gistologia

Табл. XIV. Почка. Окраска гематоксилин-эозином (ув. ШШ

Табл. XV. Схема канальцев и сосудов почки:

а — капсула нефрона; б — проксимальный отдел; в — тонкая и г — толстая части петли нефрона; 9 — дистальный отдел; е и ж — его продолжение; a -— собирательпыжканалец; и — сосочковып каналец; к Щ дуговая артерия; л — прямые артериолы; Ш — радиальная артерия; п — приносящая артерияро — артериальный клубо­ чек; п — выносящая артерия; v — капилляры коркового вещества; с — радиальная и т — звездчатая вены; ф — вены мозгового вещества^ к — дуговая вена (по Тпаутману и Фибигеру).

Табл. XVI. Яичник. Окраска гематоксилин-эозином (ув. 200):

А—1—зачатковый эпителий; 2 — белочная оболочка; 3 — корковое вещество; 4 — первичные (примордиальиые) фолликулы; 5 — растущие фолликулы; в — пузырча­ тый фолликул (граафов пузырек); 7 — полость пузырчатого фолликула, заполнен­ ная жидкостью; S — яйцеклетка (овоцит I порядка); 9 — пузырчатый фолликул, к котором яйценосный бугорок и овоцит не попали в срез; ю — желтое тело; ii — атретические тела; 12 — мозговое вещество; 13 — соединительная ткань и кровенос­ ные сосуды. В — пузырчатый фолликул (граафов пузырек); 1 — яйцеклетка; 2 — блестящая зона; 3 — лучистый венец; 4 — фолликулярные клетки зернистого слоя; S — яйценосный холмик (бугорок); в — полость пузырчатого фолликула, заполнен­ ная жидкостью; 7 — соединительнотканная покрышка фолликула (ув. 400) (по Алмазову и Сутулову).

осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом.

35—50-е сутки — ранний предплодный период. В этот период увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой ске­ лет, молочная железа.

50—60-е сутки — поздний предплодный период, характеризу­ ется формированием костного скелета, развитием признаков пола животного.

61 — 120-е сутки — ранний плодный период: развитие породных признаков.

121—270-е сутки — поздний плодный период: формирование и рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей строения.

У других видов сельскохозяйственных животных периоды внутриутробного развития изучены менее детально. У овец заро­ дышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворе­ ния. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем на­ ступает плодный период.

Продолжительность периодов внутриутробного развития сви­ ней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый период протекает 21 день, предплодный — с 21-го дня до начала второго месяца, а затем наступает плодный период.

Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особен­ ностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материн­ ским организмом.

Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разру­ шают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них, контактирует с организмом матери.

Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Экто­ дерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образу­ ется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся полость — амниотический пузырек (рис. 77).

Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным заро­ дышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьicy, является эктодермой, а к желточному пузырьку — энтодермой. В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеиовским узелком — источники развития хорды и мезодермы. Сна­ ружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем явля­ ется внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса связывают зародыш с плацентой (рис. 78).

Дальнейшие стадии эмбриогенеза приматов протекают так же, как и у других млекопитающих.

. Л А В А 3

УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ

Организм животных построен из клеток и неклеточных структур, специализированных на выполнении определенных функций. По­ пуляции клеток, разные по функции, отличаются строением, а следовательно, и специфичностью синтеза внутриклеточных бел­ ков.

В процессе развития первоначально однородные клетки при­ обрели различия в обмене веществ, строении и функции. Этот про­ цесс называется дифференциацией, или диффереицировкой (dif­ ferentia — различие). При дифференциации реализуется генетиче­ ская информация, исходящая от дезоксирибонуклеиновой кисло­ ты (ДНК) клеточного ядра, которая проявляется в конкретных условиях. Приспособление клеток к этим условиям называется адаптацией (adaptatio — приспособление, приноравливание).

Дифференцировка и адаптация обусловливают развитие меж­ ду клетками и их популяциями качественно новых взаимосвязей и отношений. При этом в значительной степени возрастает значе­ ние целостности организма, то есть интеграция (integratio — це­ лый, объединение). Так, каждая стадия эмбриогенеза — это не просто увеличение числа клеток (бластомеров), а новое состоя­ ние целостности, то есть интеграции. Например, при дроблении на стадии двух бластомеров каждый бластомер является нераз­ рывной составляющей частью единой биологической системы.

Интеграция — это объединение клеточных популяций в более сложные функционирующие системы — ткани, органы. При нару­ шении интеграции — дезинтеграция, что вызывается вирусами, бактериями, лучами Рентгена, ароматическими углеводородами,

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Общая характеристика. Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и желези­ стую (секреторную) функции.

Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных обо­ лочек; у него функции всасывания, выделения, восприятия раз­ дражения. Большинство желез организма построено из эпители­ альной ткани.

В развитии эпителиальной ткани принимают участие все за­ родышевые листки: эктодерма, мезодерма, энтодерма. Мезенхима не участвует в закладке эпителиальных тканей. Если орган или его слой является производным наружного зародышевого листка, как, например, эпидермис кожи, то его эпителии развиваются из эктодермы. Эпителий желудочно-кишечной трубки имеет энтодермальное, а эпителий мочевыделительной системы — мезодермальное происхождение.

Все эпителии построены из эпителиальных клеток — э п н г е - л и о ц и т о в .

Соединяясь прочно друг с другом с помощью десмоеом, пояс­ ков замыкания, поясков склеивания и путем интердигитации (см. рис. 14), эпителиоциты образуют клеточный пласт, функциони­ рующий и регенерирующий (regeneratio — возобновление, возрож-

дение) как единое целое. Обычно эпителиальные пласты располо­ жены на базальной мембране, которая, в свою очередь, лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий.

Базальная мембрана в светооптический микроскоп видна сла­ бо, это тонкий бесструктурный слой толщиной около 1 мкм. Элек­ тронно-микроскопический анализ свидетельствует о том, что она состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур. По­ следние обладают аргентофилией. Химический состав базальной мембраны очень сложен. В ней выявлены гликопротеиды, сульфгидрильные и дисульфидные группы белков, различные карбоксилировапные и сульфатированные гликозаминогликаны и протеогликаны. Содержащиеся в базальной мембране окислительные, гидролитические и другие ферменты характеризуются высокой активностью.

Химический состав и структурная организация базальной мем­ браны обусловливают ее функции — транспорт макромояекулярпых соединений и создание эластической основы для эпптелиоцитов.

Вобразовании базальной мембраны принимают участие как эпителиоциты, так и лежащая ниже соединительная ткань.

Внеповрежденный эпителиальный пласт кровеносные сосуды не проникают, поэтому его питание осуществляется диффузион­ ным путем: питательные вещества и кислород проникают через базальную мембрану к эпителиоцитам из рыхлой соединительной ткани, интенсивно снабженной капиллярной сетью.

Эпителиальные ткани характеризуются полярной дифферен­ циацией, которая сводится к разному строению или слоев эпите­ лиального пласта, или полюсов эпителиоцитов. Если в эпители­ альном пласте все клетки лежат на базальной мембране, полярная дифференциация — это разное строение поверхностного (апикаль­ ного) и внутреннего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе плазмолемма образует всасывающую каемку или мерцательные реснички, а в база льном полюсе находятся ядро

иболыпипство органелл.

Вмногослойных пластах, то есть когда эпителиоциты лежат друг над другом, клетки поверхностных слоев отличаются от ба-

зальных формой, строением и фупкцией. Эпителиальные пласты обильно иннервируются нервными волокнами и имеют большое количество нервных окончапий. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления их клеток.

Классификация. В организме животного эпителиальная ткань получила широкое распространение. В зависимости от места рас­ положения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые. Покровные эпителии по строению и функции весьма разнообразны. Существует множество класси­ фикаций этих эпителиев. В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество слоев в эпителиальном пласте, поэтому она именуется м о р ф о л о г и ч е с к о й . Согласно этой классификации, все эпи-

телии делят на две группы: однослойные (простые) и многослой­ ные. В однослойных эпителиях все их клетки своими нижними полюсами, называемыми б а з а л ь н ы м и , прикреплены к базальной мембране. Верхние полюса клеток в таком эпителии граничат

свнешней средой и называются а п и к а л ь н ы м и . В многослой­ ных эпителиях только нижние (базальные) клетки лежат на базальной мембране. Все остальные эпителиоциты не имеют связи

сбазальной мембраной и расположены на ниже лежащих клет­ ках.

О д н о с л о й н ы е э п и т е л и и различаются по строению, функции и месту нахождения. Их подразделяют на однорядные (простые) и псевдомногослойные. В однорядном эпителии все клетки сходны по строению, их ядра находятся на одном уровне от базальной мембраны, образуя как бы один слой. Апикальные полюса всех клеток граничат с внешней средой.

Клетки эпителиальных пластов имеют столбчатую, кубическую пли плоскую форму. В столбчатом (цилиндрическом) эпителиоците высота больше ширины. В кубическом эпителиоците высота соответствует ширине, а в плоском (сквамозном) эпителиоците высота меньше ширины.

В псевдомногослойном эпителии все клетки лежат на базаль­ ной мембране, но только некоторые достигают поверхности эпи­ телиального пласта, так как у них разная высота. Ядра клеток в таком эпителии находятся на разной высоте от базальной мем­ браны, поэтому образуют в эпителиальном пласте как бы несколь­ ко рядов (многорядность, или многорядный эпителий).

К м н о г о с л о й н ы м эп и те л и я м относят плоский (сквамозный) многослойный эпителий и переходный эпителий. Сквамозный многослойный эпителий имеет две разновидности: неороговевающий и ороговевающий.

В многослойных и псевдомногослойных эпителиях поверхност­ ного слоя эпителиального пласта касается столько один вид кле­ ток. По форме этих клеток и называют данный вид эпителия. На­ пример, в многослойном сквамозном эпителии на поверхности расположены эпителиоциты плоской формы, поэтому и эпителий плоский (сквамозный) многослойный.

Генетическая классификация предусматривает происхождение эпптелиев из зародышевых листков, в связи с чем их делят на эктодермальные, мезодермальные и энтодермальные. Примером эктодермального эпителия является плоский многослойный ороговевающий эпителий кожи; энтодермального — однослойный цилиндрический железистый эпителий желудка, однослойный цилиндрический каемчатый эпителий кишечника; мезодерма льного — однослойный плоский эпителий серозных оболочек, однослой­ ный кубический эпителий почек и др.

Ф у н к ц и о н а л ь н а я классификация эпителиев подчеркива­ ет их функцию: кожный, кишечный (трофический), мерцатель­ ный, железистый (секреторный) эпителии.

Простой сквамозный (плоский) эпителий покрывает все серозные оболочки внутренних органов, образует некоторые отделы почеч­ ных канальцев, выводные протоки желез малого диаметра. Эпи­ телий серозных оболочек, или м е з о т е л и й , участвует в выде­ лении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полостях, он обеспечивает возможность для их переме­ щений. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков желез выполняет покровную функцию.

Все клетки этого эпителия расположены на базальной мембра­ не и имеют вид тонких пластин (рис. 79), так как их высота зна­ чительно меньше ширины. Такая форма способствует транспорту веществ. Прилегая друг к другу, клетки формируют эпителиаль­ ный пласт, в котором границы между клетками очень плохо окра­ шиваются. Их можно выявить слабым раствором азотнокислого серебра. Под влиянием света оно восстанавливается в металличе­ ское серебро, отлагаясь между клетками. Граница между клетка­ ми в этих условиях чернеет и имеет извилистые контуры (рис. 80).

Эпителиоциты содержат одно, два или много ядер. Многоядерность — это следствие амитоза, который интенсивно протекает при воспалении или раздражении мезотелия.

Простой кубический эпителий встречается в канальцах почки, фолликулах щитовидной железы, в выводных протоках желез. Развивается из всех трех зародышевых листков — эктодермы, ме­ зодермы, энтодермы. Эпителиоциты этого вида эпителия однотип­ ны по форме, их высота соответствует ширине, округлые ядра занимают центральное положение в клетке. Все эпителиоциты располагаются на базальной мембране и формируют в морфофункциональном отношении единый эпителиальный пласт.

Разновидности простого кубического эпителия отличаются не только генетически, но и тонким строением и функцией. Так, на апикальной поверхности эпителиоцитов в канальцах почки нахо­ дится щеточная каемка — микроворсинки, образованные выпячи­ ванием плазмолеммы. Оболочка базального полюса клеток, впячи­ ваясь в цитоплазму, формирует базальную исчерченность. Нали­ чие этих структур связано с участием эпителиоцитов в синтезе мочи, поэтому в клетках кубического эпителия фолликулов щито­ видной железы или в выводных других желез эти структуры отсутствуют.

Простой столбчатый эпителий выстилает внутреннюю поверх­ ность слизистой оболочки желудка, кишечника, матки, яйцеводов, а также выводные протоки печени, поджелудочной железы. Этот эпителий развивается в основном из энтодерма. Эпителиальный пласт состоит из клеток, высота которых значительно превышает ширину. Соседние клетки соединяются боковыми поверхностями друг с другом при помощи десмосом, запирающих зон, зон сли-