Фізіологія сільськогосподарських тварин

ЩИТОВИДНА ЗАЛОЗА

Щитовидна залоза знаходиться біля щитовидних хрящів гортані. У коней і овець — це парний орган, що з’єднується тільки сполучною тканиною, у великої рогатої худоби — перетинкою залозистої тканини. У свиней залоза має суцільний вигляд (рис. 96), її паренхіма складається з окремих часток, які зсередини подібні до пухирців, вистеле-

них шаром секреторного епітелію, і заповнені йодовмісним колоїдним секретом — тиреоглобуліном. При потребі цей колоїд через мембрани надходить до кровоносних капілярів, що контактують з базальними кінцями залозистих клітин. Розмір пухирців та секреторних клітин може значно змінюватись залежно від активності залози, про яку можна судити за ступенем її кровопостачання. До неї підходять чотири артерії, по яких за годину через залозу проходить майже вся кров, що циркулює в організмі. Вона має багато лімфатичних судин і іннервується симпатичними та парасимпатичними нервами. Нещодавно у паренхімі залози за межами пухирців виявлено клітини, що синтезують секрет, який не містить йоду і регулює обмін кальцію.

Про відхилення від норми у вигляді зобу, пов’язані з щитовидною залозою, було відомо ще в шестидесяті роки минулого сторіччя, а гормони цієї залози були виділені в 1891 р.

Гормони щитовидної залози та їх значення. Щитовидна залоза синтезує три гормони: тироксин, трийодтиронін та тирокальцитонін. Два перші подібні за хімічною будовою і фізіологічною дією. Активність тироксину в 3–5 разів слабша. Синтезуються ці гормони за участю йоду, тому цього елемента найбільше в щитовидній залозі (50% від усієї кількості його в організмі), де його вміст в 300 разів перевищує

312

Розділ 9. Ендокринна система

концентрацію в крові. Клітини секреторного епітелію перетворюють неорганічний йод на органічну сполуку, яка йодує амінокислоту тирозин в монойодтирозин та дийодтирозин. Внаслідок з’єднання з білком глобуліном утворюється тиреоглобулін, що депонується в пухирцях залози. У разі потреби тиреоглобулін під дією ферменту протеази перетворюється в активні форми — тироксин та трийодтиронін. Безпосередня дія цих гормонів полягає в тому, що вони підсилюють окислювальні процеси в клітинах, зокрема в мітохондріях. При збільшенні їх концентрації в крові всі поживні речовини швидко згоряють, організм виснажується, спостерігається схуднення.

Значення тиреоїдних гормонів багатогранне і полягає в тому, що вони стимулюють усі види обміну речовин, ріст і розвиток організму — морфогенез, активність нервової системи, процеси розмноження, лактацію, ріст шерсті та яйцекладку у птиці. Особливо важливі вони для забезпечення нормального росту й розвитку організму,

1.Діючи на морфогенез і ріст, тироксин і трийодтирбнін забезпечують розвиток довгих кісток, м’язів, шкіри, шкірних покривів, статевих органів та первинних статевих ознак.

2.Діючи на обмін речовин, ці гормони регулюють основний обмін, внутрішньоклітинні процеси, споживання кисню, засвоєння білків, вміст кальцію і хлору в крові. Вони також беруть участь у обміні жирів, стимулюючи їх окислення; вуглеводів, підвищуючи глікогеноліз у печінці та гліколіз у тканинах; води, збільшуючи діурез; йоду, затримуючи його в організмі.

3.Діючи на нервову систему, тиреоїдні гормони підвищують збудливість симпатичної та парасимпатичної нервових систем, змінюють функціональний стан кори півкуль головного мозку, тобто впливають на психічні реакції та на вищу нервову діяльність тварин.

4.Діючи на окислювальні процеси, вони беруть участь у терморегуляції, збільшуючи теплоутворення.

5.Діючи на захисні реакції, ці гормони забезпечують резистентність організму проти інфекцій та токсинів.

Видалення щитовидної залози супроводжується різким сповільненням росту тварини (рис. 97). Значною мірою це стосується розвитку довгих трубчастих кісток, суглобові хрящі яких не розвиваються

ішвидко перетворюються на кістку. Відбуваються трофічні зміни в шкірі, зокрема спостерігається її потовщення за рахунок скупчення

313

Фізіологія сільськогосподарських тварин

інфільтрату. Ріст зубів теж сповільнюється, вони легко кришаться, розпадаються, тобто має місце карієс. Припиняється ріст та розвиток статевих органів і тварина лишається інфантильною. Вторинні статеві ознаки не з’являються. Обмін речовин у всіх його формах знижується. Так, основний обмін зменшується на 30–40%. Усі окислювальні процеси в середині клітин сповільнюються, вони починають акумулювати вуглеводи, жири та білки. Внаслідок цього зменшується теплоутворення, спостерігається гіпотермія, тварина стає більш чутливою до холоду.

Рис. 97 Корови одного віку (за Броуді): а — гиреотомована; б — нормальна

Зниження процесів обміну призводить до послаблення роботи всіх життєво важливих систем організму: сповільнюється робота серця, спостерігається брадикардія, зменшується рух крові по судинах, знижується тиск крові, сповільнюється також дихання. Активність нервової системи знижується, послаблюються рефлекси, нові рефлекси утворюються погано, вища нервова діяльність тварини пригнічується. Тварина втрачає резистентність, стає вразливою до інфекцій та інвазійних захворювань. Більшість часу вона перебуває в сонливому апатичному стані і виглядає набагато старшою за свій вік.

У людей гіпофункція щитовидної залози в молодому віці спричиняє хворобу, що називається кретинізмом (ідіотизм) і характеризується симптомами, подібними до тих, які мають місце після видалення залози у тварин. Діти з такою хворобою залишаються розумово недорозвиненими.

314

Розділ 9. Ендокринна система

Удорослих тварин тиреоідектомія супроводжується такими ж ознаками, як і в молодих, але менш вираженими, бо ріст і розвиток

удорослих тварин вже закінчились. Статева активність при цьому знижується, відтворення стає майже неможливим. У дорослих людей гіпофункція щитовидної залози викликає хворобу — мікседему, або слизові набряки. Ця хвороба буває також у дітей і характеризується тим, що в сполучній тканині нагромаджується багато желатиноподібної рідини, шкіра стає натягнутою. У міжклітинній рідині внаслідок зниженого обміну речовин акумулюється надмірна кількість білків, що призводить до збільшення онкотичного тиску міжклітинної рідини. Як відомо, білки здатні утримувати біля себе воду. Це і є безпосередньою причиною утворення набряків. Цьому сприяє затримання в організмі натрію та хлору, які теж утримують воду. У таких хворих розумовий інтелект і інтерес до навколишнього середовища знижені.

Удеяких місцевостях земної кулі, особливо гірських (Карпати, Альпи, Піренеї), вміст йоду в ґрунті і в рослинах, зокрема злакових, знижений внаслідок вимивання цього елемента стічними водами. Отже, тварини та люди, що мешкають у цих місцевостях, одержують недостатню кількість йоду, необхідного для синтезу тиреоїдних гормонів. У таких випадках щитовидна залоза, намагаючись компенсувати нестачу гормонів, розростається і значно збільшується в розмірі, а секреція гормонів не відновлюється. Таке захворювання спостерігається у людей і тварин (поросят, ягнят, коней) і називається ендемічним зобом (рис. 98), тобто таким, що постійно спостерігається у даній місцевості. Для профілактики цієї хвороби в кухонну сіль, яку споживають тварини і люди, додають йод. Нестача йоду в раціоні самок

уперіод лактації зменшує кількість молока, а його добавки — збільшують. Встановлено також, що тиреоїдні гормони необхідні разом з прогестероном для прикріплення заплідненої яйцеклітини до слизової оболонки матки та її живлення.

Гіперфункція щитовидної залози у сільськогосподарських тварин майже не спостерігається. У собак також буває рідко. Вона характеризується значним підвищенням обміну речовин, а саме: білків, жирів, вуглеводів, солей і води. Всі системи організму працюють надмірно, спостерігається тахікардія. У людей ці відхилення називаються базедовою хворобою з характерною зовнішньою ознакою: витрішкуватість

315

Фізіологія сільськогосподарських тварин

очей (екзофтальмія, рис. 99). Базедову хворобу у тварин можна викликати експериментально, введенням в організм тироксину чи трийодтироніну. Дія цих гормонів виявляється через 6–12 год і триває два тижні і більше. Фізіологічна гіперфункція щитовидної залози буває у самок під час вагітності і лактації, гіпофункція у тварин, що впадають у зимову сплячку.

Тирокальцитонін — гормон щитовидної залози, що виявлений порівняно недавно. Він не містить йоду і бере участь тільки в регуляції обміну кальцію. Вплив цього гормону на кальцій крові протилежний дії паратгормону паращитовид-них залоз. Разом з вітаміном D тирокальцитонін затримує кальцій в організмі. Механізм його дії здійснюється через клітини — остеобласти та остеокласти. Значення остеобластів полягає в тому, що вони поглинають кальцій з крові,і акумулюють його в кістках, тобто сприяють утворенню кісткової тканини. Діяльність цих клітин стимулюється тиро-кальцитоніном. Остеокласти, навпаки, руйнують кісткову тканину, кальцій, що звільняється при цьому, надходить у кров, де вміст його збільшується. Цей процес гальмується тирокальцитоніном.

Регуляція роботи щитовидної залози. Діяльність цієї залози залежить від різних факторів, що діють на неї рефлекторним та гуморальним шляхами.

1. Роль гіпофіза в цій регуляції. Тиреотропний гормон аденогіпофіза, рівномірно і постійно потрапляючи в кров, регулярно стиму-

316

Розділ 9. Ендокринна система

лює секрецію тироксину та трийодтироніну і сприяє нагромадженню йоду в залозі. Цей гормон — стимулін — діє за принципом зворотного зв’язку залежно від вмісту тироксину в крові. Зниження концентрації тироксину призводить до підвищення синтезу тиреотропіну, який, у свою чергу, стимулює секрецію тироксину. Видалення щитовидної залози викликає різке зниження концентрації тироксину в крові і збільшення вмісту тиреотропного гормону. Введення тироксину в організм супроводжується зворотними явищами. Синтез тиреотропіну залежить ще й від нейросекреторної діяльності гіпоталамуса, який виробляє ти-реотропінзвільняючий фактор. Останній стимулює синтез тиреотропного гормону і разом з тим роботу щитовидної залози.

2.Роль нервової системи. Як відомо, центри обмінів усіх речовин знаходяться у гіпоталамусі, де розміщені також центри симпатичної та парасимпатичної нервових систем, відповідні нерви яких іннервують щитовидну залозу. При зміні зовнішніх і внутрішніх умов (холод, робота, емоції) певні центри обміну речовин передають сигнали по нервових провідниках до щитовидної залози, яка за рахунок своїх гормонів підсилює або послаблює обмін речовин. Таким чином, гіпоталамус регулює синтез тиреоїдних гормонів двома шляхами — нервовим та гуморальним, через гіпофіз. Тривале подразнення симпатичних нервів супроводжується підвищенням основного обміну, що підтверджує прямий рефлекторний вплив гіпоталамуса на щитовидну залозу. Введення ерготаміну, який паралізує симпатичні нервові закінчення, призводить до зниження основного обміну. Симпатичні та парасимпатичні нерви, змінюючи просвіт кровоносних судин залози, регулюють її постачання кров’ю, що також впливає на синтез гормонів. Діяльність щитовидної залози залежить і від функціонального стану кори півкуль головного мозку.

3.Роль вмісту йоду в крові. Існує пряма залежність синтезу тироксину та трийодтироніну від кількості йоду в організмі тварини. В умовах, коли в раціоні тварини не вистачає йоду, кількість секрету в залозі зменшується і вміст її гормонів у крові знижується. Надмірна кількість йоду в організмі теж гальмує синтез тиреоїдних гормонів,

аоптимальні дози його забезпечують нормальну роботу залози, йод являє собою регулятор, що діє на залозу не тільки прямо, а й через гіпоталамус та гіпофіз.

317