gistologia

1—2 — рефлекторные пути сознательных проприоцептивных ощущений и осязания; 8 и 4 — рефлекторные пути проприоцептивных импульсов; б — рефлекторные пути температурной и болевой чувствительности; в — задний собственный пучок; 7 — боковой собственный пучок; 8 — передний собственный пучок; 9 — задний и 10 — передний спинномозжечковые пути; 11 — спинно-таламический путь; 12 — нежный пучок; 13 — клиновидный пучок; 14 — рубро-спинальный путь; 15 — таламоспинальный путь; 16 — вестибуло-спинальный путь; 17 — ретикуло-спинальный путь; 18 — текто-сшгаальный путь; 19 — кортико-спинальный (пирамидный) боко­ вой путь; 20 — кортико-спинальный пирамидный передний путь; 21 — собственное ядро заднего рога; 22 — грудное ядро (ядро Кларка); 23, 24 — ядра промежуточ­ ной зоны; 26 — боковое ядро (симпатическое); 26 — ядра переднего рога.

на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они образуют вентральный сшганомозжечковый и спино-таламический пути (рис. 176).

Дорсальные рога содержат значительное количество мелких, мультиполярных ассоциативных и комиссуральных нейронов, нейриты которых образуют синапсы на клетках серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные).

нейриты которого присоединяются к волокнам вентрального спин­

патической нервной системы. Аксоны этих клеток через вентраль­ ные корешки спинного мозга покидают спинной мозг и формируют белые соединительные ветви симпатического ствола.

нервных окончаниях. В вентральных рогах серого вещества спин­ ного мозга различают две группы моторных клеток: медиальную, иинервпрующую мышцы туловища, и латеральную, которая ха­ рактерна для области шейного и поясничного утолщений спинлого мозга. Латеральное ядро вентральных рогов содержит нейроциты, иннервирующие мышцы конечностей.

В сером веществе рассеяны нервные клетки, их аксоны в бе­ лом веществе делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящие ветви. Эти волокна образуют собственные (основные) пучки белого вещества, прилегающие к его серому веществу. Они дают много коллатералей, заканчивающихся си­ напсами на двигательных клетках передних рогов 4—5 смежных сегментов спинного мозга. В спинном мозге собственных пучков три пары.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых нерв­ ных волокон и опорного нейроглиального остова. Нервные волок­ на в белом веществе составляют проводящие пути (комплексы волокон) — звенья определенных рефлекторных дуг. Отдельные проводящие пути характеризуются положением и функциональ­ ной принадлежностью клеток, отростками которых являются их волокна, их синаптическими связями и положением в белом ве­ ществе спинного мозга.

В числе проводящих путей следует выделить: 1) пути собст­ венного рефлекторного аппарата спинного мозга, 2) пути, соеди­ няющие спинной и головной мозг, 3) восходящие (афферент­ ные) и 4) нисходящие эфферентные (см. анатомию).

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое веще­ ство располагается на поверхности больших полушарий и обра­ зует кору большого мозга п мозжечка. Кроме того, оно входит в состав многочисленных ядер ствола мозга.

(1 т и о л м «'л г а включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг, базальную часть конечного мозга. Ствол имеет внутренний аппарат, обеспечивающий связь между его составными частями. Он содержит ядра, переключающие нервные импульсы, восходящие к коре полушарий и мозжечку и нисходящие от коры на ствол и спинной мозг.

Мультиполяриые нервные клетки ядер серого вещества ство­

гов спинного мозга. Они формируют двигательные и смешанные ядра черепно-мозговых нервов. Ч у в с т в и т е л ь н ы е я д р а ствола аналогичны нейронам дорсальных рогов спинного мозга. На них оканчиваются аксоны клеток спинальных ганглиев, иду­ щие в составе дорсального канатика спинного мозга или чувст­ вительных узлов головы (полулунного, коленчатого, каменистого, яремного и верхнего пучкового). Большое количество ядер обес­ печивает переключение нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры на аппарат ствола и спинного мозга (зрительный бугор, зубчатое ядро, оливы и др.).

Продолговатый мозг содержит двигательные и чувствительные ядра собственного аппарата черепных нервов, расположенные преимущественно в области дна IV мозгового желудочка. Двига­ тельные ядра занимают при этом преимущественно медиальное положение. Чувствительные ядра располагаются по периферии (ядра тонкого и клиновидного пучков, тройничного нерва, слу­ хового и др.). В продолговатом мозгу локализованы ядра, пере­ ключающие импульсы на другие отделы головного мозга.

К таким ядрам относятся нижние оливы продолговатого мозга. Они содержат крупные мультиполярные нервные клет­ ки. Их нейриты образуют синапсы на клетках мозжечка и зри­ тельного бугра. В нижние оливы поступают волокна от мозжечка» красного ядра, ретикулярной формации и спинного мозга.

Важный координационный аппарат головного мозга — рети* кулярная формация — располагается в центре продолговатого мозга. Здесь в сплетениях нервных волокон лежат мелкие груп­ пы мультиполярных нейроцитов. Ретикулярная формация рас­ пространяется по центральной части ствола до промежуточного мозга и является сложным рефлекторным центром.

Белое вещество в продолговатом мозгу располагается преи­ мущественно вентрально. Основные пучки нервных волокон продолговатого мозга — кортикоспинальные пучки — .пирамиды продолговатого мозга, лежащие в его вентральной части. Спинномозжечковые пути образуют веревчатые тела; поступающие в мозжечок отростки нейронов ядер клиновидного и тонкого пуч­ ков пересекают серое сетчатое вещество, перекрещиваются по средней линии, образуют шов и направляются к зрительному бугру.

Моет содержит массу поперечно-ориентированных нервных волокон и лежащих между ними нейроцитов.

Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия, по­ крышки и ножек мозга — массы миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит централь­ ное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и мелких веретенообразных клеток и волокон.

Промежуточный мозг содержит зрительный бугор. Вентраль­ но от него располагается гипоталамическая (подбугровая) об­ ласть. Зрительный бугор включает ядра, отграниченные друг от Друга белым веществом. В вентральных ядрах таламической об-

220

^ШМШШШШяЩШ&ШШШШЩЩЩШШштт.

Рис. 177. Схема строения мозжечка человека:

1 — грушевидные клетки; z — эвездчатые клетки; 8 — корзинчатые клетки; 4 — клетки-зерна; 5 — крупные клетки-зерна (клетки Гольджи); 6 — дендриты гру­ шевидных клеток; 7 — лазящие волокна; 8 — моховидные волокна; 9 — корзинка полокон; 10 — клубочки мозжечка; и — белое вещество мозжечка; 12 — горизонпип.цые клетки (по Клара).

ласти заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них

Его вффвронтшло и афферентные проводящие пути формируют три пары ножек моожочка. На поверхности органа много изви­ лин, рмпгрмничоппых глубокими бороздами. Серое вещество об-

А — извилины мозжечка (пунктиром на продольном срезе ограничены участки, показанные на рисунках Б и В); Б — клубочек зернистого слоя; В — синапсы в молекулярном слое; 1 — грушевидная клетка (клетка Пуркине); 2 — дендриты грушевидных клеток; з — нейрит грушевидной клетки; 4 — корзинчатые клетки; 5 — дендриты и б — аксон корзинчатой клетки; 7 — звездчатая клетка; 8 — крупные клетки-зерна (клетки Гольджи); 9 — дендриты клетки Гольджи; ю — аксон клетки Гольджи; 11 — клетки-зерна; 12 — аксон клетки-зерна; 13— дендриты клеток-зерен; 14 — моховидные волокна; 15 — синаптические пузырь­ ки. В черный цвет окрашены терминальные нейроны (по Сантогатай).

зернистого слоя нейриты отдают коллатерали, которые, возвра­ щаясь в ганглиозный слой, вступают в синаптическую связь с грушевидными клетками.

и аксоны, ориентированные поперек извилин, следующие на боль­

длинными сильно разветвленными нейритами и дендритами. Тер­ минальные ветви их дендритов контактируют как с дендритами, так и с телами грушевидных клеток, включаясь в состав их перицеллюлярных «корзинок». Звездчатые и корзинчатые клетки передают тормозные импульсы на грушевидные клетки коры моз­ жечка в плоскости поперечной извилине.

В зернистом слое коры мозжечка различают клетки-зерна и два вида клеток Гольджи (с короткими и длинными нейритами). IV л етки-з е р н а имеют маленький по объему, бедный цитоплаз­ мой: перикарион с круглым крупным ядром. Характерные для них 3—4 коротких дендрита заканчиваются ветвлением в виде лапки птицы. Последние образуют синапсы с окончаниями при­ ходящих в кору мозжечка возбуждающих моховидных волокон. Нейриты клеток-зерен поступают в молекулярный слой коры и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные вдоль извилин органа, параллельно его поверхности. Имея большую протяженность, они пересекают зоны ветвления многих рядов грушевидных клеток и соответственно образуют многочисленные синапсы как с ними, так и с дендритами корзинчатых и груше­ видных клеток молекулярного слоя. Нейриты клеток-зерен проподят возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, и передают ого по параллельным волокнам (ветвлениям своих ден­ дритов) на значительное расстояние грушевидным клеткам с по­ мощью синапсов на их дендритах.

З в е в д ч а т ы е к л е т к и Г о л ь д ж и представлены двумя видами — звездчатые клетки с короткими и длинными нейритами. С короткими отростками клетки лежат вблизи ганглиозного слоя. Их дендриты в молекулярном слое образуют синапсы с парал­

клеток-зерен (14). Нейриты последпих по параллельным волок­ нам проводят импульс в молекулярпый слой коры к дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольджи.

Л а з а ю щ и е в о л о к н а , пересекая зернистый слой, подхо­ дят к грушевидным клеткам и по их дендритам поднимаются в молекулярный слой, заканчиваясь на них синапсами.

Следовательно, возбуждающие импульсы в кору мозжечка по­ ступают на грушевидные клетки или по лазающим волокнам не­ посредственно, или по моховидным волокнам через клетки-зерна яо параллельным волокнам (их аксоном).

Торможение эфферентных нейронов коры (грушевидных клеток) обеспечивается возбуждением звездчатых, корзинчатых клеток и клеток Гольджи. Поступление в кору мозжечка воз­ буждения по моховидным волокнам через клетки-зерна может быть прервано тормозными синапсами клеток Гольджи, локали­ зованными на терминальных ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее их возбуждающих синапсов с моховидными во­ локнами.

Глиальные элементы коры мозжечка представлены волокни­ стыми и плазматическими астроцитами. В ее ганглиозном слое между грушевидными нейроцитами лея^ат клетки глии, отли­

рым веществом, состоящим из нескольких слоев клеток, различ­ ных по форме, размерам и функциональному значению. Наибо­ лее специфичны для коры полушарий нервные клетки пирами­ дальной формы. Они характеризуются вытянутой треугольной формой перикарионов с вершиной, обращенной к поверхности мозга. От расширенного основания тела клетки, обращенного к белому веществу мозга, отходит нейрит, заканчивающийся сирапсом в сером веществе смежного участка мозга или выходя­ щий в белое вещество, формируя проводящие пути центральной нервной системы.

Близкие по форме, размерам и функциональному значению нервные клетки образуют нерезко разграниченные слои коры, характерные для различных отделов полушарий головного моз­ га. В двигательной эоне полушарий различают шесть основных слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внут-

230

Рис. 179. Кора больших полуша­ рий мозга:

Л — схема расположения клеток (цитоархитектоника); В — схема распо­ ложения волокон (миелоархитектоника в наиболее развитых отделах коры); J — молекулярный слой; 2— наружный зернистый слой; 3 — пи­ рамидный слой; 4 — внутренний зер­ нистый слой; б — ганглионарный слой; 6 — слой полиморфных кле­ ток; 7 — наружный главный слой подокон; & — наружная полоска Байарже; 9 — внутренняя главная полос­ ка (по Баргману).

рсиний зернистый, ганглиозный, слой полиморфных кле­ ток (рис. 179).

Молекулярный слой содер­ жит сеть нервных волокон и отдельные мелкие нервные клетки, преимущественно ве­ ретенообразной формы. Нерв­ ные волокна ориентированы

параллельно поверхности мозга. Большая часть их представляв* собой отростки нижележащего слоя.

В наружном зернистом слое — мелкие нервные клетки диамет­ ром около 10 мкм, округлой, звездчатой или пирамидальной фор­ мы. Их дендриты направляются в молекулярный слой. Нейриты частично уходят в белое вещество, частично также поступают в сплетение волокон молекулярного слоя.

Пирамидный слой особенно хорошо развит в прецентралыюй извилине. Клетки этого слоя имеют пирамидальную форму. Разморы их последовательно увеличиваются от 10 мкм в его пери­ ферической зоне до 40 мкм в центральной. От верхушки клетки отходит дендрит, конечные ветвления которого располагаются в молекулярном слое. Дендриты боковой поверхности и основания клотки короткие и образуют синапсы со смежными клетками Втого слоя. Нейрит отходит от основания клетки. Нейриты более мелких клеток не выходят эа продолы коры, а у более крупных пирамид в виде миелиновых, ассоциативных или комиссуральных волокон уходят в белоо вещество.

Внутренний зернистый слой в различных полях коры выра« жен по-ра8иому. В зрительной зоне коры он сильно развит, а в ее двигательной зоне слабо. Внутренний зернистый слой образо­ ван мелкими звездчатыми и пирамидальными клетками. В нем много горизонтальных волокон.

Ганглиозвый слой коры содержит крупные клетки пирами* дальной формы до 120 мкм высоты и 80 мкм ширины в основа* нии пирамиды. В цитоплазме клеток наблюдают крупные базофильные глыбки, что свидетельствует о высоком уровне синтеза

231

белков, необходимых для поддержания массы цитоплазмы их длинных аксонов, формирующих кортикосшшальные пути спин­ ного мозга.

В слое полиморфных клеток нейроны различной формы и раз­ меров. Клетки в большем количестве и более крупные сосредо­ точены во внешней зоне этого слоя. Отростки клеток длинные. Их нейриты уходят в белое вещество в составе эфферентных пу­ тей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

системе относят нейроны черепно-мозгового и крестцового уча­ стков мозга и связанные с ними ганглии. Симпатическая нервная система объединяет нейроны грудопоясничного отдела мозга и связанные с ними превертебральные и паравертебральные ган­ глии. Симпатические нервные волокна иниервируют все органы, тогда как парасимпатическая нервная система иннервирует лишь органы, развившиеся из эмбриональной кишки или в связи с ней.

Большинство внутренних органов получает как симпатиче­ ские, так и парасимпатические нервные волокна.

Эфферентное звено вегетативных рефлекторных дуг двух­ членно. Центральный нейрон всегда располагается в головном

зырьки (40—60 нм) и одиночные крупные электроноплотные ве­ зикулы.

В симпатической нервной системе первый нейрон холинергический, второй адренергический (медиатор — иорадреналин). Морфологически адренергические синаптические пузырьки (30— 50 нм в диаметре) характеризуются электроноплотной сердцевиной (гранулярные синаптические пузырьки). Кроме характерных для адренергических синапсов гранулярных везикул, в их составе, как и в холинергических, выявляют и большие гранулярные ве-

Гис.

/ — спинной мозг: 2 — спинномозговой узел; 8 — передний корешок; 4 — задний

.„„.• s _ боковой рог; 6 — передний рог; 7 — чувствительный (афферентный) ней- \чш соматической и симпатической нервной системы; 8 — центральный (эфферент- П.1Й) нейсон вегетативной нервной системы; 0 — двигательный (эфферентный) нейiioii пеоешщх рогов- Ю — узел симпатического ствола; 11 — узел солнечного спле­ тения- 18 —"интрамуральный узел (узел нервного сплетения пищевода); 13 14, 15— периферические (эфферентные) нейроны вегетативной нервной системы; 16 — пре­ ти г. пленарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 17 — моотганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы, is— иффепентный путь соматической нервной системы; 19 — стенка пищевода; го — поти.очнополосатыв мышцы; 21 — микроскопическое строение периферических узлов ипгетативной нервной системы; 22 — мультиполярная нервная клетка; 23 — клетки Ший; 24 — нервное волокно.

интернейронов). МИФ-клетки рассматривают как внутриганглионарную тормозную систему. Возбуждаясь преганглионарными синапсами, они выделяют катехоламины, тормозящие передачу

сосредоточено в нервных сплетениях полых органов: пищевари­ тельного тракта, сердца, мочевого пузыря ж др. Нервные узлы сплетений содержат эфферентные, реценторные и ассоциативные

которых морфологически нельзя определить аксон. Эксперимен­

подсерозное, межмышечное и подслизистое, содержащие ганглии нервных клеток.

Наиболее массивное межмышечное нервное сплетение распо­ ложено в мышечной оболочке органа между продольным и цир­ кулярным слоями. Нейрогистологически, электронно-микроскопи- чески, гистохимически и нейрофизиологически выявлена специ­ фичность этого сплетения» позволяющая сопоставить его по ряду

признаков с центральной нервной системой. В частности, меж^ мышечное нервное сплетение кишечника также покрыто соеди*> пительнотканной оболочкой, отграниченной от нервной ткани ба* зальной мембраной. Нервное сплетение имеет свою систему кровоснабжения в виде собственной капиллярной сети, локализо­ ванной за пределами капсулы. Капилляры и соединительная ткань в паренхиму ганглия не проникают.

К а п с у л а с п л е т е н и я содержит 2—3 слоя коллагеновых волокон, разграниченных друг от друга плоскими клетками. Внут* ри каждого слоя волокна ориентированы параллельно, не обра* зуя пучков. В цитоплазме клеток капсулы различают свободные рибосомы, митохондрии и пиноцитозные пузырьки. Последние свидетельствуют об участии этих клеток в процессах транспорта веществ.

Экспериментами показано, что эндотелий капилляров п кап­ сула сплетений участвуют в формировании барьера «кровь —•- нервное сплетение», препятствующего проникновению в послед-» нее молекул маркеров.

Н е й р о г л и я г а н г л и е в межмышечного нервного сплетв* иия не дифференцирована (в отличие от экстрамуральных узлов)] на сателлиты капсулы нейроцитов и леммоциты волокон. Глио* циты одновременно граничат с перикарионами нейронов, покры* вают группы осевых цилиндров и синаптические образования» Цитоплазма глиоцитов бедна органеллами. Они содержат неболь* шие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, одиночные митохондрии и свободные полирибосомы.

Гольджи и цистерны эндоплазматической сети в совокупности образуют в клетках плотную сеть мембран. Многочисленные ри* босомы локализированы как свободно, так и па мембранах эндо-- плазматической сети. Гранулярпая эндоплазматическая сеть рас* иределена равномерно и не образует хроматофильных глыбок.

В ганглиях межмышечного нервного сплетения кишечнике содержатся эфферентные и афферентные нейроны (рис. 182). Ме­ тодом флуоресценции и электронной микроскопии на клетках первого типа Догеля выявляются возбуждающие холипергиче-3 ские и тормозные адренергические синапсы.

За небольшим исключением, иптрамуральные нейроны кшпеч* пика неадренергические, но они снабжены адренергическими си* папсами главпым образом аксонов нервных клеток преверте* бральных ганглиев. Электронно-микроскопически эти синапсы характеризуются типичными для адреиергических элементов гра­ нулярными синаптическими пузырьками (30—60 нм).

Методом флуоресцентной микроскопии установлено, что адрепергические синапсы имеют большинство нейронов сплетения,. Отсутствие флуоресцирующих волокон при перерезке брыжееч* пых нервов свидетельствует, что адренергические синапсы в со­ ставе интрамуральных сплетений образованы окончаниями аксо-

Рис. 182. Схема интрамуральных сплетений пищеварительного тракта: 1 — подслизистое сплетение; г — миэнтеральное сплетение; з — постганглионарные симпатические волокна; 4 — спинальные афферентные волокна; 5 — симпатические преганглионарные волок­ на; 6 — вагусные афферентные волокна; 7 — афферентные волокна местных реф­ лекторных путей; 8 — кольцевой мышеч­ ный слой; 9 — продольный мышечный слой; 10 — серозный слой; 11 — слизи­ стая оболочка (по Ноздрачеву, 1978).

нов нейроцитов преили паравертебральных ганглиев.

В кишечнике, кроме холинергических нейроцитов, имеют­ ся тормозящие пуринергические нейроны, выделяющие в качест­ ве медиатора пуриновые соеди­ нения. Перикарионы и их отро­ стки содержат характерные для них электроношготные пузырьки

100 нм в диаметре. Пуринергические нейроны вызывают нисхо­ дящее торможение пищеварительного тракта, что является звеном перистальтического рефлекса. В отличие от пуринергических адренергические нервы вызывают рефлекторное угнетение пери­ стальтики торможением интрамуральных холинергических воз­ буждающих нейронов (Береток и Коста, 1979).

Центральная нервная система получает информацию о внешнем

восприятия специфических раздражений из внутренней среды

ставы) ; вестибулорецепторы посылают импульсы о положении

Рецептор — только часть единой системы, которую И. П. Пав­ лов обозначил термином а н а л и з а т о р . Каждый анализатор имеет три отдела: периферический (воспринимающий), средний

236

(проводящий) и центральный (определенный отдел коры полу­ шарий головного мозга, куда поступает информация и где про­ исходит ее декодирование и последующее использование при фор­ мировании многочисленных ответных реакций организма).

Органы чувств — это периферические части анализаторов, со­

ны особыми подвижными универсальными антеннами, автомати­ чески воспринимающими те или другие виды внешней энергии (жгутиками — киноцилиями или микроворсинками — стереоцилиями). Пусковым механизмом для общего возбуждения рецепторной клетки является первичное, специфическое взаимодейст­ вие энергетической единицы стимула с особой белковой молеку­ лой на биологической мембране этой антенны. Такое взаимодей­ ствие по своей чувствительности нередко приближается к физическому пределу различения данного стимула. Например, палочки в сетчатке глаза могут воспринимать единичный фотон света.

В соответствии с особенностями развития и строения в пери­ ферическом отделе анализатора воспринимающими элементами

Рецепторными элементами в органах слуха, вкуса и равнове­ сия являются вторичночувствующие клетки. С участием особого питейного аппарата возбуждение, возникшее в этих клетках, нородается иа концевые участки деидритов чувствительных нервпых клеток, расположенных в специальных ганглиях, и далее в другие нервные клетки промежуточного отдела анализатора.

В данной главе рассмотрены органы зрения, слуха и равно­ весия. Рецепторы обоняния, вкуса и осязания изложены вместе с органами, в которых они заключены.

ОРГАН ЗРЕНИЯ

Орган зрения — глаз представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Состоит он из глазного яблока, соеди­ ненного посредством зрительного нерва с головным мозгом, за-

237

Рис. 183. Схема развития глаза:

А, В, В, Г, Д — раэрезы эмбрионального зачатка глаза кролика на разных стади­ ях развития (по Бремеру); о — глазной пузырь; б — глазной стебелек; в — глаз­ ной бокал; в — хрусталиковая пластинка; 9 — хрусталиковый пузырек; е — хруста* лик; ж — роговица; а — стекловидное тело; и — веки.

щитных и вспомогательных органов — веки, слезный аппарат, поперечнополосатые глазодвигательные мышцы, фасции.

Развитие. Различные структурные элементы глазного яблока развиваются из разных эмбриональных зачатков. В начале воз­ никает выпячивание стеики промежуточного мозга — глазной пузырь, растущий по направлению к эктодерме и соприкасаю­ щийся с нею. В месте соприкосновения эктодерма образует утол­ щение — хрусталиковую пластинку. Та часть глазного пузыря, которая оказывается в контакте с хрусталиковой пластинкой, впячивается, в результате чего глазной пузырь превращается в двухслойный глазной бокал. Край глазного бокала становится аачатком радужной оболочки и цилиарного тела, наружный слой остальной части — зачатком пигментного эпителия сетчатки, а

внутренний слой — ее светочувствительной частью (рис. 183).

Одновременно с развитием глазного яблока хрусталиковая пластинка сама впячивается в полость глазного бокала в виде мешочка, который отсоединяется от эпителия и превращается в хрусталиковый пузырек. Клетки его, обращенные к сетчатке, сильно вытягиваются и превращаются в первичные хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. Эпителий, распо­ ложенный над хрусталиком, перерастает в эпителий роговицы.

Наружные оболочки глаза (сосудистая и склера) образуются из мезенхимы, окружающей развивающийся глазной бокал. Кле­ точные элементы миотомов области головы участвуют в форми­ ровании мышц глазного яблока. Таким образом, при развитии глаза многие части, из которых возникает глазной бокал, всту­ пают между собой в сложные индукционные взаимоотношения.

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО

Стенка глазного яблока состоит из трех оболочек — наружной, средней и внутренней. В составе глазного яблока имеются также светопреломляющие образования и среды — хрусталик, жидкость передней и задней камер глаза, стекловидное тело (рис. 184).

передней пограничной мембраны, собственного вещества рого­

т е л и й (epithelium anterins) состоит из 5—7 слоев клеток. В нем содержатся многочисленные рецепторные окончания, придающие роговице большую тактильную чувствительность (рефлекс рого­ вицы). Вазальные клетки эпителия обладают выраженной митотической активностью, поэтому при повреждении эпителий ро­

на в роговице крупного рогатого скота. Электропно-микроскопи-

pria согнеае) — основная масса роговицы. Состоит из многочис­ ленных, правильно чередующихся соединительнотканных пласти­ нок, каждая из которых имеет параллельно расположенные пуч­ ки коллагеновых фибрилл. Между пластинками залегают упло­ щенные клетки фибробластического ряда и содержится аморф-

ный компонент. Прозрачности собственного вещества способствует то, что все его коллагеновые фибриллы параллельно ориенти­

томикроскопически представляет гомогенную пластинку. Электрон- но-микроскопически в ней обнаружены коллагеновые фибриллы, которые, пересекаясь, образуют шестиугольные фигуры.

П л о с к и й э п и т е л и й з а д н е й п о в е р х н о с т и р о г о ­ в и ц ы состоит из одного слоя клеток, имеющих шестигранные и другие очертания. Этот эпителий переходит в эпителий, покрываю­ щий переднюю поверхность ра­ дужной оболочки.

Роговица обеспечивает значи­ тельный процент фокусирующей

способности глаза и действует, как сильная лупа. Это особая} часть глаза, у которой нет кровеносных капилляров, питание она получает из передней камеры глаза и сосудов лимба. Таким об­ разом, роговица достаточно изолирована и именно благодаря этому обстоятельству возможна ее пересадка от одного организма, другому.

В случае повреждения роговицы и воспалительного процесса происходят врастание в нее кровеносных капилляров, проникно­ вение клеток (лейкоцитов и др.), что вызывает нарушение опти­ ческих свойств и помутнение роговицы.

Склера (sclera — твердый) — непрозрачная задняя и переднебоковая части наружной оболочки, белого цвета, самая прочная i; стенке глазного яблока. Состоит из плотной соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и образованные из них пластинки расположены параллельно поверхности глаза. Между

ное с п л е т е н и е , обеспечивающее отток жидкости из передней

соединительной тканью, содержащей многочисленные капил­ ляры.

кальной щели, у травоядных поперечно-овальный. Задний край радужной оболочки, соединяющий ее с ресничным телом, назы­ вают р е с н и ч н ы м к р а е м . Основу радужной оболочки состав­ ляют пучки клеток гладкой мышечной ткани и рыхлая соедини­

матофоров и многочисленными кровеносными сосудами. На •поперечном разрезе радужной оболочки по направлению от пе­ редней к задней поверхности различают пять слоев: эпителиаль­ ный, наружный пограничный, сосудистый, внутренний погранич­ ный и пигментный. Последний является продолжением пигмент­ ного эпителия ресничного тела и далее сетчатки. Во всех слоях радужной оболочки в разном количестве имеются пигментные клетки, которые обусловливают цвет глаз. У животных альби­ носов пигментных клеток нет, поэтому у них радужная оболочка красного цвета, в связи с тем что через ее толщу просвечивают кровеносные сосуды.

Гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две мышцы. Мышца, суживающая зрачок ( с ф и н к т е р ) , состоит из пучков клеток, ориентированных циркулярно и расположенных вблизи зрачкового края оболочки. Пучки клеток, расширяющих

У лошади и жвачных у свободного зрачкового края радужной оболочки имеются в ы р о с т ы (з е р н а), пронизанные кровенос­ ными сосудами и содержащие сильно пигментированные клетки.

Ресничное (цилкарное) тело (corpus ciliare) — утолщенная

часть средней оболочки, расположенная между радужной и сосу­

лику,— р е с н и ч н ы й в е н ч и к (цилиариая корона). Отростки и складки цилиарного тела покрыты цилиарной частью сетчатки — эпителием, имеющим два слоя: наружный из пигментированных клеток и внутренний из клеток, лишенных пигмента, обращен­ ных к полости глаза. Эпителиальные клетки принимают участие- в образовании жидкости, заполняющей переднюю и заднюю ка­ меры глаза. Основная масса цилиарного тела состоит из реснич­ ной мышцы, образованной пучками гладких мышечных клеток, расположенных в трех направлениях: кольцевом, радиальном и меридиональном. Между мышечными пучками расположена со­ единительная ткань, содержащая кровеносные капилляры и пиг­ ментные клетки.

Благодаря двигательной активности мышц ресничное тела имеет большое значение в аккомодации глаза. При сокращении мышц натяжение связки, поддерживающей хрусталик, ослабля­ ется, и он становится более округлым, что приспосабливает глаз к рассматриванию предметов, находящихся на близком расстоя­ нии. При расслаблении мышц достигается противоположный эффект.

из соединительной ткани, в которой развита сеть эластических волокон и много пигментных клеток. В соответствии со строе­ нием в оболочке различают четыре пластипки: надсосудистую, сосудистую, хориокапиллярную и базальную. С помощью надсосудистой пластинки сосудистая оболочка соединяется со склерой, в сосудистой пластинке содержится сеть крупных сосудов, а в \ ориокапиллярной — густая сеть кровеносных капилляров. Между сосудистой и хориокапиллярной пластинками у животных распо­ ложена бессосудистая зона, состоящая из многогранных клеток у плотоядных (tapetum lucidum) или из переплетающихся соеди­ нительнотканных волокон (tapetum fibrosum). У кошки в цито­ плазме клеток тапетума имеются правильно расположенные игольчатые кристаллы. Считают, что наличием этого слоя обус­ ловлено свечение глаз в темноте отраясенным светом. Базальиои пластинкой сосудистая оболочка отделена от пигментного эпите­ лия сетчатки.