитовид­ ный, перстневидный, черпаловидный, санториновый — гиалиновые, а над­ гортанный и клиновид­ ный — эластические.

Рис. 285. Фронтальный разрез гортани:

1 — хрящ /надгортанника; 2 — собственный слой слизистой обо­ лочки; 3 •— лимфоидные скопле­ ния; 4 — отдельные пучки глад­ ких мышечных клеток ложной го­ лосовой связки; 5 — ложная голо­ совая связка; в — железы; 7 — щитовидный хрящ; 8 — желудо­ чек гортани; 9 — истинная голо­ совая связка; 10 — мышцы истин­ ной голосовой связки; 11 — мно­ гослойный плоский эпителий.

Стенка трахеи состоит из трех оболочек: слизистой, волокнистохрящевой и адвентиции (рис. 286).

С л и з и с т а я о б о л о ч к а покрыта однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в состав которого входят различные по строению и функциональному значению клетки: при­ зматические, содержащие на апикальной поверхности мерцатель­ ные реснички, бокаловидные, энтерохромафинные и базальные (рис. 287). Реснитчатые клетки на своей поверхности имеют до 250 мерцательных ресничек. Последние, сокращаясь 150—250 раз в минуту, создают ток жидкости — слизистого секрета бокаловид­ ных клеток и желез трахеи со скоростью до 2—3 мм в минуту, вы­ носящий из воздухоносных путей поступавшие с воздухом инород­ ные частицы. Энтерохромафинные (эндокринные) клетки воздухо­ носных путей, в том числе трахеи, пирамидальной формы. Округ-

о — эпителиальный и б — собственный слои слизистой оболочки; в — железы; г — волокнисто-хрящевая оболочка; д — адвентиция; е — поперечная мышца трахеи.

лое ядро клеток располага­ ется базально. В цитоплаз­ ме этой части клеток нахо­ дятся секреторные грану­ лы округлой формы с плот­ ной сердцевиной. Цито­ плазма имеет гладкую эндоплазматическую сеть. Эти клетки выделяют пеп­ тидные гормоны и биоген­ ные амины (норадреналин, дофамин, серотопин) и ре­ гулируют тонус мышечных клеток воздухоносных пу­ тей. Базальные клетки эпи­ телия слизистой оболочки десмосомами связаны со смежными клетками.

Собственный слой сли­ зистой оболочки трахеи со­ стоит из рыхлой неоформ­ ленной соединительной

ткани. Характерная особенность этого слоя — обилие эластичо* ских волокон, ориентированных преимущественно вдоль органа, что предотвращает формирование слизистой оболочкой поперечных складок, препятствующих прохождению воздуха. Подслизистый слой трахеи представлен рыхлой неоформленной соединительной тканью. В нем расположены концевые отделы белково-слизистых' желез. Их ветвящиеся выводные протоки открываются на поверх­ ности слизистой оболочки органа. Более плотно концентрированы железы на вентральной и боковых стенках трахеи.

В о л о к н и с т о - х р я щ е в а я о б о л о ч к а трахеи состоит из плотной соединительной ткани, в которую последовательно вклю­ чены кольца гиалинового хряща. В дорсальной области хрящевые кольца не замкнуты и соединены пучками гладких мышечных клеток, обеспечивающих большую динамичность участка стенки трахеи, соседствующей с пищеводом.

Адвентиция состоит из рыхлой соединительной ткани.

Т — трахея; о — хрящевые кольца; ГБ — главный бронх; КБ — большие (круп­ ные) в нелегочные и внутрилегочные бронхи (долевые и сегментарные); СБ — сред­ ние бронхи (субсегментарные); МБ — мелкие бронхи и бронхиолы (внутридольковые бронхи); ТБ — концевая (терминальная) бронхиола; Ац— ацинус; Аб — дыха­ тельные (респираторные) или альвеолярные бронхиолы; Ах •— альвеолярные ходы; Ал — альвеолярные мешочки. В прямоугольниках показано гистологическое строе­ ние воздухоносных и респираторных отделов легкого: э — многорядный реснитча­ тый эпителий; во — однорядный реснитчатый кубический эпителий; с — собствен­ ная пластинка слизистой оболочки; м — мышечная пластинка слизистой оболочки; п — подслизистая основа с железами; х — волокнисто-хрящевая оболочка с гиали­ новым хрящом; а — надхрящница и адвентициальная оболочка; А — альвеола; Ах— альвеолярный ход; Ma — межальвеолярная перегородка.

Бронхи в соответствия с их строением и специфичностью участия в обеспечении акта дыхания делятся на бронхи крупного калибра (главные и внелегочные долевые бронхи — сегментарные бронхи легких), бронхи среднего калибра паренхимы легкого, бронхи ма­ лого калибра и бронхиолы. Последние продолжаются в 1—2 и больше респираторных бронхиол, распадающихся на несколько альвеолярных ходов, переходящих в альвеолярные мешки и альвео­ лы (рис. 288).

Внелегочные бронхи по своей структуре соответствуют строе­ нию трахеи.

Стенка бронха среднего калибра покрыта однослойным много­ рядным реснитчатым э п и т е л и е м , который в бронхах малого калибра и переходит в однослойный однорядный мерцательный.

В эпителии, кроме типичных для трахеи мерцательных, бокало­ видных, эндокринных и базальных клеток, в бронхах мелкого ка­ либра и бронхиолах имеются еще секреторные клетки (клетки Клара), каемчатые и безреснитчатые клетки (рис.289). Каемчатые клетки характеризуются короткими микроворсинками. Секретор­ ные клетки Клара цилиндрической формы. Их апикальный полюс, выступающий над уровнем эпителия, содержит секреторные грану­ лы. В цитоплазме клеток много митохондрий, мембран агранулярной эндоплазматической сети и структур комплекса Гольджи. Ядро богато хроматином. Клетки Клара вырабатывают ферменты, рас­ щепляющие сурфактант — вещество, покрывающее респираторный эпителий легких. Безреснитчатые клетки локализованы в бронхио­ лах. Апикальный полюс их выступает над поверхностью эпители­ ального слоя и содержит митохондрии, гликоген и гранулы. Каем-

1 — реснитчатые клетки; 2 — бокаловидные клетки; 8 — эндокринные клетки; 4+-ъ базальяые клетки; 5 — безотростчатые клетки; в — секреторные клетки (клетки Клара); ? — каемчатые клетки; * — нервное-волокно; 9 — базальная мембрана (рис. Афанасьева).

чатые клетки эпителиального слоя слизистой оболочки этого участ­ ка воздухоносного пути характеризуются наличием на апикальной поверхности клеток коротких микроворсинок. Предполагают, что они выполняют роль хеморецепторов.

С о б с т в е н н ы й с л о й слизистой оболочки бронхов состоит из рыхлой соединительной ткани. Он богат продольно ориентиро­ ванными эластическими волокнами.

М ы ш е ч н ы й с л о й слизистой оболочки бронхов формирует­ ся слоем гладких мышечных клеток, ориентированных по спирали.

П о д с л и з и с т а я о с н о в а состоит из рыхлой соединительной ткани и содержит концевые отделы слизисто-белковых желез. Осо­ бенно богат железами подслизистый слой бронхов хищных живот­ ных. Фиброзно-хрящевая оболочка бронхов среднего калибра обра- з«вана плотной соединительной тканью, в которую включены пла­ стинки хряща. Объем и форма хрящевого скелета бронхов изменя­ ются в соответствии с их калибром. В бронхах среднего калибра фиброзно-хрящевая оболочка характеризуется обширными хряще­ выми пластинками. По мере ветвления бронхов их слизистая обо­ лочка соответственно истончается, в составе ее подслизистого слоя уменьшается количество желез, а в фиброзно-хрящевой оболочке — хрящевой ткани. Гиалиновый хрящ постепенно замещается эла­ стическим, а затем в бронхе малого калибра вообще исчезает. При отсутствии хряща сокращение мышечного слоя определяет диаметр просвета бронхов мелкого калибра и регулирует поступление воз­ духа в респираторные отделы легкого. Спазмы значительного ко­ личества бронхиол, а следовательно, и ограничения поступления в альвеолы воздуха характерны для некоторых физиологических и патологических состояний организма.

ЛЕГКИЕ

Респираторный отдел легкого. Функциональная единица легкого — ацинус. Состоит он из респираторных бронхиол, альвеолярных хо­ дов, альвеолярных мешков и альвеол в комплексе со связанными с ними кровеносными и лимфатическими сосудами, соединитель­ ной тканью и нервами. Диаметр респираторной бронхиолы около 0,5 мм. В начальном отделе она выстлана однослойным призмати­ ческим реснитчатым эпителием, переходящим в ее конечном отделе в кубический однослойный без ресничек.

Под эпителием в стенке бронхиолы лежит тонкий слой соеди­ нительной ткани, включающей эластические волокна и гладкомышечные клетки. В составе стенки респираторной бронхиолы име­ ются отдельные альвеолы. Респираторные бронхиолы распадаются па альвеолярные ходы, которые, ветвясь, заканчиваются альвео­ лярными мешками, состоящими из совокупности респираторных альвеол. Альвеолы выстланы респираторным эпителием, располо­ женным на базальной мембране.

Вустье альвеол расположены группы гладкомышечных клеток.

Вмежальвеолярной соединительной ткани лежат кровеносные ка-

Рис. 290. Стенки альвеолы и кровеносного капилляра легко­ го (схема):

1 — полость альвеолы; 2 —клетка альвеолярного эпителия; 3 — эндотелиальная клетка кровеносного капилляра; 4 — просвет капил­ ляра; 5 — базальные мембраны; б — эритроцит.

пилляры, тонкие пучки коллагеновых волокон, фрагменты эластической сети и одиночные соеди­ нительнотканные клетки. Между смежными альвео­ лами выявлены отверстия 10—20 мкм в диаметре — альвеолярные поры.

Альвеолы легкого вы­ стилают два вида клеток: пневмоциты I типа (рес­ пираторные альвеолоциты) и пневмоциты II типа (большие альвеолоциты).

Р е с п и р а т о р н ы е а л ь в е о л о ц и т ы покры­ вают большую часть внут­ ренней поверхности альве­ ол. Они имеют форму об­

ширных тонких пластинок, высота которых колеблется от 0,2 до 0,3 мкм. Ядерная часть клеток выступает в полость альвеолы, до­ стигая в высоту 5—6 мкм (рис. 290). В этих клетках содержатся многочисленные органеллы: митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть и др. В цитоплазме значительное количество пиноцитозных пузырьков. Свободная поверхность клеток покрыта сло­ ем сурфактанта, состоящего из фосфолипидов, белков и гликопро* теидов, который предохраняет альвеолы от спадания и внедрения в подлежащие ткани микроорганизмов.

Респираторные альвеолоциты, базальная мембрана эпителия альвеолы, межальвеолярная строма, базальная мембрана крове­ носных сосудов и их эндотелий в совокупности образуют воздуш­ но-кровяной барьер толщиной от 0,1 до 0,5 мкм (рис. 291).

Б о л ь ш и е а л ь в е о л о ц и т ы располагаются в стенке альвео­ лы одиночно или группами между респираторными альвеолоцитами. Это крупные клетки с большим ядром. На своей свободной по­ верхности они имеют короткие микроворсинки. В их цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, пузырьки и цистерны грану­ лярной эндоплазматической сети и свободные рибосомы. Для ци­ топлазмы этих клеток характерны многочисленные плотные осми-

фильные тельца (цитосомы), богатые фосфолипидами. Состоят они из параллельных пластинок диаметром от 0,2 до 1,0 мкм. На поверхность альвеол они выделяют сурфактант, что стабилизирует их размер (рис. 292). В составе межальвеолярных перегородок имеются фиксированные и свободные макрофаги.

Интерстициальная ткань легкого сопровождает кровеносные со­ суды и воздухоносные пути. Она разграничивает доли и дольки паренхимы органа, формирует ее подплевральный слой. Бе элемен­ ты выявляются в составе долек органа, в стенках альвеолярных ходов и альвеол.

Для соединительной ткани, сопровождающей бронхи, характер­ ны скопления лимфоидной ткани, формирующей по ходу бронхи­ ального дерева лимфоидные узелки. Интерстициальная соедини­ тельная ткань легких богата эластическими элементами. Последние оплетают альвеолы, уплотняясь в их устье в виде кольца. Наиболее богаты эластической тканью легкие лошади и крупного рогатого скота.

Васкуляризация легких. Легкие получают кровь по сосудам двух систем легочной артерии и бронхиальной артерии. Большая часть крови поступает по легочным артериям, несущим венозную кровь из правого желудочка сердца. Это артерии эластического типа. Они сопровождают бронхи до бронхиол и распадаются на капиллярную сеть, окружающую альвеолы; малый диаметр капил­ ляров и интимное прилежание их к стенке альвеол обеспечивают

условия для газового обмена между эритроцитами и альвеолярным воздухом. Кровь, поступающая по бронхиальным артериям, выно­ сится по бронхиальным венам.

Лимфатические сосуды легких представлены поверхностной сетью — висцеральной плевры и глубокой — легочной ткани. Плев­ ральные сосуды, соединяясь, формируют несколько больших ство­ лов, несущих лимфу в лимфатические узлы ворот легких. Лимфа­ тические сосуды легких сопровождают сосуды бронхов, легочные артерии и легочные вены.

Плевра — серозная оболочка, покрывающая легкое и грудную полость. Она состоит из тонкого слоя рыхлой соединительной тка­ ни и покрывающего ее слоя плоских мезотелиальных клеток. Сое­ динительная ткань плевры, особенно висцеральный ее листок, бо­ гата эластическими волокнами.

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ ПТИЦ

Трахея и бронхи. Стенка трахеи содержит три оболочки: слизи­ стую, фиброзно-хрящевую и адвентицию. В состав слизистой обо­ лочки входит однослойный, многорядный реснитчатый эпителий, включающий бокаловидные клетки. Подэпителиальный соедини­ тельнотканный слой слизистой оболочки трахеи состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани и имеет слизистые трахеальные трубчатые железы. Фиброзно-хрящевая оболочка представляет собой слой плотной неоформленной соединительной ткани, в кото­ рый включены кольца гиалинового хряща. У взрослых уток и гусей хрящ замещается костной тканью.

В каждое легкое птицы поступает один главный бронх. В па­ ренхиме органа он распадается на четыре вторичных бронха. По­ следние, вновь разветвляясь, образуют более тонкие третичные бронхи, или парабронхи.

Легкое птиц содержит парабронхи и окружающую их па­ ренхиму органа, разделенную на нерезко отграниченные дольки (рис. 293). Диаметр парабронхов у курицы составляет 100— 150 мкм. Их стенка состоит из циркулярно ориентированных гладких мышечных клеток и

Рис. 293. Схема гистологического строения легких у птиц:

1 — парабронх; 2 — воздухоносные ка­ пилляры; 3 —' кровеносные капилляры; 4 — парабронх с окружающей его леточной тканью (парабронхиальный сег­ мент).

эластических волокон. Внутренняя поверхность парабронхов вьзстлана однослойным кубическим или плоским эпителием.

Дольки легкого представлены воздухоносными капиллярами, принимающими воздух из парабронхов, кровеносными капилляра­ ми и соединительной тканью. Воздухоносные капилляры по строе­ нию и функциональному значению соответствуют легочным аль­ веолам млекопитающих животных и отличаются тем, что у птиц в легких, а соответственно и в их воздухоносных капиллярах газо­ обмен происходит при вдохе и выдохе. Воздухоносные капилляры образуют сеть в пределах одной дольки, но могут анастомозировать и с воздухоносными капиллярами соседних долек.

Воздухоносные капилляры легких птиц — трубки неправильной формы с диаметром от 2 до б мкм. Их стенка состоит из базальной

и там нет органелл и микроворсинок. Вазальная мембрана возду­ хоносных капилляров бесструктурна, толщина до 60—100 им. Та­ кое же строение имеют капилляры, соединяющие межкапиллярныв' воздухоносные протоки, но их просвет еще уже и часто спадается совсем. Воздухоносные капилляры или заканчиваются слепо, пли анастомозируют друг с другом как в пределах одной дольки, так и с капиллярами соседних.

Плоская форма клеток и у эндотелиальных клеток кровеносных капилляров. Вазальная мембрана по толщине соответствует базаль­ ной мембране воздухоносных капилляров (100—120 нм). Воздухо­ носные капилляры легких птиц и их кровеносные капилляры раз­ деляет лишь субмикроскопйческое пространство в 60—100 нм, за­ полненное менее плотным гомогенным веществом. Барьер между

воздухом и кровью не достигает 1 мкм» При вдохе и выдохе птиц изменяет­ ся преимущественно объем воздухонос-

.., ных мешков, а не легких, вентиляция которых, а соответственно всей системы органов дыхания — результат сокраще­ ния грудной и брюшной стенок.

Воздухоносные мешки представляют собой внелегочное выпячивание воздухо­ носных путей (рис. 294). Стенка их со­ стоит из соединительной ткани, выст­ ланной с внутренней стороны однослой­ ным кубическим или цилиндрическим

Рис. 294. Схема движения воздуха в воздухо­ носных путях птицы (по Кольбу):

1 — первичный бронх; 2 — краниальный и з — наудальный грудные мешки; 4 — место переход» каудального мешка в средние бронхи; 5 — брюш­ ной воздушный мешок; в — вторичные бронхи я> парабронхи.

эпителием, а снаружи или серозной оболочкой, или адвентицией. Они участвуют в дыхании, резервируя воздух, способствуют балан­ сированию птиц при полете; выполняя функцию воздушных поду­ шек, защищают внутренние органы от механических травм и уча­ ствуют в терморегуляции организма.

ГЛАВА 12 МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА

ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ

Система органов выделения состоит из почек, мочеточников, моче­ вого пузыря и мочеиспускательного канала. Она обеспечивает вы­ ведение из организма конечных продуктов обмена веществ и регу­ лирует водно-солевой баланс организма. Почки участвуют в эндо­ кринной функции организма, продуцируя и выделяя в кровь вещества, регулирующие кроветворение (эритропоэтин) и кровя­ ное давление (ренин),

почки

Развитие почек. В период эмбрионального развития последователь­ но образуются три органа выделения: предпочка, первичная почка (вольфово тело) и окончательная почка.

П р е д п о ч к а формируется из сегментных ножек 8—10 кра­ ниальных сегментов мезодермы, которые, сохраняя связь с целомической полостью, но отделяясь от сомитов, последовательно соеди­

последующих туловищных сегментов. Их дорсальные концы также епадают в мезонефральный проток. Характерной особенностью первичной почки является тесная функциональная связь ее ка­ нальцев с артериальной капиллярной сетью. Обрастая клубочек капилляров, стенка мочевого канальца образует двухслойную кап­ сулу, принимающую в свою полость продукты фильтрации плазмы крови. Клубочек капилляров и капсула вместе образуют почечное тельце. Первичная почка функционирует как выделительный орган эмбрионального периода развития животного (//).

О к о н ч а т е л ь н а я п о ч к а закладывается позднее и начина­ ет функционировать во второй половине эмбрионального развития (IH). Образуется она из нефрогенного несегментированного участ­ ка мезодермы каудальной части тела зародыша. В процессе разви­ тия окончательной почки от вольфов а протока в нее врастает си­ стема канальцев, образующих мочеточник, почечную лоханку, по­ чечные чашечки, сосочковые ходы и собирательные трубки. Несегментированная нефрогенная ткань соответственно формирует «систему мочевых канальцев окончательной почки, в том числе и эпителий капсулы почечных телец (рис. 296).

399

Рис. 295. Схема развития органов выделе­ ния:

I — предпочка; II — первичная почка (вольфо-

во тело); III — окончательная почка; 1 — проток первичной почки (вольфов проток); 2— каналец предпочки; з — клубочек капилля­ ров; 4 — аорта; 5 — приносящие артерии; 6 — почечное тельце; 7 — каналец первичной поч­ ни; 8 — почечное тельце и каналец окончатель­ ной почки; 9 — почечная артерия; 10, 11 — развивающиеся канальца; is — мочеточник.

Строение почки. С поверхности почка покрыта соединительнотканной капсулой. Паренхима органа состоит из периферического коркового веще­ ства и внутреннего мозгового. Анато­ мическое строение и форма почек у разных видов животных различны. У большинства млекопитающих почки дольчатые. Они могут состоять из ря­ да самостоятельных долей (кит) или представлять единый комплекс, обра­ зованный многими в различной сте­ пени сливающимися долями (корова Р лошадь, овца и др.). Доли в той или иной степени обособлены одна от дру­ гой. В паренхиме долей различают корковое и мозговое вещество.

Характерные структуры коркового вещества — почечные тель­ ца, состоящие из клубочка капилляров и капсулы клубочка, и из^ витые канальца. В состав мозгового вещества входят прямые ка­ нальца. Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корко^ вое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образует почечные столбы (колонки). Прямые канальца, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи.

1—2 млн. По своей длине нефроны представлены различными сег­ ментами, отличающимися друг от друга по строению, по положе­ нию в органе и участию в формировании мочи. Длина нефрона от 18—20 до 50 мм. (Например, общая длина всех нефронов почки человека составляет около 100 км.)

Слепой проксимальный конец каждого нефрона расширен и по­ гружен в собственную полость, вследствие чего образуется шаро­ образная по форме двухслойная капсула, покрывающая клубочек капилляра. Капилляры с окружающей их капсулой составляют по­ чечное тельце. Оно имеет два полюса: 1) сосудистый полюс, где входит в почечное тельце артериола, приносящая кровь в капил­ лярную сеть клубочка, и выходит артериола, выносящая ее,, и 2) мочевой полюс, переходящий в извитой проксимальный кана-

лец нефрона (рис. 297). Последний извивается в корковом веще­ стве почки вблизи своего почечного тельца. Он переходит в прямой проксимальный каналец, который погружается в мозговое вещест­ во почки, где переходит в тонкий каналец петли нефрона.

Тонкий отдел —80% нефронов (корковые нефроны) — корот­ кий и полностью находится в корковом веществе. 20% нефронов составляют нефроиы, расположенные около мозгового вещества' (юкстамедулярные нефроны). Они имеют длинный тонкий кана­ лец, спускающийся в мозговое вещество. За тонким канальцем сле­ дует дистальный прямой каналец; он восходит в корковое вещест­ во к своему почечному тельцу, проходит в область его сосудистого полюса и переходит в извитый дистальный каналец, связанный дуговой собирательной трубкой с прямой собирательной трубкой. Собирательные трубки локализованы в мозговых лучах корковоговещества и в мозговом веществе. Основываясь на происхождении собирательных трубок из выроста мезонефрального протока, их* относят к мочеотводящим путям, хотя функционально они связаны с нефроном. Несколько собирательных трубок открывается в со-

•«очковый ьяналец. Из сосочковых канальцев моча поступает в почечныу чашки, лоханку и мочеточник (рис. 298).

Тонкое строение и гистофизиология почки. В почечном тельце происходит' формирование первичной мочи за счет фильтрации ком­ понентов плазмы крови из просвета капилляров клубочка в полость •капсулы клубочка.

Эндотелий капилляров очень истончен. Его плоские клетки насчитывают большое количество пор диаметром 70—90 нм, в боль­ шинстве случаев не имеющих поровых диафрагм. Ядерная часть клеток утолщена и часто контактирует с мезангиальными клетка­ ми клубочка. Последние имеют звездчатую форму и, очевидно, со­ ответствуют перицитам капилляров других органов.

Внутренний (висцеральный) листок капсулы клубочка образо- #дв: одним слоем клеток — подоцитов, расположенных на базальной мембране, лежащей между ними и эндотелием капилляров (рис. 299, 300, 301).

402

П о д о ц и т ы — плоские клетки, от их базальной поверхности^ отходит несколько первичных отростков — цитотрабекул, отдаю­ щих многочисленные вторичные отростки — цитоподии. Общая» длина отростков подоцитов 1—2 мкм. Цитоподии клеток интердигицируют (переплетаются) с отростками соседних клеток, вслед­ ствие чего формируется сложная система межклеточных щелей,, обеспечивающих процесс фильтрации первичной мочи. Ядра подо­ цитов неправильной формы. В их цитоплазме хорошо развиты, комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, боль­ шое количество свободных рибосом, филаментов и микротрубочек..

Единственным непрерывным слоем между кровью, циркулирую­ щей в капиллярной сети клубочка, и полостью капсулы, собираю­ щей первичную мочу, является б а з а л ь н а я м е м б р а н а . Еетолщина до 0,15 мкм, она состоит из сети фибрилл и гликопротеидного матрикса. В мембране можно выделить три слоя — наружный* и внутренний светлые, а средний, содержащий микрофибриллы,, более темный. Базальная мембрана представляет собой барьер^ контролирующий процесс фильтрации плазмы крови в полость по­ чечного тельца, задерживающий крупные молекулы белка, в ре­ зультате чего в полость капсулы поступает только небольшое ко­ личество альбуминов.

Наружный (париетальный) листок капсулы клубочка образована одним слоем плоских клеток, расположенных на базальной мем­ бране. Он непосредственно переходит в эпителий проксимального* канальца.