ПЕРЕДМОВА

Збільшення продуктів тваринництва, однієї з основних галузей сільського господарства, обумовлено насамперед створенням стабільної кормової бази, розвитком фуражно-зернового господарства. Поряд з тим важливе значення у справі всебічного розвитку тваринництва займає селекційна робота, подальше вивчення фізіологічних закономірностей сільськогосподарських тварин.

Висока продуктивність — результат значної інтенсифікації всіх фізіологічних процесів тварини. Тому вивчення і розуміння цих процесів дозволяє на науковій основі максимально використати резервні сили тваринного організму для потреб людини.

Значна концентрація тварин на відносно невеликих площах промислових комплексів призводить до гіподинамії, зниження резистентності організму, виникнення захворювань різної етіології. У зв’язку з цим виникає необхідність глибокого вивчення фізіологічних функцій, їх особливостей на різних етапах онтогенезу з метою відбору особин, найбільш пристосованих до промислової технології, стійких проти стрес-факторів та з вираженою імунною системою.

Фізіологія сільськогосподарських тварин є теоретичною основою таких спеціальних галузей науки, як годівля, клінічна діагностика, терапія, зоогігієна, розведення, хірургія, акушерство, штучне осіменіння. Вона тісно пов’язана з анатомією, гістологією, біохімією, біофізикою, патологічною фізіологією, генетикою та з іншими дисциплінами.

Глибоке розуміння фізіологічних процесів тваринного організму допоможе майбутньому ветеринарному лікарю поставити правильний діагноз, своєчасно провести профілактичні заходи, а зооінженеру — організувати раціональну годівлю тварин, розробити науково обґрунтовані умови утримання та догляду за ними.

Перш ніж приступити до вивчення патологічних процесів і різних хвороб, потрібно добре знати, як у здоровому організмі відбуваються ті чи інші процеси. Тяжкість хвороби визначають за ступенем відхилення від норми певних фізіологічних функцій у кількісних показниках. При оцінці ефективності лікування враховують, в якій послідовності і як швидко організм відновлює функціональну (фізіологічну) сталість. Функції організму розглядаються з огляду на вік тварин,

3

Фізіологія сільськогосподарських тварин

умови утримання, продуктивність та типологічні особливості вищої нервової діяльності.

Наводяться нові дані щодо травлення, крові, залоз внутрішньої секреції, підвищення молочної продуктивності, нервової системи, аналізаторів.

4

ВСТУП

Фізіологія — біологічна наука, що вивчає процеси травлення, кровообігу, дихання, обміну речовин та інші в організмі людини і тварин, їх взаємозв’язок, взаємодію організму як єдиного цілого з навколишнім середовищем.

Фізіологія ділиться на загальну, спеціальну, порівняльну, вікову, еволюційну та екологічну.

Загальна фізіологія вивчає основні життєві процеси, властиві всім живим організмам, якісні відмінності живого від неживого, загальні закони функціональних змін організмів під впливом зовнішніх умов.

Спеціальна фізіологія вивчає особливості функцій у тварин різних видів та груп, а також окремих органів і тканин (наприклад, нервової системи, серця, легень, м’язової тканини). Сюди відноситься і фізіологія сільськогосподарських тварин.

Порівняльна фізіологія досліджує функціональні особливості тварин різних груп, виявляючи загальні та специфічні їх риси.

Вікова фізіологія вивчає функції організму в процесі його індивідуального розвитку.

Еволюційна фізіологія з’ясовує історію формування різних функцій, їх взаємозв’язок протягом тривалого часу.

Екологічна фізіологія вивчає закономірності прояву життєвих процесів в результаті дії різних факторів оточення.

Вивчаючи фізіологічні процеси, слід знати, що останні є сукупністю послідовних дій для досягнення певної функції того чи іншого органа або системи органів.

Так, процес травлення включає прийняття корму, його пережовування, ослинення, ковтання, розщеплення поживних речовин у шлунку та кишках до такого стану, щоб вони могли всмоктатись у кров або лімфу.

Фізіологія сільськогосподарських тварин ставить за мету не лише розкриття основних механізмів, що забезпечують існування цілісного організму, а й керування ними в корисному для людини напрямку. Знаючи фізіологічні закономірності організму, ми зможемо на науковій основі значно збільшити виробництво м’яса, молока, яєць та інших продуктів тваринництва, забезпечити легку промисловість необхідною сировиною.

5

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Вивчення функцій різних органів створює умови для їх моделювання за допомогою певних приладів і апаратів (штучна нирка, апарати електростимуляції серця і штучного кровообігу, штучне серце).

Розроблено методику нейрохірургічної операції по вживленню у внутрішнє вухо (завиток) електродів відновлення слуху.

Перенесення в науку та техніку схем мінімальної частки біологічних процесів дає можливість створення ефективних приладів, механізмів, систем.

Так, на межі фізіології і технічних наук з’явилась нова наука — біоніка (Вінер, 1960). В основу радіолокації (спостереження на відстані за різними об’єктами) покладено «локатор» кажана.

Принцип ехо-сигналу використовують для виявлення айсбергів, косяків риб, при діагностиці пухлин та ін. Встановлено, що завдяки досконалій формі тіла кити і дельфіни при плаванні витрачають мало енергії. Тому при будівництві морських суден бажано прагнути, щоб їх форма гранично наближалась до форми кита. Око жаби використано як модель для конструкції електронного ока, реагуючого тільки на предмети, що рухаються. Останнім часом проводяться перспективні роботи по моделюванню деяких функцій нервової системи.

ДО ІСТОРІЇ ФІЗІОЛОГІЇ

Фізіологія виникла в той давній час, коли з розвитком медицини потрібно було знати не лише будову, а й функцію того чи іншого органа. Уже тоді, в сиву давнину, дослідники розтинали трупи, проводили окремі фізіологічні спостереження за допомогою вівісекції (живорозтин).

Одним із засновників медицини, автором деяких фізіологічних положень був давньогрецький лікар, реформатор античної медицини Гіппократ (близько 460–370 рр. до н.е.). Він знав, що жовч утворюється в печінці і надходить у кишечник, за пульсом визначав роботу серця. За Гіппократом, відмінності в поведінці людини, її схильність до різних захворювань, перебіг хвороби залежать від кількісного та якісного співвідношення в організмі чотирьох соків» — крові (лат. sanguis — кров), жовчі (грец. chole), чорної жовчі (грец. melas — чорний, chole — жовч) та слизу (грец. phlegma — слиз).

6

Вступ

Арістотель (384–322 pp. до н.е.) — давньогрецький філософ і вчений, встановив, що аорта, яка відходить від серця, розгалужується на дрібніші судини — артерії. Він вважав, що органом мислення є серце, а мозок виробляє тільки холодний слиз, що рослини існують для тварин, а тварини — для людей (антропоцентричний погляд на світ).

Перші спроби застосувати вівісекцію з метою фізіологічного експерименту відносяться до II ст. н.е., коли давньоримський лікар Клавдій Гален перерізав тваринам спинний мозок і спостерігав за їх поведінкою. Органом мислення він вважав мозок. Гален описав будову стінок шлунка, кровоносних судин і матки.

Помилковим твердженням Галена було те, що артерії наповнені не кров’ю, а повітрям (після смерті артерії скорочуються і кров надходить у вени).

Відомий лікар і філософ Середньої Азії та Ірану Ібн Сіна (Авіценна) (980–1037) надавав особливого значення нервовій системі. Для підтвердження своїх теоретичних поглядів він провіз такий експеримент: помістив двох баранів в окремі клітки. Поряд з одним бараном через перегородку знаходився вовк.

Цей баран перебував у стані постійного збудження, погано їв і спав і, нарешті, загинув. Другий баран, без сусідства з вовком, почував себе нормально, мав добрий апетит і залишився здоровим.

В епоху Середньовіччя, під впливом реакційної теологічної філософії, природознавство майже не розвивалось. Зародження фізіології як науки, що базується на експерименті, відноситься до другої половини XVI і початку XVII ст.

Важливим етапом у розвитку фізіологічної науки слід вважати дослідження англійського лікаря, анатома і фізіолога Уільяма Гарвея (1578–1657), що відкрив велике коло кровообігу (1628). Про мале коло кровообігу вперше висловив думку іспанський лікар Мігель Сервет (1509 або 1511–1553), за що за вказівкою Ж. Кальвіна (засновника кальвінізму) був звинувачений у єресі і спалений.

Відкриття кровообігу було поштовхом до дальшого розвитку експериментальної фізіології. З’явилися спроби застосувати закони фізики й хімії для пояснення фізіологічних явищ в організмі людини і тварин. Так, французький філософ, фізик, математик і фізіолог Рене Декарт (1596–1650) розглядав організм з точки зору механіки. Інші вчені того часу також були механістами: в процесі травлення вбачали

7

Фізіологія сільськогосподарських тварин

лише подрібнення харчу, переміщення крові порівнювали з рухом рідини у трубках, серце уявляли як насос.

Матеріалісти XVIІ–XVIII ст. стверджували, що діяльність мозку подібна діяльності шлунка, з тією лише різницею, що шлунок перетравлює харчі, а мозок — відчуття, які сприймаються органами зору, слуху тощо. Вони не розуміли, що в живому організмі виникають якісно нові закономірності, які потрібно досліджувати фізіологічними методами.

Успіхом передової науки був перехід на матеріалістичні позиції. Але метафізичний спосіб мислення з характерним для нього сприйняттям явищ природи як незмінних, не зв’язаних між собою, не зміг науково пояснити навколишній світ, різницю між живою та неживою природою.

Багато фізіологічних процесів (розвиток організму з яйця, передача ознак за спадковістю, сприйняття різних подразнень тощо) не могли бути зрозумілі з метафізичних позицій матеріалістів XVIII ст. Все це призвело до виникнення в біології ідеалістичних віталістичних поглядів, згідно з якими рушійною силою, причиною життєвих явищ визнавалась нематеріальна, недоступна для пізнання «життєва сила» (vis vitalis).

Віталісти, зокрема, відкидали можливість штучного синтезу органічних речовин. Хибність їх поглядів була доведена іноземними і російськими вченими, які синтезували органічні речовини поза організмом. У 1824 р. Ф. Веллер синтетичним шляхом одержав сечовину, а М. М. Зінін у 1842 р. синтезував анілін (первинний ароматичний амін, що використовується для виготовлення фарб та вибухівки).

XVIII ст. збагатило фізіологію з’ясуванням А. Лавуазьє (1743–1794) ролі кисню у процесах дихання та горіння. Реомюр (1683–1757) одержав чистий шлунковий сік птахів, вводячи їм через ротову порожнину губку і витягуючи її. Л. Спалланцані (1729–1799)

8

Вступ

проводив досліди на собі, ковтаючи мішечки з матерії, наповнені хлібом чи м’ясом, і аналізуючи вміст після виходу їх з шлунковокишкового тракту.

Італійський природознавець, основоположник електрофізіології Л. Гальвані (1737–1798) довів наявність біострумів (тваринної електрики).

Значних успіхів досягла фізіологія у XIX ст. Саме тоді було відкрито клітинну будову організму, еволюційну теорію розвитку, закон збереження і перетворення енергії.

Клітинна теорія Т. Шванна (1810–1882) привела до визнання спільності внутрішньої структури рослинного і тваринного світу.

Еволюційна теорія Ч. Дарвіна (1809–1882) про походження рослинних і тваринних видів установила спорідненість всіх організмів і з’ясувала безмежну різноманітність живих форм. З відкриттям Ч. Дарвіним закону розвитку органічної природи метафізика зазнала відчутної поразки.

Завдяки експериментальним дослідженням талановитих учених XIX ст. фізіологія збагатилась значною кількістю нових положень, які мали великий вплив на її дальший розвиток. Так, англієць Ч. Белл (1774–1842) і незалежно від нього француз Ф. Мажанді (1783–1855) встановили, що дорсальні (задні) корінці спинного мозку мають доцентрові, а вентральні (передні) — відцентрові волокна. Американський лікар У. Бомон (1795–1853) тривалий час спостерігав за шлунковим травленням мисливця з незаживаючим свищем після поранення. Французький учений К. Бернар (1813–1875) зробив великий внесок у вивчення фізіології травлення, обміну речовин, кровоносної та нервової систем. Він, зокрема, з’ясував значення печінки в утворенні глікогену, роль симпатичних нервів у звуженні кровоносних судин. Велика заслуга у створенні експериментальних методів дослідження належить німецькому фізіологу К. Людвігу (1816–1895), який сконструював кімограф, «кров’яний годинник» для вимірювання швидкості кровотоку, ртутний манометр для реєстрації кров’яного тиску, плетизмограф для визначення кровонаповнення кінцівок.

Дюбуа-Реймон (1813–1896) відкрив явище електротону та інші закономірності, що характеризують електричні явища у м’язах і нервах.

9

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Г. Гельмгольц (1821–1894) описав оптичну систему ока, дослідив швидкість проведення імпульсів у нерві, сформулював резонансну теорію слуху тощо.

Р. Гейденгайн (1834–1897) вивчав механізм секреції, всмоктування та виділення. Він є автором операції ізольованого шлуночка у собаки.

Великий внесок у розвиток світової фізіології XVIII–XIX ст. внесли російські вчені, у більшості матеріалісти. Наша вітчизняна фізіологія зародилася в епоху Петра І, коли розпочалась діяльність заснованої ним Петербурзької академії наук (1724).

Перший російський учений фізіолог — П. В. Посніков, серед російських учених вперше отримав диплом доктора філософії і медицини (1695).

Геніальний учений М. В. Ломоносов (1711–1765) за 17 років до Лавуазьє сформулював наукові основи сучасного окислення як споживання організмом атмосферного кисню. Задовго до європейських учених він виклав трикомпонентну теорію кольорового зору, дав першу класифікацію смакових відчуттів.

Найвидатнішим представником матеріалістичного напрямку вітчизняної науки був О. М. Радищев (1749–1802). Образно кажучи, він

10

Вступ

досліди Філомафітського з перерізуванням блукаючого нерва і спостереження за наслідками цієї операції.

Одночасно з О. М. Філомафітський у Московському університеті кафедрою хірургії завідував професор В. О. Басов (1812–1879). Він перший вставив фістульну трубку в шлунок собаки. Ця операція лягла в основу розвитку хірургічної фізіології.

Для розвитку теоретичного природознавства важливе значення мали філософські праці О. І. Герцена (1812–1870), особливо «Листи про вивчення природи». Вчений дуже близько підійшов до діалектичного матеріалізму в питанні про співвідношення природознавства та філософії, синтезу й аналізу психічних і тілесних процесів. Він вважав, що свідомість людини — це матеріальний процес, обумовлений фізіологією і хімією нервової системи. Під впливом батька син дослідника стає фізіологом і вивчає головним чином нервову систему.

Фізіології надавав певного значення і великий російський мислитель, революціонер і демократ М. Г. Чернишевський (1828–1889). У своїй роботі «Антропологічний принцип філософії» він стверджував пізнаванність світу, захищав положення про те, що тілесна організація є причиною і джерелом психічних явищ, проголосив єдність теорії й практики, підкреслював цілісність організму. Філософські роздуми Чернишевського мали великий вплив на дальший розвиток фізіології.

Основоположником фізіологічної науки в Росії — «батьком російської фізіології» є Іван Михайлович Сєченов (1829–1905). Світову славу він здобув завдяки відкриттю явища гальмування у центральній нервовій системі (1862). Він вперше довів, що діяльність нервової системи зумовлена не тільки процесами збудження, а й гальмування, що вони єдині і забезпечують координацію рухів. У праці «Рефлекси головного мозку» (1863) вперше було зроблено спробу матеріалістично пояснити психічну діяльність. За Сєченовим, усі свідомі і несвідомі акти за своїм походженням є рефлексами, тобто відбуваються за участю головного мозку.

У докторській дисертації «Матеріали для майбутньої фізіології алкогольного сп’яніння» (1860) Сєченов досліджує зміни у крові людини і тварини під впливом алкогольного отруєння. Для експериментального аналізу газів крові він конструює прилад абсорбціометр.

11

Фізіологія сільськогосподарських тварин

І.М. Сєченов вивчав також причини втоми м’язів, явище сумації

внервових центрах та ін.

Ідеї Сєченова розробляли і його учні — М. Є. Введенський, В. Я. Данилевський, І. Р. Тараханов, О. О. Ухтомський, В. Ю. Чаговець, І. С. Бе-

рітов, Д. С. Воронцов та ін.

М. Є. Введенський (1852–1922) проводив дослідження по вивченню єдності збудження і гальмування. Він вважав, що процес гальмування — видозміна процесу збудження. Його теорія лабільності і парабіозу не втратила наукового значення і на сьогодні.

В. Ю. Чаговець (1873–1941), який тривалий час очолював кафедру фізіології у Київському університеті, є основоположником іонної теорії виникнення біострумів.

О. О. Ухтомський (1875–1942) розробив вчення про домінанту як робочий принцип нервових центрів.

Виняткова роль у дальшому розвитку фізіології належить Івану Петровичу Павлову. Він народився у 1849 р. в Рязані, в сім’ї священика. Середню освіту одержав у духовній семінарії. Під впливом передових ідей відомих революційних демократів — Бєлінського, Герцена, Добролюбова, Чернишевського, Писарєва Павлов відмовився від духовної кар’єри і присвятив своє життя вивченню природничих наук.

12

Вступ

Закінчивши Петербурзький університет і Медико-хірургічну академію, Павлов з 1878 р. більше десяти років працює в лабораторії при клініці знаменитого лікаря — професора С. П. Боткіна. Пізніше — у Військово-медичній академії, Інституті експериментальної медицини та ін.

Павлов вивчав різні проблеми фізіології, але найбільш систематичні й вагомі його дослідження стосуються фізіології кровообігу, травлення та великих півкуль головного мозку.

Дослідження Павлова базувалися на принципі нервізму. Під нервізмом він розумів вплив нервової системи на всі функції організму. Цілісність організму забезпечується нервовою системою, — вважав він.

Слід відмітити заслуги Павлова у галузі травлення. На основі розробленої ним фістульної методики по суті було заново створено фізіологію травлення.

У працях по травленню він відзначив провідну роль нервової системи в регуляції життєвих функцій, установив взаємозв’язок між органами травлення та іншими системами організму. За визначні успіхи в фізіології травлення І. П. Павлов у 1904 р. був удостоєний Нобелівської премії.

13

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Великим вкладом у світову науку є вчення Павлова про вищу нервову діяльність. Суть цього вчення полягає в тому, що поведінка тварини залежить від навколишнього середовища, тобто від зовнішніх подразників. Він показав, як за допомогою умовних рефлексів організм тварини пристосовується до мінливих умов оточення. Іван Петрович вперше розробив об’єктивну методику вивчення функції кори великих півкуль — методику умовних рефлексів. Дослідження Павлова дали природничо-наукове обґрунтування психології, багатьох положень діалектичного матеріалізму.

Продовжуючи розвивати вчення І. П. Павлова, його учні й послідовники зробили значний вклад у фізіологію. До цієї групи дослідників слід віднести Л. О. Орбелі (1882–1959), який вивчав трофічний вплив нервової системи і створив адаптаційно-трофічну теорію симпатичної іннервації. Орбелі — засновник еволюційної фізіології.

К. М. Биков (1886–1959) досліджував вплив кори великих півкуль головного мозку на діяльність внутрішніх органів, на утворення умовних рефлексів з інтерорецепторів (нервових закінчень внутрішніх органів).

М. І. Красногорський (1882–1961) вивчав вищу нервову діяльність у дітей.

П. К. Анохін (1898–1974) розробив теорію функціональних систем, на основі якої сформулював загальні закономірності регуляції фізіологічних процесів.

В. В. Парін (1903–1971) — засновник космічної фізіології, багато зробив для запровадження в фізіологічні дослідження методів математики, кібернетики, радіоелектроніки.

Фістульнаметодика,атакожметодикаумовнихрефлексівІ. П. Павлова знайшли широке застосування в фізіології сільськогосподарських тварин. За останні десятиріччя досягнуто значних успіхів у вивченні процесів травлення, обміну речовин і енергії, внутрішньої секреції, розмноження, лактації, вищої нервової діяльності.

Істотний вклад у розвиток фізіології сільськогосподарських тварин внесли вчені М. Ф. Попов, О. Д. Синєщоков, Д. Я. Криницин, О. О. Кудрявцев, Г. І. Азімов, П. І. Жеребцов, П. Ф. Солдатенков, Н. У. Базанова, Є. М. Беркович, А. А. Алієв, О. М. Голіков, В. І. Георгієвський, Е. П. Кокоріна, М. В. Курилов, І. В. Паршутін, О. О. Сисоєв, І. К. Слесарєв та ін. Збагатили фізіологію сільськогосподарських тварин новими даними і вчені України.

14

Вступ

Академік АН України О. В. Леонтович (1869–1943) разом з учнями проводив досліди по лактації. Отримані результати стали основою створення перших доїльних апаратів. Він автор підручника «Фізіологія свійських тварин» (1916). За його участю проведено важливі дослідження по фізіології травлення у птахів, вивчена іннервація залоз внутрішньої секреції.

Професор С. Ю. Ярослав (1888–1974), який близько 20 років завідував кафедрою фізіології тварин Української сільськогосподарської академії (нині Національний університет біоресурсів і природокористування України), багато зробив для вивчення процесів травлення у жуйних. Провів цікаві дослідження з оживлення ембріонів людини і тварин. Сконструював прилад світлової реєстрації роботи серця. Піддав себе самозараженню з метою установлення етіології «невідомого захворювання» (стахіботріотоксикозу).

Семен Юр’євич був талановитим експериментатором. Теоретичний матеріал лекцій завжди підкріплювався демонстраціями складних дослідів — іннервації слинних залоз, регуляції кров’яного тиску, оживлення серця та ін. С. Ю. Ярослав — автор підручника «Фізіологія людини і тварин».

15

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Є. М. Федій (1910–1988) більше 10 років завідував кафедрою фізіології сільськогосподарських тварин Української сільськогосподарської академії (нині Національний університет біоресурсів і природокористування України). Підготував 17 кандидатів біологічних наук. Написав підручник та практикум по фізіології сільськогосподарських тварин у співтоваристві з проф. Науменко В. В. Займався питаннями фізіології травлення та обміну речовин у жуйних. Довів активуючий вплив клітковини на ферменти шлунково-кишкового трактату.

Особливості шлункового травлення у свиней вивчав академік О. В. Квасницький (1900–1989). Для дослідження різних шарів вмісту шлунка він запропонував оригінальну методику полізонда. Колектив лабораторії під його керівництвом вперше у світі здійснив пересадку яйцеклітин у свині, розробив новий високоефективний фракційний метод штучного осіменіння свиней.

Професор С. В. Стояновський збагатив новими даними фізіологію обміну речовин і енергії. Під його керівництвом видано посібник програмованого навчання з курсу фізіології сільськогосподарських тварин. Степан Васильович — автор книги «Біоенергетика сільськогосподарських тварин: особливості та регуляція».

16