Фізіологія сільськогосподарських тварин

ВПЛИВ ЗОВНІШНІХ І ВНУТРІШНІХ ФАКТОРІВ НА ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН

На рівень основного обміну впливають: порода, вид, вік, стать, жива маса, продуктивність, фізіологічний стан тварини, пора року та інші зовнішні й внутрішні фактори. Енергетичний обмін у різних порід тварин неоднаковий і залежить від статі й віку. У бугаїв він на 10–26% вищий, ніж у корів, у кнурів на 20% вищий, ніж у свиноматок,

упівня на 20–30% вищий, ніж у курки. Ці відмінності починають виявлятися у тварин і птиці з періоду статевого дозрівання.

Умолодихтварин,щоростуть,обмінвідбуваєтьсяінтенсивніше,ніж

удорослих тварин. З віком обмін починає зменшуватися, що пов’язано із зниженням окислювальних процесів в організмі (табл. 27).

Максимальний обмін збігається з періодом подвоєння живої маси тварини. Згідно з даними В. Г. Грибана (1989), у завезених баранів породи новозеландський коридель енергетичний обмін на 30–35% вищий, ніж у асканійських (місцевих).

Основний обмін у тварин влітку і навесні вищий, ніж восени і взимку, вдень вищий, ніж вночі. У верблюдів у стані відносного спокою інтенсивність обміну приблизно на 40% нижча, ніж у коней.

На загальний обмін впливає годівля, рівень продуктивності та робота тварини. Чим грубіший корм, тим більше витрачається енергії на його переробку. На пережовування 1 кг вівса кінь витрачає близько 249 кДж (59,5 ккал), 1 кг сіна — 694 кДж (165,8 ккал). На пережовування 1 кг лугового сіна корова витрачає всього 465 кДж (110,1 ккал).

254

Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція

Обмін речовин посилюється під час тічки у тварин. В останній період вагітності енергетичні витрати збільшуються приблизно до 35%.

У високопродуктивних тварин обмін вищий, ніж у середньо- і низькопродуктивних, у лактуючих на 30% вищий, ніж у нелактуючих.

Особливо інтенсивний газообмін у тварин спостерігається при м’язовій роботі. У стані спокою корова на одиницю маси тіла за 1 годину вживає 215,8 мл кисню. Після 5-хвилинної пробіжки ця величина через 1 хв дорівнює 687,4 мл, 3 хв — 623,3, а через 40 хв — 279,7 мл.

Після годівлі тварин рівень обміну підвищується на 8–40%. Підвищення обміну після поїдання корму називають специфічно динамічною дією корму. Причому ця дія найбільше виражена при вживанні білків. При вживанні вуглеводів і жирів ця дія корму менше виражена. Білки підвищують обмін у середньому на 31%, жири — на 15%, вуглеводи — на 6%. Найбільше підвищення обміну при годівлі білками можна пояснити тим, що продукти розщеплення органічних речовин після всмоктування у кров стимулюють обмін.

Провідна роль у здійсненні специфічно динамічної дії поживних речовин відводиться нервовій системі. Якщо зруйнувати черевні симпатичні нерви, то вказана дія поживних речовин зникає.

РЕГУЛЯЦІЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ

Обмін енергії регулюється нервовою системою та гуморальними факторами. Особливо важливе значення в регуляції обміну речовин і енергії має підгорбкова ділянка головного мозку, де розміщені центри вегетативної нервової системи (ядро сірого горба). Підгорбкова частина бере участь у рефлекторній регуляції процесів обміну. Вплив на ці процеси здійснюється підгорбковою ділянкою через нерви симпатичної та парасимпатичної нервових систем. По симпатичних нервах ідуть імпульси, які впливають на м’язи. Морфологічно й функціонально підгорбкова ділянка зв’язана з гіпофізом і через нього може впливати на процеси обміну. Важливе значення в регуляції обміну енергії мають Гормони гіпофіза, щитовидної, підшлункової та надниркових залоз. Важливе значення в регуляції енергетичного

255

Фізіологія сільськогосподарських тварин

обміну мають рефлекси, які виникають при подразненні різних інтерота екстерорецепторів.

Кора великих півкуль головного мозку має провідну роль у регуляції обміну речовин та енергії. Це можна довести за допомогою методики вироблення умовних рефлексів. У лабораторії К. М. Бикова було доказано, що величина газообміну у тварин може змінюватися під впливом будь-яких подразників, що колись збігались у часі з факторами, які змінювали обмін речовин (вид корму, пасовища, поїдання корму, м’язова діяльність, добові коливання температури повітря тощо).

ТЕПЛООБМІН ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ

В організмі тварин тепло утворюється постійно. Найбільше (близько 2/3) утворюється тепла в скелетних м’язах. Багато його утворюється в печінці та інших залозах. Утворюване тепло постійно виділяється з організму в навколишнє середовище. Основні ферментативні реакції, які беруть участь у обміні речовин, можуть відбуватися при певних температурних межах (від 0 до 45–50°С) — температурному гомеостазі. Межі коливання температури тіла у тварин досить вузькі. Для деяких тварин зниження температури тіла нижче 15°С і підвищення її понад 44°С згубне для організму. Найбільш чутливі до зміни температури нервові клітини.

Урептилій, амфібій і риб температура тіла нестала і залежить від температури навколишнього середовища. їх називають пойкілотермними. Терморегуляція у них недосконала і не забезпечує сталої температури тіла.

Удеяких тварин (ссавці і птиці) температура тіла не залежить від температури навколишнього середовища. Таких тварин називають гомойотермними. У них високорозвинений механізм терморегуляції.

Сталість температури тіла у теплокровних тварин підтримується за рахунок теплопродукції та тепловіддачі. Внаслідок хімічних перетворень в організмі тварин постійно утворюється тепло, яке переходить у навколишнє середовище. Якщо рівень теплоутворення відповідає рівню тепловіддачі, то температура тіла у тварин залишається

256

Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція

на відносно сталому рівні. Таку сталість температури називають ізотермією. У немовляти вона настає через деякий час після народження. Затримка тепла в організмі призводить до підвищення температури (гіпертермія), що зумовлює захворювання. Хворобливий стан у тварин при цьому називають лихоманкою, або гарячкою. Різке зниження температури тіла (гіпотермія) призводить до послаблення процесів обміну, ослаблення дихання та скорочень серця, зменшення споживання кисню. Цю закономірність використовують при проведенні складних хірургічних операцій на серці, мозку та інших важливих органах. Температура тіла для кожного виду тварин коливається в дуже вузьких межах (табл. 28).

Температура тіла залежить від фізіологічного стану тварин (збудження, пригнічення, тічка, вагітність, роди тощо). Вдень температура тіла вища, ніж вночі. О 3–4-й годині ранку температура тіла буває мінімальною, а о 16–18-й годині вечора досягає максимуму.

Критична точка — температура середовища, при якому буває найнижчий рівень обміну речовин з мінімальним напруженням механізмів тепловіддачі. Температурна зона, при якій цей низький рівень обміну речовин підтримується на постійному рівні, називається зоною термічної нейтральності. Критична точка і ширина нейтральної зони для різних типів і видів тварин неоднакові.

Морфологічні дані тварини (вгодованість, поверхня тіла, маса, потовиділення), екологічні умови існування тварин і сезон року впливають на хімічну терморегуляцію. Дуже низька критична точка і

257

Фізіологія сільськогосподарських тварин

широкий діапазон нейтральної зони (від 4 до 20°С) у великої рогатої худоби.

Тваринам важко утримувати постійну температуру тіла при високих температурах навколишнього середовища. В таких умовах різко змінюється відношення між різними шляхами виділення тепла з організму. В умовах високих температур хімічна терморегуляція у сільськогосподарських тварин виявляється дуже слабко. Хімічна терморегуляція добре виражена у телят, ягнят, лошат з перших днів життя. Підвищення температури навколишнього середовища не завжди підвищує енергетичний обмін. Новонароджені стійкіші до високих температур повітря, ніж дорослі.

Поросята, каченята і курчата дуже чутливі як до низьких, так і до високих температур повітря. У сільськогосподарських тварин пристосованість до низьких температур повітря краща, ніж до високих. Кількість тепла, утворюваного в тілі різних тварин, неоднакова (табл. 29).

Чим менша тварина, тим відносно більше вона утворює тепла з розрахунку на 1 кг живої маси. Теплопродукція, особливо у жуйних тварин, зростає при поїданні корму за рахунок розкладання поживних речовин та діяльності травного тракту.

258

Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція

У молодих тварин температура тіла завжди вища, ніж у дорослих, що пов’язано з підвищенням обміну речовин. При інтенсивній м’язовій роботі температура тіла підвищується. Поїдання корму підвищує, а тривале голодування знижує температуру тіла у тварин. Сталість температури тіла гомойотермних зберігається лише за умови рівності теплоутворення і тепловіддачі усього організму. Це досягається за рахунок терморегуляції, яка поділяється на хімічну й фізичну.

Хімічна терморегуляція — це сукупність фізіологічних процесів, спрямованих на зміну обміну речовин та утворення тепла в організмі тварин. Утворення тепла в організмі зумовлено екзотермічними реакціями, які супроводжують процеси дисиміляції (катаболізму). Ці процеси постійно відбуваються в організмі тварин, а тому й тепло виділяється постійно. Процеси асиміляції (анаболізму) пов’язані з синтезом необхідних для організму речовин. Вони відбуваються з поглинанням тепла і супроводжуються ендотермічними реакціями. Спрямованість, швидкість і збалансованість усіх біохімічних реакцій впливають на кінцевий результат енергетичної діяльності організму. Кількість тепла, що утворюється в організмі, залежить від рівня обміну речовин у органах. В органах з інтенсивним обміном речовин (скелетні м’язи, залози, головним чином печінка, нирки) утворюється найбільша кількість тепла. У кістках, хрящах, сполучній тканині утворюється найменше тепла. У м’язах утворюється 50–60% усього тепла. Воно утворюється в м’язах навіть у стані спокою, тому що вони завжди перебувають у стані тонусу (терморегуляційний тонус). У печінці і травному тракті утворюється 20–30%, в інших органах і системах організму — 10–20% тепла.

Міжтемпературоюнавколишньогосередовищаітеплоутворенням існує обернено пропорційне відношення. Влітку теплоутворення знижується, а взимку — підвищується.

Фізична терморегуляція — сукупність фізіологічних процесів, спрямованих на посилення або зниження тепловіддачі.

Реакція кровоносних судин та гладеньких м’язів шкіри, інтенсивність потовиділення, зміна положення тіла впливають на тепловіддачу тварин. При підвищенні температури навколишнього середовища тварини інстинктивно посилюють тепловіддачу, збільшуючи поверхню відкритої шкіри (лежать витягнувшись). У них збільшується

259

Фізіологія сільськогосподарських тварин

потовиділення, знижується апетит, рухи їх стають млявими. Дихання прискорюється (теплове поліпное). Кровоносні судини шкіри рефлекторно розширюються, що призводить до збільшення віддачі тепла в навколишнє середовище.

На холоді тварини зменшують площу відкритої шкіри — лежать зіщулившись. Собаки і кішки згортаються калачиком. Апетит підвищується. Кровоносні судини шкіри звужуються, секреція потових залоз зменшується. Все це зумовлює зниження віддачі тепла в навколишнє середовище. Реакція кровоносних судин шкіри на холодове або теплове подразнення є рефлекторним актом і підпорядкована центральній нервовій системі.

Віддача тепла з поверхні тіла тварини відбувається конвекцією, тепловипромінюванням, теплопроведенням і випаровуванням води. Конвекція — нагрівання шару повітря, що оточує тварину. Тепловипромінювання — випромінювання з поверхні тіла інфрачервоних (невидимих) променів. Теплопроведення — нагрівання всього, до чого доторкується тіло тварини.

При випаровуванні води з поверхні тіла тварини і дихальних шляхів забирається тепло (прихована теплота пароутворення). Для випаровування 1 мл води організм витрачає 2,4 кДж (0,58 ккал). Деяка кількість тепла витрачається твариною на нагрівання корму та води. Віддача тепла відбувається тим інтенсивніше, чим більша різниця між температурою шкіри тварини і температурою навколишнього повітря.

При температурному оптимумі конвекцією витрачається 31% тепла, випромінюванням (радіацією) — 43,74, випаровуванням — 21,71, на нагрівання корму — 1,55, нагрівання повітря в легенях — 1,3, з калом і сечею — 0,7% тепла. В неоднакових умовах життя тварини значення кожного із способів віддачі тепла різне. В одному випадку більше тепла віддається при потовиділенні, в іншому — конвекцією і т.д. Більше тепла віднімає від шкіри вологе повітря, що рухається.

Тварини при стійловому утриманні повинні знаходитися у приміщеннях з нормальною вологістю повітря і сухою підлогою. Вологе холодне повітря та мокра підлога призводять до переохолодження тіла і захворювання тварин. При підвищенні температури вологого навколишнього повітря тепловіддача іноді стає недостатньою і це може спричинити тепловий удар, який буває у коней і кролів. При тепловому ударі тварина може загинути. Велике значення в термо-

260

Розділ 6. Обмін енергії і терморегуляція

регуляції має шкіра. З її поверхні виділяється близько 60% усього тепла. Цьому сприяють потові залози, добре розвинуті у коней, великої рогатої худоби та овець. У собак вони розвинуті слабко, тому випаровується вода у них через дихальні шляхи.

Шкіра тварин і птиці вкрита шерстю або пір’ям, які захищають тварин від несприятливих температурних впливів. Теплопровідність

уних змінюється залежно від густоти шерсті або пір’я. Кератин, який входить до складу шерсті або пір’я, погано проводить тепло. Крім того, між волоссям або пір’ям нагрівається повітря і залишається постійно у стані спокою. Це зігріте повітря є ніби власним мікрокліматом тварини. За рахунок волосяного покриву вони зберігають сталу температуру тіла при значному зниженні температури навколишнього повітря.

Значна втрата тепла відбувається при стриженні тварин. У перші 5–6 днів температура тіла у стрижених овець знижується протягом кількох діб на 1–2, у коней — на 1–1,5°С.

При м’язовій роботі різко зростає віддача тепла випаровуванням. Випаровування води з поверхні шкіри тим більше, чим сильніше потовиділення, чим сухіше і рухливіше повітря. Тварини краще витримують високу температуру в сухому повітрі, ніж у вологому.

Температура тіла тварини регулюється центральною нервовою системою і залозами внутрішньої секреції: Основна роль у регуляції температури тіла тварин відводиться нервовій системі, від якої залежать дрібні скорочення шкірних м’язів, загальне підвищення тонусу м’язів, а також зміна просвіту судин шкіри. Основний центр терморегуляції розташований у ділянці підгорбкового тіла головного мозку. Він координує роботу центра теплопродукції, що міститься

убокових ядрах гіпоталамічної ділянки і центра тепловіддачі, який міститься у проміжному мозку, у сірому горбі гіпоталамічної ділянки. Якщо зробити укол у певну ділянку проміжного мозку, то температура тіла у тварини підвищується на 2–3°С. Цей дослід доказує, що існує певний центр терморегуляції. Якщо ж зруйнувати проміжний мозок у тварини, то сталості внутрішньої температури не спостерігається, тварина стає пойкілотермною.

Уприродних умовах збудження центра терморегуляції здійснюється двома шляхами: рефлекторно (подразненням переважно терморецепторів шкіри при охолодженні або нагріванні) і гуморально (кров, охолоджуючись у шкірі і потім обмиваючи центр, подразнює

261

Фізіологія сільськогосподарських тварин

його). Фізична терморегуляція (потовиділення, зміна просвіту шкірних судин) залежить від усього спинного мозку. Перерізування його позаду другого грудного сегмента виключає фізичну терморегуляцію.

Вищі центри терморегуляції розміщені в лобній частині великих півкуль головного мозку і лімбічній системі. У тварин можлива умовно-рефлекторна зміна температури тіла. Терморегуляція у них порушується при різних стресових станах. Від центра терморегуляції по вегетативній нервовій системі збудження йде до органів (м’язи, печінка, залози), внаслідок чого змінюється інтенсивність окислювальних процесів у них. Центр терморегуляції може впливати на окислювальні процеси в організмі і через залози внутрішньої секреції (гормони) — гормонально, підвищуючи або знижуючи їх. Особливо важливе значення в терморегуляції відводиться щитовидній, зобній, підшлунковій і наднирковим залозам. Введення екстрактів щитовидної, зобної і надниркових залоз у черевну порожнину їжака під час зимової сплячки викликає пробудження його з одночасним підвищенням температури тіла.

У тварин Крайньої Півночі, щитовидна залоза розвинута краще, ніж у тварин південних районів.

Екстракти підшлункової залози мають протилежну дію (знижують життєві процеси).

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1.Як визначити енергію кормових речовин?

2.Як визначити витрати енергії в організмі?

3.Суть прямої калориметрії.

4.Суть непрямої калориметрії.

5.Дихальний коефіцієнт.

6.Вплив зовнішніх факторів на енергетичний обмін.

7.Регуляція обміну енергії.

8.Температура тіла у тварин.

9.Як здійснюється тепловіддача?

10.В яких органах найбільш інтенсивно проходить процес теплоутво-

рення?

11.У чому полягає нервовий механізм регуляції температури тіла тварин?

12.Суть фізичної терморегуляції.

13.Суть хімічної терморегуляції.

262