Розділ 10. Розмноження

Яйцеклітини корови зберігають здатність до запліднення до .20 год, кобили — до 10 і у вівці — до 5 год.

Овуляція у корів відбувається здебільшого через кілька годин після припинення охоти. Осіменяють корів через 10 год після початку охоти, повторно через 10–12 год після першого.

Овуляція у свині відбувається в кінці охоти. Свиноматок покривають через 15–20 год після початку охоти. Друге осіменіння рекомендують проводити через 12–18 год після першого.

У овець овуляція настає частіше в кінці охоти або через 1–6 год після закінчення охоти. Покривають овець у перший день охоти, а потім повторюють осіменіння через 24 год.

Овуляція у кобил частіше відбувається на 3–7-у добу від початку тічки, а у деяких кобил — на 12–15-у. При неповноцінній годівлі кобил овуляція трохи затримується. Осіменяють їх при наявності цілком зрілого фолікула (досліджують ректально) на другий день після початку охоти, а потім повторюють кожні 48 год, тобто на 4-, 6-, 8-й день охоти.

ЗАПЛІДНЕННЯ

Запліднення — складний біологічний процес, який полягає у злитті і взаємній асиміляції — дисиміляції сперміїв.та яйцеклітин. Внаслідок злиття батьківської і материнської статевих клітин утворюється зигота, яка переходить у ріг матки, перетворюючись у зародок (ембріон), а потім у плід. Перетворення сперматозоїда або яйцеклітини в новий організм відбувається, як правило, при заплідненні. Але в природі відомі випадки розвитку незаплідненого яйця (партеногенез). Його можна спостерігати у літніх поколінь тлі, бджіл та деяких інших нижчих тварин. Під дією механічних, хімічних (молочна, жовчні кислоти) та деяких інших подразників можна викликати штучний партеногенез. Але при цьому виявляються тільки початкові стадії дроблення. Впливаючи на яйце тутового шовкопряда механічними, хімічними подразниками, Тихомирову у 1886 р. удалося значно підвищити процент яєць, які розвивались без запліднення. Партеногенез слід розглядати як просту стимуляцію розвитку яйця, а запліднення — як складний фізіологічний процес. У вищих ссавців встановлено чотири стадії в заплідненні: 1) підготовка яйця до заглиблення

361

Фізіологія сільськогосподарських тварин

сперматозоїдів; 2), входження сперматозоїдів у яйцеклітину; 3) взаємну асиміляцію сперматозоїда та яйцеклітини; 4) злиття ядер сперматозоїда та яйцеклітини.

Упершій стадії створюються умови для злиття материнської і батьківської статевих клітин. У здійсненні цієї стадії беруть участь декілька десятків сперматозоїдів. Сама підготовка здійснюється за допомогою ряду ферментів, які виділяють сперматозоїди (цитохроми, каталазу, гіалуронідазу, кислу фосфатазу, карбоксилазу та ін.). Гіалуронідаза сприяє деполімеризації міжклітинної речовини, яка склеює клітини променистого вінця яйцеклітини. Внаслідок цього остання частково звільняється від фолікулярних клітин і може контактувати

зсперматозоїдами. У звільненні яйцеклітини від променистого вінця велику роль відіграють ферменти яйцепроводу. Звільнення яйцеклітини від променистого вінця відбувається під дією сперматозоїдів будь-якого виду тварин, але проникнути всередину яйця може тільки сперматозоїд того ж виду тварини.

Друга стадія характеризується проникненням сперматозоїда через прозору оболонку яйцеклітини. Одночасно в цьому процесі бере участь більше 100 сперматозоїдів. Частина з них затримується в зовнішньому шарі поверхневої мембрани і до 30 проникає у навколожовтковий простір. Досягає овоплазми, як правило, тільки один сперматозоїд. При проникненні сперматозоїда в яйцеклітину відбуваються специфічні зміни в прозорій і жовтковій оболонках, які перешкоджають проникненню нових чоловічих статевих клітин.

Утретій стадії у материнській клітині відбуваються біохімічні зміни, пов’язані з набуханням і збільшенням головки сперматозоїда до розмірів ядра яйця і переміщення її до центра. Сперматозоїд асимілює протоплазму яйцеклітини. Зруйновані ферментами яйцеклітини хвіст і тіло сперматозоїда асимілюються її протоплазмою. Яйцеклітина асимілює всі сперматозоїди, що проникли в яйце.

Четверта стадія запліднення пов’язана з процесами, які відбуваються в ядерному апараті статевих клітин, що злилися. При цьому нова клітина-зигота містить диплоїдну, або подвійну, кількість хромосом, як і будь-яка соматична клітина тварини даного виду. На цьому етапі у ссавців починається закладання статі. При заплідненні яйцеклітини сперматозоїдом з Х-хромосомою розвивається жіноча особина, а при заплідненні сперматозоїдом з Y-хромосомою — чоловіча.

362

Розділ 10. Розмноження

Яйцеклітина запліднюється не будь-яким сперматозоїдом, а вибраним. Взаємно асимілюються переважно менше споріднені статеві клітини.

Осіменіння самок мішаною спермою підвищує заплідненість маток і життєздатність потомства. Яйцеклітини можуть переміщуватися з одного рога матки в інший зовнішнім (через черевну порожнину) або внутрішнім (через тіло матки) шляхом.

Незапліднені яйцеклітини підлягають дегенерації, лізису і фагоцитозу так само, як і сперматозоїди, які залишилися у статевих шляхах самки.

ВАГІТНІСТЬ

Запліднена яйцева клітина (зигота) з верхньої частини яйцепроводу переміщується в напрямі до матки. В матку у свині вона виходить на 3–4-у добу, у корів і овець — на 3–5, у кобили — на 5–7-у добу після овуляції, де й закріплюється у слизовій оболонці. В цей час у центральній нервовій системі створюється вогнище збудження — домінанта вагітності, яка створює оптимальне середовище в організмі самки для нормального розвитку зародка.

Вагітність — складний фізіологічний процес, при якому з заплідненої яйцеклітини в організмі самки розвивається зародок, а потім плід. У кобили вона називається жеребністю, корів — тільністю, овець і кіз — кітністю, свиней — поросністю. Тривалість вагітності у тварин залежить від виду, породи, віку самки, статі плода тощо (табл. 36).

Для нормального перебігу вагітності, крім домінанти вагітності, велике значення має гормон жовтого тіла — прогестерон. Він виділяється жовтим тілом яєчника і плацентою, якщо настала вагітність. Прогестерон знижує чутливість матки до різних подразників, підготовляє її слизову оболонку до прикріплення бластоцисти і утворення плаценти, підтримує вагітність.

В організмі вагітної самки відбуваються морфологічні та фізіологічні зміни. Росте матка, маса її у корови збільшується в 12 раз, кобили — 15, вівці, кози — в 10 раз. Через статеві органи вагітної тварини крові протікає у 16–20 раз більше, ніж у невагітної. Посилюється діяльність залоз внутрішньої секреції (гіпофіза, щитовидної та надниркових залоз).

363

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Таблиця 36

Тривалість вагітності тварин

Черевні органи постійно відсовуються маткою вперед, що позначається на їх життєдіяльності. Дихання у вагітної тварини стає частішим і менш глибоким, збільшується кількість еритроцитів і лейкоцитів у крові, знижується лужний резерв. Діяльність серця і нирок ускладнюється з механічних причин. Внаслідок цього у тварин створюються умови для венозних застоїв. Підвищується обмін білків, жирів, вуглеводів, мінеральних речовин, поліпшуються процеси всмоктування та асиміляції.

Упершій половині вагітності у маток буває добрий, апетит, тому вони стають краще вгодованими. Шерсть стає гладенькою, блискучою. В рухах тварини обережні і скоріше стомлюються при роботі. Коли в другій половині вагітності плід швидко росте, самка починає худнути. Зміни у вгодованості позначаються на рості рогів і копит. Інтенсивність росту рогів у першій половині вагітності вища, ніж у другій, тому на рогах з’являються випуклі кільця та кільцеві жолоби, по яких можна визначити кількість отелень.

Увагітних тварин припиняється статева охота і тічка, збільшується об’єм живота і молочної залози, а під кінець вагітності слабшають зв’язки крижів, западають пахи, набрякає піхва.

Весь період внутрішньоутробного розвитку зародка (ембріогенез) умовно ділиться на три періоди: ранній, середній і завершальний. Ранній період (від запліднення і дальшого розвитку зиготи до утворення зародкового міхура, прикріплення його до слизової оболонки

364

Розділ 10. Розмноження

матки та утворення плаценти) у великої рогатої худоби триває 35 днів, у овець і кіз — 30, у свиней — до 25 днів.

Усередній період розвивається плацента, утворюються органи

іскелет, визначаються видові особливості ембріона (порося, ягня, теля). У корови цей період триває 35–60 днів, овець і кіз — 35–45, свиней — 25–35 днів.

Узавершальний період відбувається дальше формування органів, розвиваються зуби, шкіра з волосяним покривом. Триває цей період у корів від 60 днів до отелення, овець і кіз — від 45 днів до окоту, у свиней — від 35 днів до опоросу.

Вагітність починається з запліднення і утворення нової клітини — зиготи. В кінці першої доби зигота ссавців починає ділитися спочатку на дві клітини — бластомери, які далі самі діляться, утворюючи нові клітини. Перший раз зигота у корів ділиться через 30 год після запліднення, у вівці через 20–24 год (утворення двох бластомерів). Через 40–50 год утворюється чотири, а через 60 — шість бластомерів. При кожному діленні бластомери зменшуються. Стадія, коли вся яйцеклітина у межах прозорої оболонки заповниться бластомерами, називається морулою. На ранніх стадіях зигота розвивається в морулу, не змінюючи свого об’єму. Далі в морулі утворюється порожнина майбутнього жовткового мішка, яка заповнюється рідиною. З цього часу розвивається нова стадія — бластула. Зовнішні клітини бластули називаються трофобластом, а внутрішні — ембріобластом. Трофобласти мають високу протеолітичну активність (особливо у приматів), яка забезпечує необхідні умови для прикріплення яйцеклітини до слизової оболонки матки. Живиться запліднена яйцеклітина під час ділення цитоплазматичною масою жіночої і чоловічої гамет. У стадії бластули для живлення використовуються речовини тканинного походження слизової оболонки матки. Під впливом жіночих статевих гормонів розростається слизова оболонка та залози матки, а також посилюється їх секреторна активність. Внаслідок цього утворюється живильна маса — маткове молоко, або ембріотроф, яким ембріон живиться до закладання органів, а потім кров’ю матері через плаценту.

Стадія бластули змінюється стадією гаструли, коли відбувається інтенсивний поділ та переміщення клітин. Простий порожнистий шар, яким була бластула, перетворюється в зародок. Переміщуючись під час гаструляції, клітини змінюють свою форму. Внаслідок переміщення

365

Фізіологія сільськогосподарських тварин

клітин закладаються зародкові листки: зовнішній (ектодерма), середній (мезодерма) і внутрішній (ентодерма). З клітин ектодерми розвивається нервова трубка — майбутній головний і спинний мозок, вуха, очі, периферична нервова система голови. З мезодерми формуються нирки, більша частина скелета і соматичні тканини статевих органів. Ентодерма перетворюється в трубку — майбутню кишку, з виростів якої утворюється печінка та легені зародка.

Рис. 108. Схема розміщення оболонок плода великої рогатої худоби:

1 — плід; 2 — пупкова вена; 3 — пупкова артерія; 4 — амніотична рідина; 5 — навколоплідноамніотична (водна) оболонка; 6 — алантоїс, або сечова оболонка; 7 — зародкова сеча; 8 — хоріонсудинна оболонка; 9 — котиледони; 10 — плацентарні артерії; 11— плацентарні вени; 12— частина плідного міхура

366

Розділ 10. Розмноження

Одночасно з утворенням жовткового мішка починається формування зародка і зародкових оболонок: водної — амніона, сечової — алантоїса і судинної — хоріона (рис. 108). Утворення цих оболонок закінчується через два місяці після запліднення яйця (корова, кобила) і через місяць (вівця, свиня).

Доведено, що амніотична рідина містить пітуїтриноподібні речовини, які стимулюють моторну функцію матки. Цю рідину ковтає плід. Поживні речовини амніотичної рідини у шлунково-кишковому тракті плода розщеплюються під дією ферменту, усмоктуються і використовуються для його розвитку. Амніотична рідина захищає плід від механічних дій з боку кишечника матері, регулює його водний баланс, а під час родів вона сприяє розширенню родових шляхів, зволожує їх, полегшує вихід плода.

Амніон утворює навколоплідний міхур, в якому нагромаджується значна кількість рідини. У ній вільно розміщується плід. Ця рідина містить білок, цукор, жир, солі, каротин і естрогенні гормони.

Алантоїс (сечова оболонка) являє собою випинання первинної кишки, яке проходить через пупковий отвір у простір між водною і судинною оболонками. Алантоїс відходить від верхівки сечового міхура у вигляді сечової протоки (урахуса). Після пупкового кільця вона розширюється і утворює сечову оболонку. У міхур надходить зародкова сеча. Під кінець вагітності у кобили сечової рідини буває 15 л, корови — 8, у овець і кіз — 0,5 л.

Зовнішня оболонка — хоріон — тісно контактує з слизовою оболонкою матки, утворюючи плаценту. На зовнішній її поверхні, зверненій у бік слизової оболонки матки, є численні вирости — ворсинки, які занурюються у спеціальні заглибини слизової оболонки матки. Плацента — складний орган, який розвивається з зовнішньої оболонки плода (плідна частина) і слизової оболонки матки (материнська частина). За будовою найпростіша плацента у кобили та свині. Ворсинки у ній розсіяні по всій судинній оболонці більш-менш рівномірно. Таку плаценту називають дифузною, або розсіяною. Під час родів ворсинки хоріона легко витягуються з заглиблень маткових залоз, не руйнуючи їх. У жуйних тварин плацента складніша. Ворсинки на хоріоні ростуть нерівномірно, утворюючи котиледони. У плода великої рогатої худоби буває 80–100 котиледонів. Кожен котиледон тісно стикається з відповідною заглибиною в матці — карункулом. У цих

367

Фізіологія сільськогосподарських тварин

місцях епітелій на слизовій матки відсутній і ворсинки хоріона прямо проникають у сполучну тканину, більше наближаючись до кровоносних судин матері. Така плацента називається множинною.

Угризунів, хижаків, приматів ворсинки хоріона глибоко вростають у товщу слизової оболонки матки і у зародка створюються найдосконаліші умови живлення.

Усвиней для кожного плода формуються водна, сечова і зовнішня оболонки. При розвитку двійнят у корів утворюється загальна зовнішня оболонка. Зони ворсинок хоріона обмежені для кожного плода, але можливі й судинні анастомози, через які гормони одного плода впливають на розвиток іншого плода. Внаслідок цього при різностатевих двійнятах жіночий плід часто народжується з недорозвинутими статевими органами. Кровоносні судини матері і плода у плаценті тісно стикаються, але змішування крові матері і плода не відбувається.

Плацента — складна біологічна мембрана, через яку здійснюється живлення і дихання плода. Поживні речовини переміщуються з крові матері в кров плода не тільки за законами осмосу й дифузії, а й вибірково. Під впливом протеолітичних, амілолітичних і ліполітичних ферментів у плаценті розпадаються білки, вуглеводи і жири на прості речовини, які у тілі плода знову синтезуються. Білки й жири тіла плода відрізняються від білків і жирів тіла матері. Плід живиться не пасивно. В ньому відбуваються складні синтетичні процеси, про що свідчать дані таблиці 37.

Плацента виконує бар’єрну функцію. Через плаценту корів, приматів не проникає глобулін. Плацента непроникна для конвертінів, протромбіну і фібриногену. Для солей вона проникна переважно в одному напрямі (від матері до плода). У плаценті відкладаються запаси глікогену і жиру. Плацента функціонує як залоза внутрішньої

368

Розділ 10. Розмноження

секреції. Гормон прогестерон, який вона виділяє, аналогічний гормону жовтого тіла яєчників. У овець і свиней плацента утворюється через місяць після запліднення, у корови — через 1,5–2 міс, а у кобили через 3–4 міс.

Зародкові оболонки з’єднуються з плодом у ділянці пупка, утворюючи пупковий канатик. До його складу входять: 1) пупкові судини (дві артерії і вена); 2) урахус; 3) ніжки пупкового міхура (залишки жовткового мішка) і зародкова сполучна тканина, що оточує ці частини.

Ріст і розвиток плода

Ріст і розвиток плода характеризується високим рівнем пластичних і енергетичних процесів. Особливістю розвитку зародка є те, що в ньому переважають асиміляційні процеси і слабко виражені процеси дисиміляції. Маса теляти при народженні в декілька міліардів разів перевищує масу яйцеклітини і сперматозоїда, разом узятих. Для швидкого росту плода необхідне постійне надходження поживних речовин з організму матері. Особливо швидко росте плід у другій половині вагітності (табл. 38).

Наприкінці вагітності жива маса корови збільшується в середньому на 90–130 кг, маса плаценти досягає 4–6 кг, а у деяких тварин — 9,5 кг, об’єм навколоплідної рідини — 13 л, а маса плода — 25–50 кг.

Внутрішньоутробний розвиток плода проходить нерівномірно. Одні органи і тканини формуються раніше від інших. Органи травлення та серцево-судинна система закладаються на ранніх стадіях ембріонального розвитку.

Плід теляти у 5–6-місячному віці ковтає амніотичні води, які потім перетравлюються в його шлунково-кишковому тракті.

Електрокардіограма у плода корів реєструється в кінці третього місяця у 17,7% випадків, на четвертому місяці — 45%, п’ятому — 65%

ів шість місяців — у 100% випадків (Голіков М. О.).

Уплода кролиці з 15–20-го дня внутрішньоутробного розвитку починають функціонувати центри симпатичної нервової системи.

Ріст і розвиток плода значною мірою залежать від рівня надходження поживних речовин з організму матері. Тому, особливо у другій половині вагітності, слід звертати увагу на повноцінну, доброякісну годівлю вагітної тварини.

369

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Таблиця 38

Зміна розмірів плода різних видів у період внутрішньоутробного розвитку

Кровообіг плода

Легені у плода не функціонують, а тому кровообіг його значно відрізняється від кровообігу дорослої тварини (рис. 109). Кровообіг плода зв’язаний з плацентою і називається плацентарним. Плацентарний кровообіг у коней і великої рогатої худоби з’являється на 2–3-му місяці, а у свиней, овець, собак — на першому місяці вагітності.

Із капілярів плаценти утворюється пупкова вена, яка проникає;через пупковий отвір і йде до печінки плода, розгалужуючись в ній на капіляри. По пупковій вені тече артеріальна кров, збагачена киснем і поживними речовинами, що перейшли в неї з крові матері. Із капілярів печінки через печінкові вени кров потрапляє до задньої порожнистої вени і вперше змішується тут із венозною кров’ю

370

Розділ 10. Розмноження

Рис. 109. Схема кровообігу плода до родів (а) і після родів (б):

L — лівий шлуночок; R — правий шлуночок; 1 — печінка; 2 — шлуночок; 3 — селезінка; 4 — кишечник; 5 — нирка; 6 — сечовий міхур; 7 — передня половина тулуба; 8 — легені; 9 — пупкові артерії; 10 — плацента; 11 — пупкова вена; 12 — пупкове кільце; 13 — венозна протока; 14 — задня порожниста вена; 16 — аорта; 16 — внутрішня або медіальна клубова артерія; 17 — черевна артерія; 18 — печінкова артерія; 19 — шлункова артерія; 20 — селезінкова артерія; 21 — передня брижова артерія; 22 — ниркова артерія; 23 — ворітна вена; 24 — печінкові вени; 25 — плечоголовний стовбур; 26 — передня порожниста вена; 27 — легенева артерія; 28 — міжартезіальна, або боталова, протока; 29 — легеневі вени; 30 — овальний отвір; 31 — міжвенозний, або ловерів, горбок. Судини 9, 11, 13, 28 після народжень запустівають або облітеруються. (Артерії, які мають артеріальну кров, позначені чорним кольором, вени рисочками, артерії і вени, які мають мішану кров, позначені крапками)

371

Фізіологія сільськогосподарських тварин

плода. У жуйних і собак більша частина крові, обминувши печінку особливою венозною протокою (аранціїв хід), яка з’єднує пупкову вену з задньою порожнистою веною, потрапляє прямо в неї. У коня і свині вся кров пупкової вени проходить через печінку, тому що у них аранцієвого ходу немає. Із задньої порожнистої вени кров надходить у праве передсердя, змішуючись удруге з венозною кров’ю, яка надходить із краніальної порожнистої вени. Передсердя у плода не відокремлені, а з’єднуються овальним отвором, тому кров із правого передсердя через овальний отвір проникає в ліве, а частково у правий шлуночок через атріовентрикулярний отвір. Із правого шлуночка по легеневій артерії кров переміщується до легень у малій кількості, бо у плода вони не функціонують, забезпечуючи тільки живлення легеневої тканини. Більша частина крові через особливу міжартеріальну (боталову) протоку, поминувши легені, надходить в аорту. Із лівого передшлуночка кров потрапляє в лівий шлуночок, а з нього через аорту та її розгалуження до всіх органів тіла. Лівий шлуночок спрямовує кров в аорту частково із правого серця. Тому через аорту та її розгалуження рухається мішана кров (артеріальна і венозна). Важливу роль у кровообігу плода виконують пупкові артерії. Вони відходять від черевної аорти і йдуть через пупковий отвір до ворсинок дитячої частини плаценти, розгалужуючись там на капіляри. По них до плаценти надходить мішана кров, в якій містяться продукти обміну та вуглекислий газ плода. Пупкову вену і пупкові артерії, оточені зародковою сполучною тканиною, називають пуповиною плода, або пупковим канатиком.

Після народження маляти тимчасові (провізорні) судини плода перестають функціонувати і перетворюються в сухожильні тяжі. З першим вдихом новонародженого відкривається просвіт судин легень і по малому колу кровообігу починає переміщатися велика кількість крові. Овальний отвір у міжпередсерцевій перегородці поступово заростає і венозна права половина серця цілком відокремлюється від лівої артеріальної. Закриття овального отвору у плоді вівці завершується протягом 12 год, а у свиней іноді триває до 3–5 тижнів після народження маляти.

Гемоглобін еритроцитів плода (утробний тип гемоглобіну) більш споріднений з киснем, ніж гемоглобін дорослої тварини. Він має також більшу резистентність до кислот та лугів. Еритроцити у плода

372