Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

gistologia

.pdf
Скачиваний:
93
Добавлен:
01.05.2015
Размер:
22.82 Mб
Скачать

Зуб взрослых животных по­ строен из коронки, шейки, кор­ ня (рис. 252). Коронка — вы­ ступающая над десной часть зу­ ба. Она покрыта эмалью. Ко­ рень зуба погружен в десну, ле­ жит в луночке костной челюсти,, выстланной надкостницей; проч­ но фиксирован с помощью цир­ кулярной связки. Шейка распо­ ложена между коронкой и кор­ нем. Это покрытая только дес­

ной часть зуба. В центральной части коронки находится полость зуба, которая в корне зуба переходит в канал зуба. Число каналов в многокорневых зубах соответствует числу корней.

Основными структурами зуба являются: дентин, эмаль, цемент,, пульпа. Полость зуба и канал корня зуба заполнены п у л ь п о й в виде тонковолокнистой соединительной ткани. В ее поверхност­ ном слое расположено несколько рядов клеток мезенхимного про­ исхождения. Они называются одонтобластами и имеют грушевид­ ную форму, базофильную мелкозернистую цитоплазму, базально расположенное ядро. От наружной поверхности одонтобласта отхо­ дит длинный отросток. Он проникает в расположенный снаружи пульпы дентин и лежит там в дентиновом канальце (рис. 253). Одонтобласты по строению и значению сходны с остеобластами костной ткани. Между одонтобластами проходят тонкие коллагеновые волокна, которые переходят в коллагеновые волокна денти­ на. Глубже слоя дифференцированных одонтобластов залегает слой мало дифференцированных клеток, из которых и развиваются одон­ тобласты. Следующий слой пульпы состоит из рыхлой соединитель­ ной ткани, богатой кровеносными сосудами и нервными волокнами»

Д е н т и н составляет основную часть коронки шейки и корня зуба. Это разновидность костной ткани, характеризующаяся зна­ чительной твердостью. В ней находятся основное вещество и радиальио расположенные тончайшие отростки одонтобластов, тела которых образуют поверхностный слой пульпы зуба. Отростки одонтобластов лежат в дентиновых трубочках, по которым прохо­ дят питательные вещества к дентину.

В дентине корня дентиновые трубочки ветвятся, в дентине ко­ ронки они не образуют боковых ответвлений.

Основное вещество дентина состоит из собранных в пучки кол-

лагеновых волокон и склеивающего вещества, содержащего боль­ шой процент извести, происходит отложение солей кальция.

Процесс обызвествления дентина протекает неравномерно. В пе­ риферических участках дентина располагаются менее обызвест- ;вленные участки, называемые интерглобулярными пространства­ ми. Они имеют вид полостей с неровными поверхностями. В корон­ ке зуба интерглобулярные пространства более обширны, чем в корне, где они меньше, но более многочисленны. Иитерглобулярные пространства играют важную роль в питании зуба.

Дентин корневой части зуба снаружи покрыт ц е м е н т о м . Он

.построен из типичной грубоволокнистой ткани, поэтому его проч­ ность значительно ниже прочности дентина и эмали. Питание це­ мента осуществляется через надкостницу луночки. Из надкостни­ цы в цемент проходят цементные прободающие волокна, которые осуществляют его связь.

Дентин в области коронки зуба покрыт э м а л ь ю . Это самая прочная часть зуба. Прочность обусловлена незначительным со­ держанием органических веществ (3—4%). Эмаль построена из •эмалевых призм, склеенных между собой таким же прочным склеи­ вающим веществом. Все эмалевые призмы эмалевого слоя имеют •радиальную ориентацию (рис. 254). Обызвествление эмали проте­ кает неравномерно, поэтому в ней имеются линии, направленные параллельно поверхности зуба. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой, быстро стирающейся на жевательной поверхности зуба.

В

р а з в и т и и з у б а

принимают

участие

эпителий

и мезен­

хима

основной пластинки

слизистой

оболочки

ротовой

полости.

После образования костной основы челюсти их многослойного плоского эпителия в глубь мезенхимы врастает сплошная эпите­ лиальная пластинка, именуемая зубной пластинкой. На ее наруж­ ной поверхности в количестве, соответствующем будущим зубам,. •образуются эпителиальные выросты в виде колпачков, называемые амалевыми органами (рис. 255). В эмалевые органы из мезенхимы шрастают мезенхимные сосочки. В дальнейшем эти зачатки обра-

344

345

 

стают уплотненным слоем мезенхимы и образуется мезенхимный мешочек. Эмалевые органы удлиняются и своими проксимальными концами входят в луночки костной челюсти. В стенке эмалевого органа можно различить наружный, средний и внутренний слои. Наружный слой состоит из плоских эмалевых клеток, средний представлен несколькими рядами звездчатых многоотростчатых клеток пульпы эмалевого органа, внутренний — это слой цилин­ дрических эмалевых клеток, расположенных вокруг мезенхимного» сосочка. Последние производят эмаль зуба и называются адамантобластами. Одновременно наружные клетки мезенхимного сосочка становятся вытянутой формы с тонким длинным отростком, иду­ щим от дистальной части клетки. Эти клетки называются одонтобластами. Они производят дентин.

Следовательно, на средней стадии развития зуба формируется два ряда клеток, развивающихся из разных эмбриональных зачат­ ков: эпителиальные клетки эмалевого органа — адамантобласты а клетки мезенхимного сосочка — одонтоблаеты (рис. 256).

Затем развивается дентин. Одонтоблаеты в зоне контакта е адамантобластами продуцируют слой мягкого вещества — преден­ тин. В него врастают отростки одонтобластов, и мягкий предентин превращается в твердый дентин. Одонтоблаеты перемещаются в глубь сосочка, а их отростки остаются в дентине. Располагаясь в дентиновых трубочках, опи пронизывают весь дентин радиально. Дентин покрывается эмалью. Она образуется адамантобластами: каждая клетка откладывает столбик мягкого вещества. С удлине­ нием этих столбиков адамантобласты становятся короче и затем полностью исчезают. Столбики обызвествляются и становятся призмочками, последние склеиваются и также обызвествляются.

Цемент зуба образуется из мезенхимного мешочка эмалевого органа, а пульпа зуба — из мезенхимного сосочка.

Язык участвует в приеме и пережевывании пищи, определении ее вкусовых качеств, проглатывании, а у собак — это еще и орган терм орегуляции.

^Мышечная основа образована поперечнополосатой мышеч­ ной тканью, волокна которой располагаются в трех взаимно пер­ пендикулярных направлениях. В мышечной основе и слизистой оболочке языка находятся слюнные железы: по строению их от­ носят к сложным альвеолярным или трубчато-альвеолярным, а по характеру вырабатываемого секрета — к слизистым, серозным, смешанным.

Рис. 256. Средняя стадия развития зуба:

1 — эпителий десны; г — зубная пластинка; 8 — эмалевый орган; 4 — зубной со­ сочек; 5 —зубной мешочек; б — кость луночки; 7 — одонтоблаеты; * — пульпа эма­ левого органа; 9 — адамантобласты; Ю — наружные клетки эмалевого органа; и— дентин; 12 — эмаль (по Немилову).

346

347

Рис. 257. Нитевидные сосочки языка:

г— многослойный плоский эпителий; 2 — основная пластинка слизистой оболочки;

а— квовеносные сосуды; 4 — первичный сосочек соединительной ткани; б — вто* ричный сосочек; в — поперечнополосатые мышечные волокна.

Слизистая оболочка языка построена из двух слоев: эпители­ ального слоя и основной пластинки. Эпителиальный слой представ­ лен плоским многослойным эпителием, который на спинке языка образует слой ороговевающих клеток, отсутствующий на боковых и нижней поверхностях. Слизистая оболочка^ спинки языка обра­ зует четыре типа сосочков: нитевидные, грибовидные, валиковидные, листовидные, построенных однотипно; основа каждого сосочка представлена выростом основной пластинки слизистой оболочки — соединительнотканным сосочком, который снаружи покрыт плос­ ким многослойным ороговевающим или неороговевающим эпите­ лием. Строение сосочков обусловлено их функциональным значе­

нием.

_„_

.

_,

Н и т е в и д н ы е

с о с о ч к и (рис. 257)

 

— наиболее часто встре­

чающиеся у животных. Они рассеяны по всей сшшковой поверх­ ности Я8ына, выполняют механическую функцию и придают языку шероховатость, "боодинительнотканный сосочек имеет нитевидную-

или конусовидную форму. На его поверхности могут образовывать­ ся вторичные выросты. Сверху сосочек покрыт многослойным плос­ ким ороговевающим эпителием.

Из поверхностных ороговевших клеток формируется роговой чехлик. Нитевидные сосочки этого типа очень распространены у хищных животных.

Г р и б о в и д н ы е с о с о ч к и (рис. 258) расположены между нитевидными по спинковой поверхности языка. Они воспринимают температурные, вкусовые раздражения, выполняют осязательную функцию. Соединительнотканный сосочек, по форме имеющий сходство с расширенной частью гриба, покрыт плоским неорого­ вевающим многослойным эпителием. На боковых поверхностях со­ сочка в его эпителиальном слое залегают вкусовые почки.

Вкусовая ночка состоит из удлиненных клеток, плотно приле­ гающих друг к Другу. Их продольная ось ориентирована перпен­ дикулярно поверхности языка. Клетки этой почки расположены на базальной мембране. С ротовой полостью она сообщается при помощи вкусовой поры, переходящей во вкусовую ямку. Вкусовая почка построена из вкусовых и поддерживающих (опорных) кле­ ток (рис. 259). У вкусовых клеток ядра овальные, расположенные в базальной части клетки. Цитоплазма содержит интенсивно раз­ витые профили гладкой эндоплазматической сети и множество ми­ тохондрий. Мембрана апикального полюса клетки с характерными для нее рецепторами образует микроворсинки, увеличивающие вос­ принимающую поверхность. Между микроворсинками находится электроношютное вещество. Оно характеризуется высокой актив­ ностью фосфатаз и содержанием белка, мукопротеидов, которыеиграют важную роль в процессе вкусовой рецепции.

Опорные клетки характеризуются более крупными ядрами. В связи с их секреторной функцией в цитоплазме хорошо развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, а также пучки тенофиламентов. Опорные клетки распо­ ложены между вкусовыми клетками и нервными волокнами. По­ следние проникают во вкусовую почку из соединительной тканиосновной пластинки и, проходя между клетками, заканчиваются нервными окончаниями на боковой поверхности вкусовых клеток. Возбуждение в виде нервного импульса из вкусовой почки пере­ ходит через нервные окончания по нервным волокнам в централь­ ные звенья анализатора вкуса.

Ж е л о б о в а т ы й ( в а л и к о в и д н ы й ) с о с о ч е к залегает в глубине слизистой оболочки и не выступает над поверхностью языка (рис. 260). Он окружен валиком, который отграничен от сосочка желобком. Эпителий, покрывающий сосочек, не ороговевает. В эпителии боковых поверхностей сосочка лежат ряды вкусо­ вых почек. Данные сосочки выполняют функцию органа вкуса, оникрупных размеров, немногочисленны, расположены у корня языка.

Л и с т о в и д н ы е с о с о ч к и встречаются не у всех животных (у жвачных отсутствуют). По форме сходны с листом. Расположе-

349

348

1 — многослойный плоский эпителий; г — собственная пластинка; 3 — вторичные -сосочки; 4 — ровик; 5 — валик; б — гладкомышечные клетки; 7 — вкусовая поч­ ка; 8 — концевые отделы серозных слюнных желез; 9 — концевые отделы слизи­ стых слюнных желез; Ю — поперечнополосатые мышечные волокна; 11 — выводной проток слюнной железы.

ны на боковой поверхности корня языка, по одному с каждой сто­ роны. Состоят из длинных ориентированных поперек языка скла­ док слизистой оболочки. При этом каждая складка слизистой на разрезе просматривается как вторичный сосочек. В эпителии боко­ вых поверхностей вторичных сосочков расположены многочислен­ ные вкусовые почки. Следовательно, листовидный сосочек также относится к вкусовым сосочкам.

В промежутках между вторичными сосочками могут открывать­ ся выводные протоки слюнных желез языка.

К крупным застенным слюнным железам, выводные протоки ко­ торых открываются в ротовую полость, относят околоушную, под­ челюстную и подъязычную железы. Источником развития их па­ ренхимы, как и плоского многослойного эпителия ротовой полости, служит эктодерма. Поэтому как секреторные отделы, так и их выводные протоки многослойны. Соединительная часть желез (капсула, перегородки) развивается из мезенхимы.

Крупные застенные слюнные железы имеют дольчатое строе­ ние и являются сложными альвеолярными или трубчато-альвео- лярными железами. Они относятся к экзокринным железам, по­ этому построены из секреторных концевых отделов и выводных протоков. Секреторные отделы по строению и в связи с составом выделяемого секрета делят на серозные (белковые), слизистые и смешанные. Секреторные клетки концевых отделов расположены на базальной мембране в один слой. Следующий за ними слой со­ стоит из миоэпителиальных сократительных (корзинчатых) кле­ ток. Форма их отростчатая, в цитоплазме — тонкие сократительные нити — миофиламенты. Слабая пульсация этих клеток способству­ ет удалению секрета из железистых отделов. Следовательно, многослойность концевой части железы создается за счет железистых

имиоэпителиальных клеток.

Встроении выводных протоков у крупных слюнных желез мно­ го общего: они представлены системой ветвящихся трубок, среди которых различают внутридольковые (вставочные и исчерченные), междольковые выводные протоки и общий выводной проток. Многослойность строения внутридольковых выводных протоков обра­ зуется или однослойной эпителиальной выстилкой и миоэпителиальными клетками, или многослойностью эпителия, количество слоев которого пропорционально увеличению диаметра междолъкового выводного протока.

По способу образования секрета все слюнные железы относятся к мерокриновым.

Секрет слюнных желез — слюна смачивает корм и этим способ­ ствует формированию пищевого кома и его проглатыванию, с по­ мощью ферментов слюны протекает первоначальное расщепление полисахаридов, нуклеопротеидов, белков. Со слюной в ротовую полость выделяются бактерицидные вещества, очищающие от мик­ робов слизистую оболочку. В слюне содержатся биологически ак­ тивные вещества, влияющие на секрецию желез желудка, рост нервов и эпителиальной ткани и другие процессы, а также выде­ ляются некоторые экскреты, увлажняется слизистая оболочка ро­ товой полости.

Околоушная железа. Это сложная, дольчатая, альвеолярная железа. Относится к железам белкового (серозного) типа. У овец п свиней в концевых отделах встречаются слизистые клетки, коли­ чество которых у хищных животных увеличивается. Секрет, про­ дуцируемый железой, водянист, содержит ферменты, белок и соли.

:352

23 Заказ № 908

353

 

 

Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой?, от нее в глубь органа отходят соединительнотканные прослойки, деля­ щие его на дольки. Долька состоит из ветвящихся концевых отде­ лов альвеолярной формы и внутридольковых выводных протоковАльвеолы и выводные протоки покрыты миоэпителиальными клет­ ками, а затем тонкой соединительнотканной оболочкой (рис. 261).

Концевые отделы (ацинусы) построены из относительно не­ большого числа секреторных клеток конической формы — сероцитов. Как правило, ядро у них округлой формы, с конденсированным* хроматином, расположено в центре клетки или несколько прибли­ жено к базальному полюсу. Цитоплазма мелкозернистая, локали­ зована над ядром и занимает весь апикальный полюс. В базальной части сероцита размещены мембранные структуры гранулярной эндоплазматической сети (рис. 262).

Просвет концевого отдела незначителен, в связи с чем между сероцитами располагаются узкие межклеточные канальца — про­ должение просвета концевого отдела. Железистые клетки образуют первый ряд. Вторым рядом являются корзинчатые миоэпителиальные клетки. Они отростчатой формы и снаружи охватывают сероцпт. В цитоплазме корзинчатых клеток находятся способные к со­ кращению миофиламенты, построенные из сократительных белков. Просвет концевого отдела переходит в просвет ветавочного отде­ ла — самый малый по диаметру выводной проток. Его клетки плос­ кие и также покрыты миоэпителиальными клетками.

Вставочные отделы объединяются и переходят в исчерченные выводные протоки, выстланные однослойным столбчатым эпите­ лием. В клетках исчерченного отдела выражена базальная исчерченность. Она образована плазмолеммой базального полюса, кото­ рая в виде многочисленных складок погружается в цитоплазму клетки, где рядами между складками плазмолеммы перпендику­ лярно базальной мембране располагаются многочисленные мито­ хондрии. Плазмолемма апикального полюса имеет микроворсинки, а в цитоплазме — секреторные гранулы различной электронной плотности. Снаружи клетки исчерченного выводного протока по­ крыты миоэпителиальными клетками. В отличие от вставочного отдела в исчерченном протоке хорошо выражен просвет.

Исчерченные протоки переходят в ветвящиеся междольковые* Они расположены в междольковой соединительной ткани и выст­ ланы сначала двурядным, затем, по мере увеличения диаметра, ста­ новятся двухслойными. Междольковые протоки сливаются и фор­ мируют главный (общий) выводной проток. Он покрыт двухслой­ ным, а в устье — многослойным плоским эпителием. Наружным его слоем является плотная соединительная ткань.

Подчелюстная железа — сложная, разветвленная, альвеолярнотрубчатая, дольчатая. По характеру отделяемого секрета она отно­ сится к смешанным, или белково-слизистым, железам.

Дольки железы построены из внутридольковых выводных про­ токов и секреторных отделов. Различают две разновидности секре­ торных отделов: слизистые и смешанные (слизисто-белковые)

354

Рис. 263. Подчелюстная железа:

1 — белковые концевые отделы; 2 — смешанные концевые отделы; 3 — серозное полулуние; 4 — слизистые клетки смешанного концевого отдела; 5 — вставочный отдел выводного протока; в — слюнная трубка; 7 — корзинчатая клетка; 8 — внутридольковая соединительная ткань; 9 — междольковая соединительная ткань: ю — междольковый выводной проток.

Рис. 264. Схема электронно-микроскопиче­ ского строения серозной клетки подчелю­

стной железы:

1 — секреторные гранулы; г — гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 — ядро; 4 — меж­ клеточный каналец; 5 — комплекс Гольджи.

(рис. 263). В состав слизистых концевых отделов по сравнению с белковыми концевыми отделами входит большее количество кле­ ток, а их просветы обширнее. Клетки, вырабатывающие слизь, называются мукоцитами. Они крупнее белковых, конической фор­ мы. Ядра уплощены, богаты гетерохроматином и оттеснены к осно­ ванию клетки. Цитоплазма светлая и содержит многочисленные вакуоли (рис. 264).

В смешанных концевых отделах слизистые клетки занимают центральную часть, а белковые в виде так называемых полулуний расположены снаружи серозных. Так как мукоциты развиваются вследствие ослизнения вставочных протоков, последние выражены хуже, чем в околоушной железе, они короче и менее ветвящиеся. Концевые отделы и внутридольковые выводные протоки также по­ крыты миоэпителиальными клетками.

Строение и характер ветвления выводных протоков сходны с околоушной железой: короткие вставочные протоки объединяются в исчерченные. Из последних образуются междольковые, которые формируют главный выводной проток.

Подъязычная железа дольчатая, сложная, разветвленная, труб- чато-альвеолярная, смешанная. Строение ее сходно с другими сме­ шанными железами. В дольках подъязычной железы по сравнению

сподчелюстной больше слизистых концевых отделов.

Уразных видов сельскохозяйственных животных имеются зна­ чительные различия в соотношении слизистых и белковых клеток

всоставе концевых отделов и долек железы.

ГЛОТКА

Глотка — орган пищеварительной трубки, одновременно соединяю­ щий ротовую полость с пищеводом и носовую полость с гортанью, Стенка глотки состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвентиции. Слизистая оболочка построена из двух слоев — эпите­ лиального и основной пластинки. В вентральной части глотки она выстлана, как и ротовая полость, плоским многослойным эпите­ лием, в дорсальной — реснитчатым псевдомногослойным (одно­ слойным многорядным мерцательным) эпителием. Рыхлая соеди­ нительная и ретикулярная ткани формируют основную пластинку;

в ее дыхательной части лежат смешанные железы.

Мышечная оболочка состоит из исчерченной мышечной ткани, образующей циркулярный и продольный слои.

Снаружи глотка покрыта адвентицией—соединительнотканной оболочкой, являющейся наружной фасцией глотки.

ПИЩЕВОД

Пищевод — часть пищеварительной трубки, выполняющая функ­ цию транспорта ослизненного пищевого кома в направлении же­ лудка. В связи с его местом расположения различают шейную, грудную и брюшную части пищевода.

357

Стенка пищевода достроена из трех оболочек: слизистой, мы­ шечной, адвентиции (в шейной части), серозной (в грудной и брюшной частях).

Слизистая оболочка состоит из следующих слоев: эпителиаль­ ного, основной пластинки, мышечной пластинки и подслизистои основы. Эпителиальный слой представлен многослойным сквамозным эпителием, мышечная пластинка — отдельными группами про­ дольно ориентированных гладкомышечных клеток. Вблизи желуд­ ка она сплошная, у собак и свиней отсутствует. Сокращение мы­ шечной пластинки вызывает образование складок слизистой обо­ лочки. Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани, в которой находятся сложные, альвеолярно-трубчатые, раз­ ветвленные, смешанные железы с преобладанием слизистых кле­ ток. Выводные протоки желез открываются на поверхность сли­ зистой. Они выстланы многослойным эпителием.

В развитии и расположении желез отличают большие видовые различия: у жвачных и лошади они залегают вблизи глотки, у СВИЕЬИ — в краниальной части, у собаки — по всей длине. Под­ слизистая основа обусловливает большую подвижность слизистой оболочки, что необходимо при продвижении пищевого кома.

В мышечной оболочке два слоя: внутренний — циркулярный, наружный — продольный. Краниальная часть пищевода состоит из исчерченной мышечной ткани, которая сменяется гладкомышечной тканью. Толщина мышечной оболочки, направление и число ее сло­ ев, соотношение исчерченной и гладкомышечной ткани сильно варьируют в видовом аспекте. У собак и жвачных она полностью построена из исчерченной мышечной ткани в связи с особенностя­ ми акта глотания и вторичного пережевывания пищевых масс.

Шейная часть пищевода покрыта адвентицией, грудная и

брюшная — серозной оболочкой. Серозная

оболочка

состоит из

рыхлой соединительной ткани и мезотелия,

адвентиция — только

из рыхлой соединительной ткани.

 

 

Основное сосудистое сплетение стенки пищевода расположено

в подслизистои основе, откуда сосуды проникают во

все слои и

оболочки.

 

 

В стенке пищевода находятся три нервных сплетения: адвензициальное, межмышечное, подслизистое. Состоят они из гангли­ ев, соединенных нервными волокнами. Ганглии построены из ней­ ронов первого типа, которые относятся к эфферентным нейронам. В стенке пищевода выявлены чувствительные нервные окончания разного строения.

СРЕДНИЙ И ЗАДНИЙ ОТДЕЛЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Средний отдел состоит из желудка, тонкого и толстого кишечника. В двенадцатиперстную кишку открываются печень и поджелудоч­ ная железа. Здесь протекает химическая переработка пищевых масс и всасывание продуктов химической переработки корма.

368

Стенка желудка и кишечника построена из слизистой, мышеч­ ной и серозной оболочек. Эпителиальная выстилка развивается из энтодермы, соединительнотканные компоненты стенки и гладкие мышцы — из мезенхимы, а мезотелий серозных оболочек — из вис­ церального листка мезодермы.

ЖЕЛУДОК

Желудок выполняет секреторную, механическую и эндокринную функции. Различают однокамерные и многокамерные желудки. ^ Однокамерный желудок. Его стенка построена из слизистой,

мышечной и серозной оболочек (рис. 265).

С л и з и с т а я о б о л о ч к а состоит из эпителиального слоя, ос­ новной пластинки, мышечной пластинки и подслизистои основы

1 — однослойный цилиндрический железистый эпителий; 2 — желудочная ямочка; з — собственные фундальные железы желудка; 4 — собственная пластинка слизи­ стой оболочки; б — мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 — подслизистая основа (о — кровеносный сосуд, б — жировая клетка); 7 — мышечная оболочка; 8 — межмышечное нервное сплетение; s — серозная оболочка; Ю — слизистая обо­ лочка; и — косые слои мышечной оболочки; 12 — циркулярный слой и 13 — про­ дольный слой мышечной оболочки.

В — схема электронно-микроскопического строения слизистых клеток по­

верхностного эпителиального слоя желудка

(до Ито):

 

1 — микроворсинки; 2 — гранулы сливястого

секрета; з

митохондрии; 4

комплекс Гольджи; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть;

в — бавальная мем­

брана.

 

 

 

 

359

Поверхность ее в виде неровного контура, чему способствует рыхлое соединение слизи­ стой и мышечной оболочек.

Слизистая оболочка формирует складки, поля и ямки. В образовании складок принима­ ют участие все слои слизистой, в образовании полей — эпителиальный слой и основная пла­ стинка, в которой железы располагаются группами, разграниченными соединительной тканью. Желудочные ямочки образуются в результате погружения эпителия в толщу основной пластинки (.4—2).

Эпителиальный слой представлен одно­ слойным столбчатым железистым эпителием. Его клетки характеризуются ярко выражен­ ной полярной дифференциацией: в базальном полюсе лежит овальное ядро, многочислен­ ные митохондрии; над ядром находится комп­ лекс Гольджи. В апикальном полюсе разме­ щены секреторные гранулы и капли мукоидного секрета (Б). Поверхностный эпители­ альный слой вырабатывает слизь, которая за­ щищает ткани слизистой оболочки от механи­ ческих повреждений грубой частью корма и негативных воздействий желудочного сока.

Собственная пластинка построена из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей. Здесь, прилегая друг к другу, залегают простые трубчатые неразветвленные (разветвленные) железы. Их выводные протоки открываются в желудочные ямки. По строе­ нию и функции железы разных зон стенки желудка варьируют, в связи с чем выделяют фундальные, пилорические и кардиальные. На этом основании и части желудка принято именовать фундальной, пилорической, кардиальной.

Простые, трубчатые фундальные железы имеют неразветвленный или слабо разветвленный концевой отдел и короткий вывод­ ной проток, открывающийся в относительно неглубокую желудоч­ ную ямку. В железе различают шейку, тело и дно (рис. 266). Шейка является выводным протоком, тело и дно — секреторным отделом.

У

железы

очень

узкий,

едва заметный просвет, состоит она

из главных,

париетальных

(обкладочных),

слизистых,

шееч­

ных,

эндокринных

(аргирофильных) клеток

(см. цв. табл.

XI).

Из главных клеток построена большая часть дна и тела железы;. В клетке различают базальный и апикальный полюсы. Первый из них характеризуется базофилией, которая обусловлена локализа­ цией белоксиитезирующеи системы клетки, то есть гранулярной эидоплазматической сети. С этой зоной клетки связывают образо­ вание профермента — пепсиногена. Второй полюс заполнен грану­ лами белкового секрета, его плазмолемма образует короткие микро­ ворсинки. В центральной части главной клетки находится оваль­ ное ядро (рис. 267).

Париетальные (обкладочные) клетки, прилегая к базальной мембране, лежат снаружи главных и слизистых клеток. Они ок­ руглой формы, по размеру больше главных. Округлое ядро лежит в центре клетки, цитоплазма оксифильна. Внутри париетальной клетки расположена система внутриклеточных канальцев с много­ численными микроворсинками. Они переходят в межклеточные ка­ нальца, расположенные между клетками железы и контактирую­ щие с просветом железы {В). Цитоплазма богата митохондриями. Обкладочные клетки продуцируют хлориды, из которых образует­ ся соляная кислота. В ее присутствии пепсиноген превращается в пепсин — фермент я^елудочного сока. "Его действие направлено на расщепление белковой части корма.

В базальном полюсе слизистой клетки содержится уплощенное ядро. В апикальном полюсе находятся митохондрии, комплекс Гольджи ти многочисленные округлые слизистые гранулы. Клетки локализуются в теле железы.

У основания каждой расположенной в шейке железы находит­ ся уплощенное или треугольное ядро. В апикальной ее части ле­ жат капли секрета, хорошо окрашивающиеся муцикармином„ Шеечные клетки характеризуются высокой митотической актив­ ностью. Их считают не только железистыми, но и обладающими регенерационной способностью.

Эндокринные клетки находятся в теле и дне железы. Эти клет­ ки секретируют биологически активные вещества, подобные гор­ монам, которые стимулируют секреторную функцию желез.

Простые трубчатые кардиальные железы имеют сильно развет­ вленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока. Клетки концевого отдела цилиндрической или кубической формы, у них оттесненное к основанию ядро и светлая цитоплазма. Клетки секретируют амилоидные ферменты, расщепляющие крахмал. В железах могут встречаться главные, париетальные и слизистые клетки. Кардиальные железы расположены в основной пластинке вблизи пищевода (рис. 268).

Пилорические железы — трубчатые, простые, с короткими и сильно ветвящимися концевыми отделами, с широкими просвета­ ми. В основной пластинке они лежат более рыхло. Железистые клетки по строению сходны со слизистыми клетками фундальныя желез. Клетки цилиндрической формы со светлой цитоплазмой, содержащей слизь и оттесненные к базальному полюсу уплощен­ ные ядра. Имеются шеечные клетки и отсутствуют париетальные

360

361

Рис. 267. Схема электрон­ но-микроскопического строения главной клетки железы дна желудка

(А)1

а — митохондрии;

б —

гранулярная

экдоплазмати-

ческая сеть; в — комплекс

Гольджи;

г

зернышки

пепсиногена;

в

— микро-

ворсинки;

е

базальная

мембрана; ж — ядро; Б —

схема электронно-микроско­

пического

строения парие­

тальной железы дна желуд­

ка: J — каналец; 2 — ми­

тохондрия;

з

ядро; 4—»-

лизосома;

5

комплекс

Гольджи.

 

 

 

 

А — донная; Б — пилорическая; В — кардиальная железы; а — покровный эпите­ лий; б — перешеек; в — тело; г — дно железы; д—поперечные и косые разрезы отдельных ветвей железы; е — главные; ж — париетальные из — добавочные клетки.

клетки. Желудочные ямки по сравнению с другими железами бо­ лее глубокие.

Мышечная пластинка построена из пучков гладкомышечных клеток, расположенных циркулярно и продольно. Состоит она И8 двух продольных и одного внутреннего циркулярного слоев. Со­ кращение мышечных клеток вызывает образование складок слизи­ стой оболочки, что улучшает выделение секрета из просвета желез.

Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной тка­ ни и содержит сосудистое и нервное сплетения, сеть лимфатиче­ ских сосудов. Такое строение обусловливает подвижность слизи­ стой оболочки.

М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: внутреннего, наружного и среднего. Внутренний слой косой, средний — циркулярный, наружный — продольный. Между слоями мышц находятся ганглии интрамурального межмы­ шечного сплетения.и множество лимфатических сосудов.

С е р о з н а я о б о л о ч к а построена из рыхлой соединительной ткани и снаружи покрыта мезотелием (однослойным сквамозным эпителием).

363-

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]