gistologia
.pdfЗуб взрослых животных по строен из коронки, шейки, кор ня (рис. 252). Коронка — вы ступающая над десной часть зу ба. Она покрыта эмалью. Ко рень зуба погружен в десну, ле жит в луночке костной челюсти,, выстланной надкостницей; проч но фиксирован с помощью цир кулярной связки. Шейка распо ложена между коронкой и кор нем. Это покрытая только дес
ной часть зуба. В центральной части коронки находится полость зуба, которая в корне зуба переходит в канал зуба. Число каналов в многокорневых зубах соответствует числу корней.
Основными структурами зуба являются: дентин, эмаль, цемент,, пульпа. Полость зуба и канал корня зуба заполнены п у л ь п о й в виде тонковолокнистой соединительной ткани. В ее поверхност ном слое расположено несколько рядов клеток мезенхимного про исхождения. Они называются одонтобластами и имеют грушевид ную форму, базофильную мелкозернистую цитоплазму, базально расположенное ядро. От наружной поверхности одонтобласта отхо дит длинный отросток. Он проникает в расположенный снаружи пульпы дентин и лежит там в дентиновом канальце (рис. 253). Одонтобласты по строению и значению сходны с остеобластами костной ткани. Между одонтобластами проходят тонкие коллагеновые волокна, которые переходят в коллагеновые волокна денти на. Глубже слоя дифференцированных одонтобластов залегает слой мало дифференцированных клеток, из которых и развиваются одон тобласты. Следующий слой пульпы состоит из рыхлой соединитель ной ткани, богатой кровеносными сосудами и нервными волокнами»
Д е н т и н составляет основную часть коронки шейки и корня зуба. Это разновидность костной ткани, характеризующаяся зна чительной твердостью. В ней находятся основное вещество и радиальио расположенные тончайшие отростки одонтобластов, тела которых образуют поверхностный слой пульпы зуба. Отростки одонтобластов лежат в дентиновых трубочках, по которым прохо дят питательные вещества к дентину.
В дентине корня дентиновые трубочки ветвятся, в дентине ко ронки они не образуют боковых ответвлений.
Основное вещество дентина состоит из собранных в пучки кол-
лагеновых волокон и склеивающего вещества, содержащего боль шой процент извести, происходит отложение солей кальция.
Процесс обызвествления дентина протекает неравномерно. В пе риферических участках дентина располагаются менее обызвест- ;вленные участки, называемые интерглобулярными пространства ми. Они имеют вид полостей с неровными поверхностями. В корон ке зуба интерглобулярные пространства более обширны, чем в корне, где они меньше, но более многочисленны. Иитерглобулярные пространства играют важную роль в питании зуба.
Дентин корневой части зуба снаружи покрыт ц е м е н т о м . Он
.построен из типичной грубоволокнистой ткани, поэтому его проч ность значительно ниже прочности дентина и эмали. Питание це мента осуществляется через надкостницу луночки. Из надкостни цы в цемент проходят цементные прободающие волокна, которые осуществляют его связь.
Дентин в области коронки зуба покрыт э м а л ь ю . Это самая прочная часть зуба. Прочность обусловлена незначительным со держанием органических веществ (3—4%). Эмаль построена из •эмалевых призм, склеенных между собой таким же прочным склеи вающим веществом. Все эмалевые призмы эмалевого слоя имеют •радиальную ориентацию (рис. 254). Обызвествление эмали проте кает неравномерно, поэтому в ней имеются линии, направленные параллельно поверхности зуба. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой, быстро стирающейся на жевательной поверхности зуба.
В |
р а з в и т и и з у б а |
принимают |
участие |
эпителий |
и мезен |
хима |
основной пластинки |
слизистой |
оболочки |
ротовой |
полости. |
После образования костной основы челюсти их многослойного плоского эпителия в глубь мезенхимы врастает сплошная эпите лиальная пластинка, именуемая зубной пластинкой. На ее наруж ной поверхности в количестве, соответствующем будущим зубам,. •образуются эпителиальные выросты в виде колпачков, называемые амалевыми органами (рис. 255). В эмалевые органы из мезенхимы шрастают мезенхимные сосочки. В дальнейшем эти зачатки обра-
344 |
345 |
|
стают уплотненным слоем мезенхимы и образуется мезенхимный мешочек. Эмалевые органы удлиняются и своими проксимальными концами входят в луночки костной челюсти. В стенке эмалевого органа можно различить наружный, средний и внутренний слои. Наружный слой состоит из плоских эмалевых клеток, средний представлен несколькими рядами звездчатых многоотростчатых клеток пульпы эмалевого органа, внутренний — это слой цилин дрических эмалевых клеток, расположенных вокруг мезенхимного» сосочка. Последние производят эмаль зуба и называются адамантобластами. Одновременно наружные клетки мезенхимного сосочка становятся вытянутой формы с тонким длинным отростком, иду щим от дистальной части клетки. Эти клетки называются одонтобластами. Они производят дентин.
Следовательно, на средней стадии развития зуба формируется два ряда клеток, развивающихся из разных эмбриональных зачат ков: эпителиальные клетки эмалевого органа — адамантобласты а клетки мезенхимного сосочка — одонтоблаеты (рис. 256).
Затем развивается дентин. Одонтоблаеты в зоне контакта е адамантобластами продуцируют слой мягкого вещества — преден тин. В него врастают отростки одонтобластов, и мягкий предентин превращается в твердый дентин. Одонтоблаеты перемещаются в глубь сосочка, а их отростки остаются в дентине. Располагаясь в дентиновых трубочках, опи пронизывают весь дентин радиально. Дентин покрывается эмалью. Она образуется адамантобластами: каждая клетка откладывает столбик мягкого вещества. С удлине нием этих столбиков адамантобласты становятся короче и затем полностью исчезают. Столбики обызвествляются и становятся призмочками, последние склеиваются и также обызвествляются.
Цемент зуба образуется из мезенхимного мешочка эмалевого органа, а пульпа зуба — из мезенхимного сосочка.
Язык участвует в приеме и пережевывании пищи, определении ее вкусовых качеств, проглатывании, а у собак — это еще и орган терм орегуляции.
^Мышечная основа образована поперечнополосатой мышеч ной тканью, волокна которой располагаются в трех взаимно пер пендикулярных направлениях. В мышечной основе и слизистой оболочке языка находятся слюнные железы: по строению их от носят к сложным альвеолярным или трубчато-альвеолярным, а по характеру вырабатываемого секрета — к слизистым, серозным, смешанным.
Рис. 256. Средняя стадия развития зуба:
1 — эпителий десны; г — зубная пластинка; 8 — эмалевый орган; 4 — зубной со сочек; 5 —зубной мешочек; б — кость луночки; 7 — одонтоблаеты; * — пульпа эма левого органа; 9 — адамантобласты; Ю — наружные клетки эмалевого органа; и— дентин; 12 — эмаль (по Немилову).
346 |
347 |
Рис. 257. Нитевидные сосочки языка:
г— многослойный плоский эпителий; 2 — основная пластинка слизистой оболочки;
а— квовеносные сосуды; 4 — первичный сосочек соединительной ткани; б — вто* ричный сосочек; в — поперечнополосатые мышечные волокна.
Слизистая оболочка языка построена из двух слоев: эпители ального слоя и основной пластинки. Эпителиальный слой представ лен плоским многослойным эпителием, который на спинке языка образует слой ороговевающих клеток, отсутствующий на боковых и нижней поверхностях. Слизистая оболочка^ спинки языка обра зует четыре типа сосочков: нитевидные, грибовидные, валиковидные, листовидные, построенных однотипно; основа каждого сосочка представлена выростом основной пластинки слизистой оболочки — соединительнотканным сосочком, который снаружи покрыт плос ким многослойным ороговевающим или неороговевающим эпите лием. Строение сосочков обусловлено их функциональным значе
нием. |
_„_ |
. |
_, |
Н и т е в и д н ы е |
с о с о ч к и (рис. 257) |
|
— наиболее часто встре |
чающиеся у животных. Они рассеяны по всей сшшковой поверх ности Я8ына, выполняют механическую функцию и придают языку шероховатость, "боодинительнотканный сосочек имеет нитевидную-
или конусовидную форму. На его поверхности могут образовывать ся вторичные выросты. Сверху сосочек покрыт многослойным плос ким ороговевающим эпителием.
Из поверхностных ороговевших клеток формируется роговой чехлик. Нитевидные сосочки этого типа очень распространены у хищных животных.
Г р и б о в и д н ы е с о с о ч к и (рис. 258) расположены между нитевидными по спинковой поверхности языка. Они воспринимают температурные, вкусовые раздражения, выполняют осязательную функцию. Соединительнотканный сосочек, по форме имеющий сходство с расширенной частью гриба, покрыт плоским неорого вевающим многослойным эпителием. На боковых поверхностях со сочка в его эпителиальном слое залегают вкусовые почки.
Вкусовая ночка состоит из удлиненных клеток, плотно приле гающих друг к Другу. Их продольная ось ориентирована перпен дикулярно поверхности языка. Клетки этой почки расположены на базальной мембране. С ротовой полостью она сообщается при помощи вкусовой поры, переходящей во вкусовую ямку. Вкусовая почка построена из вкусовых и поддерживающих (опорных) кле ток (рис. 259). У вкусовых клеток ядра овальные, расположенные в базальной части клетки. Цитоплазма содержит интенсивно раз витые профили гладкой эндоплазматической сети и множество ми тохондрий. Мембрана апикального полюса клетки с характерными для нее рецепторами образует микроворсинки, увеличивающие вос принимающую поверхность. Между микроворсинками находится электроношютное вещество. Оно характеризуется высокой актив ностью фосфатаз и содержанием белка, мукопротеидов, которыеиграют важную роль в процессе вкусовой рецепции.
Опорные клетки характеризуются более крупными ядрами. В связи с их секреторной функцией в цитоплазме хорошо развиты гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, а также пучки тенофиламентов. Опорные клетки распо ложены между вкусовыми клетками и нервными волокнами. По следние проникают во вкусовую почку из соединительной тканиосновной пластинки и, проходя между клетками, заканчиваются нервными окончаниями на боковой поверхности вкусовых клеток. Возбуждение в виде нервного импульса из вкусовой почки пере ходит через нервные окончания по нервным волокнам в централь ные звенья анализатора вкуса.
Ж е л о б о в а т ы й ( в а л и к о в и д н ы й ) с о с о ч е к залегает в глубине слизистой оболочки и не выступает над поверхностью языка (рис. 260). Он окружен валиком, который отграничен от сосочка желобком. Эпителий, покрывающий сосочек, не ороговевает. В эпителии боковых поверхностей сосочка лежат ряды вкусо вых почек. Данные сосочки выполняют функцию органа вкуса, оникрупных размеров, немногочисленны, расположены у корня языка.
Л и с т о в и д н ы е с о с о ч к и встречаются не у всех животных (у жвачных отсутствуют). По форме сходны с листом. Расположе-
349
348
1 — многослойный плоский эпителий; г — собственная пластинка; 3 — вторичные -сосочки; 4 — ровик; 5 — валик; б — гладкомышечные клетки; 7 — вкусовая поч ка; 8 — концевые отделы серозных слюнных желез; 9 — концевые отделы слизи стых слюнных желез; Ю — поперечнополосатые мышечные волокна; 11 — выводной проток слюнной железы.
ны на боковой поверхности корня языка, по одному с каждой сто роны. Состоят из длинных ориентированных поперек языка скла док слизистой оболочки. При этом каждая складка слизистой на разрезе просматривается как вторичный сосочек. В эпителии боко вых поверхностей вторичных сосочков расположены многочислен ные вкусовые почки. Следовательно, листовидный сосочек также относится к вкусовым сосочкам.
В промежутках между вторичными сосочками могут открывать ся выводные протоки слюнных желез языка.
К крупным застенным слюнным железам, выводные протоки ко торых открываются в ротовую полость, относят околоушную, под челюстную и подъязычную железы. Источником развития их па ренхимы, как и плоского многослойного эпителия ротовой полости, служит эктодерма. Поэтому как секреторные отделы, так и их выводные протоки многослойны. Соединительная часть желез (капсула, перегородки) развивается из мезенхимы.
Крупные застенные слюнные железы имеют дольчатое строе ние и являются сложными альвеолярными или трубчато-альвео- лярными железами. Они относятся к экзокринным железам, по этому построены из секреторных концевых отделов и выводных протоков. Секреторные отделы по строению и в связи с составом выделяемого секрета делят на серозные (белковые), слизистые и смешанные. Секреторные клетки концевых отделов расположены на базальной мембране в один слой. Следующий за ними слой со стоит из миоэпителиальных сократительных (корзинчатых) кле ток. Форма их отростчатая, в цитоплазме — тонкие сократительные нити — миофиламенты. Слабая пульсация этих клеток способству ет удалению секрета из железистых отделов. Следовательно, многослойность концевой части железы создается за счет железистых
имиоэпителиальных клеток.
Встроении выводных протоков у крупных слюнных желез мно го общего: они представлены системой ветвящихся трубок, среди которых различают внутридольковые (вставочные и исчерченные), междольковые выводные протоки и общий выводной проток. Многослойность строения внутридольковых выводных протоков обра зуется или однослойной эпителиальной выстилкой и миоэпителиальными клетками, или многослойностью эпителия, количество слоев которого пропорционально увеличению диаметра междолъкового выводного протока.
По способу образования секрета все слюнные железы относятся к мерокриновым.
Секрет слюнных желез — слюна смачивает корм и этим способ ствует формированию пищевого кома и его проглатыванию, с по мощью ферментов слюны протекает первоначальное расщепление полисахаридов, нуклеопротеидов, белков. Со слюной в ротовую полость выделяются бактерицидные вещества, очищающие от мик робов слизистую оболочку. В слюне содержатся биологически ак тивные вещества, влияющие на секрецию желез желудка, рост нервов и эпителиальной ткани и другие процессы, а также выде ляются некоторые экскреты, увлажняется слизистая оболочка ро товой полости.
Околоушная железа. Это сложная, дольчатая, альвеолярная железа. Относится к железам белкового (серозного) типа. У овец п свиней в концевых отделах встречаются слизистые клетки, коли чество которых у хищных животных увеличивается. Секрет, про дуцируемый железой, водянист, содержит ферменты, белок и соли.
:352 |
23 Заказ № 908 |
353 |
|
|
Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой?, от нее в глубь органа отходят соединительнотканные прослойки, деля щие его на дольки. Долька состоит из ветвящихся концевых отде лов альвеолярной формы и внутридольковых выводных протоковАльвеолы и выводные протоки покрыты миоэпителиальными клет ками, а затем тонкой соединительнотканной оболочкой (рис. 261).
Концевые отделы (ацинусы) построены из относительно не большого числа секреторных клеток конической формы — сероцитов. Как правило, ядро у них округлой формы, с конденсированным* хроматином, расположено в центре клетки или несколько прибли жено к базальному полюсу. Цитоплазма мелкозернистая, локали зована над ядром и занимает весь апикальный полюс. В базальной части сероцита размещены мембранные структуры гранулярной эндоплазматической сети (рис. 262).
Просвет концевого отдела незначителен, в связи с чем между сероцитами располагаются узкие межклеточные канальца — про должение просвета концевого отдела. Железистые клетки образуют первый ряд. Вторым рядом являются корзинчатые миоэпителиальные клетки. Они отростчатой формы и снаружи охватывают сероцпт. В цитоплазме корзинчатых клеток находятся способные к со кращению миофиламенты, построенные из сократительных белков. Просвет концевого отдела переходит в просвет ветавочного отде ла — самый малый по диаметру выводной проток. Его клетки плос кие и также покрыты миоэпителиальными клетками.
Вставочные отделы объединяются и переходят в исчерченные выводные протоки, выстланные однослойным столбчатым эпите лием. В клетках исчерченного отдела выражена базальная исчерченность. Она образована плазмолеммой базального полюса, кото рая в виде многочисленных складок погружается в цитоплазму клетки, где рядами между складками плазмолеммы перпендику лярно базальной мембране располагаются многочисленные мито хондрии. Плазмолемма апикального полюса имеет микроворсинки, а в цитоплазме — секреторные гранулы различной электронной плотности. Снаружи клетки исчерченного выводного протока по крыты миоэпителиальными клетками. В отличие от вставочного отдела в исчерченном протоке хорошо выражен просвет.
Исчерченные протоки переходят в ветвящиеся междольковые* Они расположены в междольковой соединительной ткани и выст ланы сначала двурядным, затем, по мере увеличения диаметра, ста новятся двухслойными. Междольковые протоки сливаются и фор мируют главный (общий) выводной проток. Он покрыт двухслой ным, а в устье — многослойным плоским эпителием. Наружным его слоем является плотная соединительная ткань.
Подчелюстная железа — сложная, разветвленная, альвеолярнотрубчатая, дольчатая. По характеру отделяемого секрета она отно сится к смешанным, или белково-слизистым, железам.
Дольки железы построены из внутридольковых выводных про токов и секреторных отделов. Различают две разновидности секре торных отделов: слизистые и смешанные (слизисто-белковые)
354
Рис. 263. Подчелюстная железа:
1 — белковые концевые отделы; 2 — смешанные концевые отделы; 3 — серозное полулуние; 4 — слизистые клетки смешанного концевого отдела; 5 — вставочный отдел выводного протока; в — слюнная трубка; 7 — корзинчатая клетка; 8 — внутридольковая соединительная ткань; 9 — междольковая соединительная ткань: ю — междольковый выводной проток.
Рис. 264. Схема электронно-микроскопиче ского строения серозной клетки подчелю
стной железы:
1 — секреторные гранулы; г — гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 — ядро; 4 — меж клеточный каналец; 5 — комплекс Гольджи.
(рис. 263). В состав слизистых концевых отделов по сравнению с белковыми концевыми отделами входит большее количество кле ток, а их просветы обширнее. Клетки, вырабатывающие слизь, называются мукоцитами. Они крупнее белковых, конической фор мы. Ядра уплощены, богаты гетерохроматином и оттеснены к осно ванию клетки. Цитоплазма светлая и содержит многочисленные вакуоли (рис. 264).
В смешанных концевых отделах слизистые клетки занимают центральную часть, а белковые в виде так называемых полулуний расположены снаружи серозных. Так как мукоциты развиваются вследствие ослизнения вставочных протоков, последние выражены хуже, чем в околоушной железе, они короче и менее ветвящиеся. Концевые отделы и внутридольковые выводные протоки также по крыты миоэпителиальными клетками.
Строение и характер ветвления выводных протоков сходны с околоушной железой: короткие вставочные протоки объединяются в исчерченные. Из последних образуются междольковые, которые формируют главный выводной проток.
Подъязычная железа дольчатая, сложная, разветвленная, труб- чато-альвеолярная, смешанная. Строение ее сходно с другими сме шанными железами. В дольках подъязычной железы по сравнению
сподчелюстной больше слизистых концевых отделов.
Уразных видов сельскохозяйственных животных имеются зна чительные различия в соотношении слизистых и белковых клеток
всоставе концевых отделов и долек железы.
ГЛОТКА
Глотка — орган пищеварительной трубки, одновременно соединяю щий ротовую полость с пищеводом и носовую полость с гортанью, Стенка глотки состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, адвентиции. Слизистая оболочка построена из двух слоев — эпите лиального и основной пластинки. В вентральной части глотки она выстлана, как и ротовая полость, плоским многослойным эпите лием, в дорсальной — реснитчатым псевдомногослойным (одно слойным многорядным мерцательным) эпителием. Рыхлая соеди нительная и ретикулярная ткани формируют основную пластинку;
в ее дыхательной части лежат смешанные железы.
Мышечная оболочка состоит из исчерченной мышечной ткани, образующей циркулярный и продольный слои.
Снаружи глотка покрыта адвентицией—соединительнотканной оболочкой, являющейся наружной фасцией глотки.
ПИЩЕВОД
Пищевод — часть пищеварительной трубки, выполняющая функ цию транспорта ослизненного пищевого кома в направлении же лудка. В связи с его местом расположения различают шейную, грудную и брюшную части пищевода.
357
Стенка пищевода достроена из трех оболочек: слизистой, мы шечной, адвентиции (в шейной части), серозной (в грудной и брюшной частях).
Слизистая оболочка состоит из следующих слоев: эпителиаль ного, основной пластинки, мышечной пластинки и подслизистои основы. Эпителиальный слой представлен многослойным сквамозным эпителием, мышечная пластинка — отдельными группами про дольно ориентированных гладкомышечных клеток. Вблизи желуд ка она сплошная, у собак и свиней отсутствует. Сокращение мы шечной пластинки вызывает образование складок слизистой обо лочки. Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани, в которой находятся сложные, альвеолярно-трубчатые, раз ветвленные, смешанные железы с преобладанием слизистых кле ток. Выводные протоки желез открываются на поверхность сли зистой. Они выстланы многослойным эпителием.
В развитии и расположении желез отличают большие видовые различия: у жвачных и лошади они залегают вблизи глотки, у СВИЕЬИ — в краниальной части, у собаки — по всей длине. Под слизистая основа обусловливает большую подвижность слизистой оболочки, что необходимо при продвижении пищевого кома.
В мышечной оболочке два слоя: внутренний — циркулярный, наружный — продольный. Краниальная часть пищевода состоит из исчерченной мышечной ткани, которая сменяется гладкомышечной тканью. Толщина мышечной оболочки, направление и число ее сло ев, соотношение исчерченной и гладкомышечной ткани сильно варьируют в видовом аспекте. У собак и жвачных она полностью построена из исчерченной мышечной ткани в связи с особенностя ми акта глотания и вторичного пережевывания пищевых масс.
Шейная часть пищевода покрыта адвентицией, грудная и
брюшная — серозной оболочкой. Серозная |
оболочка |
состоит из |
рыхлой соединительной ткани и мезотелия, |
адвентиция — только |
|
из рыхлой соединительной ткани. |
|
|
Основное сосудистое сплетение стенки пищевода расположено |
||
в подслизистои основе, откуда сосуды проникают во |
все слои и |
|
оболочки. |
|
|
В стенке пищевода находятся три нервных сплетения: адвензициальное, межмышечное, подслизистое. Состоят они из гангли ев, соединенных нервными волокнами. Ганглии построены из ней ронов первого типа, которые относятся к эфферентным нейронам. В стенке пищевода выявлены чувствительные нервные окончания разного строения.
СРЕДНИЙ И ЗАДНИЙ ОТДЕЛЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Средний отдел состоит из желудка, тонкого и толстого кишечника. В двенадцатиперстную кишку открываются печень и поджелудоч ная железа. Здесь протекает химическая переработка пищевых масс и всасывание продуктов химической переработки корма.
368
Стенка желудка и кишечника построена из слизистой, мышеч ной и серозной оболочек. Эпителиальная выстилка развивается из энтодермы, соединительнотканные компоненты стенки и гладкие мышцы — из мезенхимы, а мезотелий серозных оболочек — из вис церального листка мезодермы.
ЖЕЛУДОК
Желудок выполняет секреторную, механическую и эндокринную функции. Различают однокамерные и многокамерные желудки. ^ Однокамерный желудок. Его стенка построена из слизистой,
мышечной и серозной оболочек (рис. 265).
С л и з и с т а я о б о л о ч к а состоит из эпителиального слоя, ос новной пластинки, мышечной пластинки и подслизистои основы
1 — однослойный цилиндрический железистый эпителий; 2 — желудочная ямочка; з — собственные фундальные железы желудка; 4 — собственная пластинка слизи стой оболочки; б — мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 — подслизистая основа (о — кровеносный сосуд, б — жировая клетка); 7 — мышечная оболочка; 8 — межмышечное нервное сплетение; s — серозная оболочка; Ю — слизистая обо лочка; и — косые слои мышечной оболочки; 12 — циркулярный слой и 13 — про дольный слой мышечной оболочки.
В — схема электронно-микроскопического строения слизистых клеток по
верхностного эпителиального слоя желудка |
(до Ито): |
|
1 — микроворсинки; 2 — гранулы сливястого |
секрета; з — |
митохондрии; 4 — |
комплекс Гольджи; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть; |
в — бавальная мем |
|
брана. |
|
|
|
|
359 |
Поверхность ее в виде неровного контура, чему способствует рыхлое соединение слизи стой и мышечной оболочек.
Слизистая оболочка формирует складки, поля и ямки. В образовании складок принима ют участие все слои слизистой, в образовании полей — эпителиальный слой и основная пла стинка, в которой железы располагаются группами, разграниченными соединительной тканью. Желудочные ямочки образуются в результате погружения эпителия в толщу основной пластинки (.4—2).
Эпителиальный слой представлен одно слойным столбчатым железистым эпителием. Его клетки характеризуются ярко выражен ной полярной дифференциацией: в базальном полюсе лежит овальное ядро, многочислен ные митохондрии; над ядром находится комп лекс Гольджи. В апикальном полюсе разме щены секреторные гранулы и капли мукоидного секрета (Б). Поверхностный эпители альный слой вырабатывает слизь, которая за щищает ткани слизистой оболочки от механи ческих повреждений грубой частью корма и негативных воздействий желудочного сока.
Собственная пластинка построена из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей. Здесь, прилегая друг к другу, залегают простые трубчатые неразветвленные (разветвленные) железы. Их выводные протоки открываются в желудочные ямки. По строе нию и функции железы разных зон стенки желудка варьируют, в связи с чем выделяют фундальные, пилорические и кардиальные. На этом основании и части желудка принято именовать фундальной, пилорической, кардиальной.
Простые, трубчатые фундальные железы имеют неразветвленный или слабо разветвленный концевой отдел и короткий вывод ной проток, открывающийся в относительно неглубокую желудоч ную ямку. В железе различают шейку, тело и дно (рис. 266). Шейка является выводным протоком, тело и дно — секреторным отделом.
У |
железы |
очень |
узкий, |
едва заметный просвет, состоит она |
||
из главных, |
париетальных |
(обкладочных), |
слизистых, |
шееч |
||
ных, |
эндокринных |
(аргирофильных) клеток |
(см. цв. табл. |
XI). |
Из главных клеток построена большая часть дна и тела железы;. В клетке различают базальный и апикальный полюсы. Первый из них характеризуется базофилией, которая обусловлена локализа цией белоксиитезирующеи системы клетки, то есть гранулярной эидоплазматической сети. С этой зоной клетки связывают образо вание профермента — пепсиногена. Второй полюс заполнен грану лами белкового секрета, его плазмолемма образует короткие микро ворсинки. В центральной части главной клетки находится оваль ное ядро (рис. 267).
Париетальные (обкладочные) клетки, прилегая к базальной мембране, лежат снаружи главных и слизистых клеток. Они ок руглой формы, по размеру больше главных. Округлое ядро лежит в центре клетки, цитоплазма оксифильна. Внутри париетальной клетки расположена система внутриклеточных канальцев с много численными микроворсинками. Они переходят в межклеточные ка нальца, расположенные между клетками железы и контактирую щие с просветом железы {В). Цитоплазма богата митохондриями. Обкладочные клетки продуцируют хлориды, из которых образует ся соляная кислота. В ее присутствии пепсиноген превращается в пепсин — фермент я^елудочного сока. "Его действие направлено на расщепление белковой части корма.
В базальном полюсе слизистой клетки содержится уплощенное ядро. В апикальном полюсе находятся митохондрии, комплекс Гольджи ти многочисленные округлые слизистые гранулы. Клетки локализуются в теле железы.
У основания каждой расположенной в шейке железы находит ся уплощенное или треугольное ядро. В апикальной ее части ле жат капли секрета, хорошо окрашивающиеся муцикармином„ Шеечные клетки характеризуются высокой митотической актив ностью. Их считают не только железистыми, но и обладающими регенерационной способностью.
Эндокринные клетки находятся в теле и дне железы. Эти клет ки секретируют биологически активные вещества, подобные гор монам, которые стимулируют секреторную функцию желез.
Простые трубчатые кардиальные железы имеют сильно развет вленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока. Клетки концевого отдела цилиндрической или кубической формы, у них оттесненное к основанию ядро и светлая цитоплазма. Клетки секретируют амилоидные ферменты, расщепляющие крахмал. В железах могут встречаться главные, париетальные и слизистые клетки. Кардиальные железы расположены в основной пластинке вблизи пищевода (рис. 268).
Пилорические железы — трубчатые, простые, с короткими и сильно ветвящимися концевыми отделами, с широкими просвета ми. В основной пластинке они лежат более рыхло. Железистые клетки по строению сходны со слизистыми клетками фундальныя желез. Клетки цилиндрической формы со светлой цитоплазмой, содержащей слизь и оттесненные к базальному полюсу уплощен ные ядра. Имеются шеечные клетки и отсутствуют париетальные
360
361
Рис. 267. Схема электрон но-микроскопического строения главной клетки железы дна желудка
(А)1
а — митохондрии; |
б — |
|||
гранулярная |
экдоплазмати- |
|||
ческая сеть; в — комплекс |
||||
Гольджи; |
г |
— |
зернышки |
|
пепсиногена; |
в |
— микро- |
||
ворсинки; |
е |
— |
базальная |
|
мембрана; ж — ядро; Б — |
||||
схема электронно-микроско |
||||
пического |
строения парие |
|||
тальной железы дна желуд |
||||
ка: J — каналец; 2 — ми |
||||
тохондрия; |
з — |
ядро; 4—»- |
||
лизосома; |
5 |
— |
комплекс |
|
Гольджи. |
|
|
|
|
А — донная; Б — пилорическая; В — кардиальная железы; а — покровный эпите лий; б — перешеек; в — тело; г — дно железы; д—поперечные и косые разрезы отдельных ветвей железы; е — главные; ж — париетальные из — добавочные клетки.
клетки. Желудочные ямки по сравнению с другими железами бо лее глубокие.
Мышечная пластинка построена из пучков гладкомышечных клеток, расположенных циркулярно и продольно. Состоит она И8 двух продольных и одного внутреннего циркулярного слоев. Со кращение мышечных клеток вызывает образование складок слизи стой оболочки, что улучшает выделение секрета из просвета желез.
Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной тка ни и содержит сосудистое и нервное сплетения, сеть лимфатиче ских сосудов. Такое строение обусловливает подвижность слизи стой оболочки.
М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: внутреннего, наружного и среднего. Внутренний слой косой, средний — циркулярный, наружный — продольный. Между слоями мышц находятся ганглии интрамурального межмы шечного сплетения.и множество лимфатических сосудов.
С е р о з н а я о б о л о ч к а построена из рыхлой соединительной ткани и снаружи покрыта мезотелием (однослойным сквамозным эпителием).
363-