Фізіологія сільськогосподарських тварин

МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ СЕКРЕЦІЇ КИШКОВОГО СОКУ

Сік тонкого відділу кишечника продукується брюнеровими та ліберкюновими залозами, Для одержання чистого кишкового соку і вивчення самої секреції є різні методи ізоляції кишкових петель. За методом Тірі, вирізають ділянку кишки довжиною 20–30 см, краніальний кінець його зашивають кисетним швом, а каудальний вшивають у шкіру черевної стінки, кінці перерізаного кишечника зшивають, щоб відновити цілість травного каналу (рис. 69, а). При цьому методі живлення ізольованої петлі кишки відбувається через судини брижі. За методом Тірі–Велла обидва кінці ізольованого відрізка кишки вшивають у шкіру черевної стінки (рис. 69, б). Через фістульні отвори з цього відрізка кишки можна зібрати сік. При даних методах неминуча втрата кишкового соку і виключається дія хімусу на ізольовану петлю кишки. Від вказаних недоліків позбавляються, ізолюючи кишечник накладанням зовнішніх кишкових анастомозів. Суть операції полягає в тому, що дванадцятипалу кишку перерізують нижче місця впадання протоки підшлункової залози. Кінці кишки зшивають і в них вставляють фістульні трубки, які через розрізи в черевній стінці виводять назовні і з’єднують між собою гумовою грубкою (рис. 69, в). Під час досліду для одержання вмісту дванадцятипалої кишки гумову трубку знімають. Методика зовнішніх анастомозів дозволяє розчленувати кишечник на окремі частини і вивчати процеси травлення у кожному відділі.

Склад і властивості кишкового соку

Кишковий сік — безбарвна, злегка мутнувата рідина, при відстоюванні ділиться на два шари: нижній, що містить слизові грудочки, і верхній рідкий, прозорий. Слизові грудочки складаються із секрету бокаловидних залоз і відшарованих епітеліальних клітин, на яких адсорбовано 70–80% ферментів. Густина кишкового соку 1,005–1,015, рН 7,4–8,7. У ньому міститься 97,6% води, 0,8 білка, 0,73 інших органічних речовин і 0,87% мінеральних сполук, зокрема вуглекислого та хлористого натрію.

Сік різних ділянок тонких кишок неоднаковий за своїм складом. У голодній кишці в дистальному напрямі поступово зменшується рівень секреції соку і вміст у ньому ферментів, проте кількість слизу збіль-

178

Розділ 4. Травлення

шується. За допомогою ферментів кишковий сік розщеплює складові частини корму до такого стану, при якому вони можуть засвоюватись організмом. До них належать ферменти: мальтаза, яка розщеплює мальтозу до глюкози, інвертаза — тростинний цукор до фруктози і глюкози, лактаза — молочний цукор — до глюкози і галактози. Крім того, у кишковому соку є високоактивні ферменти, які розщеплюють дисахариди, а саме: глюкозидаза, фруктофуронідаза, галактозидаза.

Рис. 69. Схема операції (ізольованої кишки за Тірі (а, б) і Тірі–Велла (в): 1 — вшитий у шкіру кінець кишки; 2 — з’єднання перерізаної кишки, накладання двох зовнішніх анастомозів (в) (за Синещоковим О. Д.)

179

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Ентеропептидаза (ентерокіназа) виробляється в дванадцятипалій кишці, гідролізує трипсиноген і прокарбоксипептидазу, перетворює їх у активні ферменти. Амінопептидаза, амінотрипептидаза розщеплюють в основному пептиди, які утворюються в результаті дії пепсину і трипсину. Пептидази розщеплюють пептиди до вільних амінокислот.

Лужна фосфатаза утворюється переважно у верхньому відділі тонкого кишечника, відокремлює фосфатиди від різних сполук, бере участь у фосфорилюванні вуглеводів, амінокислот, ліпідів, забезпечує їх транспортування через клітинні мембрани. Кишкова ліпаза розщеплює жири на гліцерин і жирні кислоти; в кишковому соку її кількість незначна. Фосфоліпаза діє на ефірні зв’язки в фосфоліпідах, розщеплює їх на жирні кислоти, гліцерин і фосфати.

Регуляція секреції кишкового соку

Секреція кишкового соку у сільськогосподарських тварин відбувається безперервно. Секреторним нервом для тонкого кишечника є блукаючий нерв. При його подразненні підсилюється секреція кишкового соку і збільшується у ньому кількість ферментів. Механічні та хімічні подразники (шлунковий сік, продукти травлення білків і вуглеводів) викликають секрецію кишкового соку. Вважають, що механічні та хімічні подразники діють на нервові утворення (мейснерові та ауербахові сплетення), розміщені в стінці кишечника.

Внаслідок перетравлювання поживних речовин корму і змішування його з травними соками в тонкому кишечнику утворюється однорідна рідка маса, яку називають хімусом. За даними досліджень О. Д. Синєщокова, проведеними на тваринах з кишковими анастомозами, кількість хімусу у сільськогосподарських тварин дуже велика. Вона різна у різних видів тварин, але на 1 кг сухої речовини з’їденого корму в усіх тварин утворюється приблизно ознакова кількість хімусу (табл. 20).

Вплив рецепторів ротової порожнини на секреторну функцію кишкових залоз виявляється мало. Приймання корму збільшує секрецію дванадцятипалої і незначною мірою голодної кишок. Секреція підсилюється рефлекторно тільки в тій ділянці кишечника, де знаходиться хімус.

Гуморальна регуляція секреції кишкового соку забезпечується специфічними гормонами: дуокриніном і ентерокриніном та іншими біологічно активними речовинами.

180

Розділ 4. Травлення

Моторна функція тонкого відділу кишечника

Моторику кишечника вивчають різними методами.

1.Спостереження за рухом кишечника через целулоїдне віконечко, вшите в черевну стінку або при відкритій черевній порожнині, а також спостереження за рухом петлі, кишки, вшитої під шкіру.

2.Графічна реєстрація руху кишечника з допомогою гумового балончика, введеного в кишку через фістульну трубку.

3.Спостереження за рухом кишечника або фотографування кишечника з допомогою рентгенівських променів після наповнення кишки контрастною масою (сірчанокислим барієм).

4.Вивчення руху ізольованого відрізка кишки, зануреного в розчин Рінгера.

Рух тонкого кишечника відбувається за рахунок скорочення поздовжніх і кільцевих (поверхневих і глибоких) гладких м’язів. їхні скорочення переміщують хімус і пересувають його в каудальному напрямі. Розрізняють такі види рухів: маятникоподібні, ритмічна сегментація і перистальтичні (рис. 70).

Маятникоподібні рухи виникають внаслідок скорочення та розслаблення поздовжніх м’язів на короткій ділянці кишки. При цьому кишка то вкорочується, то видовжується. Такі скорочення переміщують вміст кишки з одного боку в інший, перемішуючи хімус без його просування по травному каналу.

Ритмічна сегментація характеризується тим, що скорочення кільцевих м’язів утворює велику кількість перетяжок і кишка розмежовується на сегменти, які зникають, після чого знову з’являються по середині попередніх сегментів. Такі скорочення повторюються багато разів, сприяють перемішуванню хімусу і тіснішому його контакту з слизовою оболонкою кишки.

181

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Перистальтичні рухи зумовлюються скороченням кільцевих м’язів, які утворюють перетяжки, а нижче їх — розширення, куди втискується хімус. Потім скорочується раніше розширена ділянка й витискується хімус у каудальному напрямі. Хвилі таких скорочень, які виникають під впливом механічних або хімічних подразнень нервових елементів кишки, проходять уздовж усього кишечника й просувають хімус в напрямі товстих кишок. Гладенькі м’язи останніх перебувають у постійному тонусі, який змінюється залежно від ступеня наповнення кишечника.

Рухи кишечника регулюються центральною нервовою системою блукаючими і симпатичними нервами. Подразнення блукаючого нерва підсилює рухи кишечника, подразнення симпатичного нерва їх розслаблює (рис. 71).

На моторику кишечника впливають і хімічні речовини хімусу: кислоти, продукти травлення, жовч. Рухи кишечника підсилюють гістамін і холін, Пригнічує перистальтику гормон адреналін, який діє так, як симпатична нервова система.

182

Розділ 4. Травлення

У сільськогосподарських тварин рухи кишечника збуджуються механічним подразненням рецепторів кишечника хімусом: перистальтика кишечника тим сильніша, чим більше в хімусі грубих речовин корму.

Механічні та хімічні подразники впливають на рухи кишечника, діючи на нервові плетива Ауербаха та Мейснера, що містяться у слизовій та підслизовій оболонках кишечника.

Нервові центри кори головного мозку впливають на моторну функцію тонкої кишки, про що свідчить умовно-рефлекгорна зміна цієї функції.

Вигляд корму або його підготовка до роздавання викликають у тварин скорочення кишечника. На його рухи також впливають емоції (біль, страх, лють), зумовлені збудженням нервової системи. Тонкому кишечнику властивий автоматизм, який регулюється сіткою ауербахового сплетення.

Евакуація вмісту з тонкого кишечника в товстий відбувається поступово невеликими порціями і регулюється ілєоцекальним сфінктером (у коней) або клапаном (у жуйних, свиней, собак).

Травлення у товстому кишечнику

Товстий відділ кишечника складається з трьох кишок: сліпої, ободової і прямої. Ободова кишка у коней ділиться на велику та малу. У слизовій оболонці товстого відділу кишечника відсутні ворсинки, є тільки трубчасті загально кишкові залози. Оболонка вистелена одношаровим призматичним епітелієм, а кінець прямої кишки — багатошаровим плоским епітелієм. М’язова оболонка складається із поздовжнього і циркулярного шарів.

Все, що не всмокталось в тонких кишках, переміщується у товстий відділ кишечника, де закінчується травлення. Сфінктер і клапан періодично через 1–4 хв після приймання корму відкривається і вміст невеликими порціями надходить, у товстий кишечник. Коли товстий відділ кишечника переповнений, сфінктер щільно закривається й затримує кормові маси у тонкому кишечнику. У жуйних тварин товстий кишечник добре розвинутий. Загальна довжина його 66–13 м, у коней 6–9 м. У м’ясоїдних сліпа і ободова кишки дуже короткі. Сік товстого кишечника містить невелику кількість малоактивних фермерів та слизу.

183

Фізіологія сільськогосподарських тварин

Травлення в товстому відділі кишечника відбувається переважно за рахунок ферментів, принесених з хімусом із тонких кишок та під впливом великої кількості бактерій (близько 15 млрд. в 1 г вмісту), які зброджують вуглеводи, руйнують клітковину, розщеплюють білки й жири. Внаслідок цього утворюються леткі жирні кислоти, молочна кислота, різні гази: сірководень, метан, вуглекислий газ, а в результаті розпаду білків утворюються амінокислоти, аміак та отруйні аміни: крезол, фенол, індол, скатол. Завдяки целюлозолітичним бактеріям у товстому кишечнику у жуйних засвоюється близько 30%, а у коней — 40–50% перетравної клітковини. Сліпа кишка у коня за функцією аналогічна рубцю жуйних і є ніби другим шлунком. Клітковина частково перетравлюється в товстому кишечнику і у свиней.

Утелят у зв’язку з віком травні процеси в сліпій та ободовій кишках стають менш активними, тому що зменшується ферментативна активність трипсину й амілази. Слід відзначити, що до восьмимісячного віку активність цих ферментів у товстому кишечнику у телят значно вища, ніж у рубці. Становлення нормального травлення білкових та вуглеводних кормів у товстих кишках у телят настає в 3,5–4-місячному віці.

Мікроорганізми товстого кишечника у телят синтезують незамінні амінокислоти: лізин, треанін, гістидин, фенілаланін, метіонін, валін і лейцин. У відтікаючій від товстих кишок крові знаходиться значно більше незамінних кислот і аміаку, ніж у притікаючій (Яковенко М. Я).

Увмісті товстого кишечника відбуваються різні біохімічні процеси: утворюються сульфіди, білірубін перетворюється в стеркобілін, холестерин у копростерин. Через товстий кишечник виділяються сечовина та деякі мінеральні речовини. У ньому відбувається всмоктування води, глюкози,леткихжирнихкислотіформуваннякалу.Зтовстогокишечника всмоктується у кров цукор і леткі жирні кислоти (Дерев’янко І. Д.).

Моторика товстого відділу кишечника

Рухи товстого кишечника вивчаються тими самими методами, що й тонкого. За своїм характером вони такі ж, як і в тонкому відділі, але слабші й повільніші. У сліпій та ободовій кишках спостерігаються й антиперистальтичні рухи, які забезпечують краще перемішування вмісту. Товстому відділу кишечника властива автоматія, проте вона менш виражена, ніж у тонких кишках. Рух товстого кишечника від-

184

Розділ 4. Травлення

бувається при подразненні його слизової оболонки механічними подразниками корму. Парасимпатична нервова система збуджує моторику товстих кишок, а симпатична — її гальмує.

Пристінкове травлення, його суть і зв’язок з порожнинним травленням

Процес пристінкового, або контактного, травлення, яке відбувається на поверхні слизової оболонки травного тракту, відкрив О. М. Уголєв.

Порожнинне травлення в кишечнику становить 20–50%, а пристінкове, мембранне — 50–80%.

Електронно-мікроскопічно встановлено, що клітини слизової оболонки тонкої кишки мають кайму з цитоплазматичних відростків. На кожну клітину припадає близько 3000 відростків мікроворсинок, довжина яких становить 0,055–1,10, а товщина — 0,05–0,08 мкм. Завдяки цьому поверхня кишки значно збільшується і на ній адсорбуються ферменти, що виробляє переважно підшлункова залоза та кишкові залози, а частина їх адсорбована на поверхні кишки. За рахунок цих ферментів у кишечнику здійснюється не тільки порожнинне, а й контактне травлення.

Початковий гідроліз поживних речовин відбувається у порожнині кишечника, а закінчується на поверхні мікроворсинок (рис. 72).

Згідно з сучасним уявленням, при порожнинному травленні гідролізуються органічні сполуки корму до олігомерів (простих пептидів і т.п.), а при пристінковому травленні утворюються мономери. При цьому ферменти, що зумовлюють мембранний (контактний) гідроліз, або адсорбуються з хімусу чи синтезуються в епітеліоцитах кишечника і переносяться на поверхню мембрани мікроворсинок (Георгієвський, 1990).

Кінцеві стадії розщеплення поживних речовин відбуваються на клітинній мембрані, крізь яку здійснюється і всмоктування. Завдяки пристінковому травленню значно зростає швидкість ферментативного розщеплення поживних речовин та їх всмоктування.

У тонкому кишечнику клітковина корму активізує травні ферменти амілазу і трипсин. При нестачі клітковини в раціоні значно знижується активність травних ферментів у кишечнику тварин. Клітковина як пористий органічний полімер адсорбує на своїй поверхні травні ферменти, зокрема амілазу і трипсин. Мілкоподрібнені частини

185

Фізіологія сільськогосподарських тварин

клітковини утворюють велику поверхню, на якій відбуваються каталітичні процеси, спрямовані на підвищення активності ферментів на ділянках пристінкового травлення (Федій Є. М.). У передшлунках, шлунку та товстому кишечнику також спостерігається мембранне травлення, але його роль порівняно з тонким кишечником обмежена.

Рис. 72. Схема взаємовідношень порожнинного (А) і мембранного (Б) травлення в тонкій кишці без харчових речовин (а) і при їх наявності (б):

1 — ферменти; 2 — мікроворсинки; 3 — ферменти на поверхні мікроворсинки; 4 — пори щіткової облямівки; 5, 7 — харчові речовини на різних стадіях гідролізу; 6 – мікроби

186

Розділ 4. Травлення

Всмоктування та його механізм

Всмоктування — це активний фізіологічний процес транспорту поживних речовин через слизову оболонку, травного тракту у кров чи лімфу, який відбувається після того, як вони на поверхні клітин слизової оболонки пройшли ферментативне перетворення в сполуки, здатні пройти крізь шар епітеліальних клітин, в яких під час всмоктування посилюється обмін речовин. Організм тварин через всмоктування в травному тракті одержує всі необхідні йому речовини для енергетичних і пластичних процесів.

Всмоктування в травному тракті вивчають методами прямих і непрямих досліджень. До перших належать методи накладання фістульних трубок на шлунок і кишечник, зовнішніх кишечних анастомозів, ізольованого шлуночка тощо.

За непрямими методами вивчають хімічний склад крові та лімфи, які відтікають з різних ділянок травної трубки. З цією метою використовують методику ангіостомії — накладання канюль на кровоносні судини. До непрямих методів вивчення процесів всмоктування відносяться: метод мічених атомів, який дозволяє спостерігати швидкість всмоктування окремих речовин у різних відділах травного тракту, гістологічний метод, за допомогою якого вивчають появу різних речовин у слизовій оболонці шлунково-кишкового тракту.

У механізмі всмоктування активну роль відіграють клітинні мембрани, що відділяють цитоплазму від навколишнього середовища і міжклітинного простору. Всмоктування включає кілька процесів, а саме: фільтрацію, дифузію і осмос. На рівень фільтрації впливає гідростатичний тиск у кишечнику. При скороченні останнього в його порожнині підвищується тиск, і тоді деякі розчинені речовини проникають у кров шляхом фільтрації.

Підвищення тиску до 8–10 мм рт. ст. прискорює всмоктування. При досягненні тиску в кишечнику до 80–100 мм рт. ст. кровоносні судини ворсинки здавлюються і всмоктування припиняється. За нормальних умов у кишечнику гідростатичний тиск не перевищує 3–5 мм рт. ст. При такому тиску фільтрація мало прискорює всмоктування. Дифузія та осмос краще забезпечують всмоктування, ніж фільтрація. При осмосі швидше всмоктується вода і гіпотонічні розчини. Рух ворсинок слизової оболонки прискорює цей процес. У середині ворсинки є кровоносні судини й лімфатична порожнина.

187

Фізіологія сільськогосподарських тварин

В стінках ворсинок містяться гладкі м’язи, які, скорочуючись, видавлюють вміст лімфатичної порожнини й кровоносних капілярів у більші судини. Потім м’язи розширюються, у лімфатичній порожнині й капілярах створюється вакуум, який присмоктує розчин з порожнини кишечника, як своєрідний насос.

Рух ворсинок викликають різні подразники: продукти перетравлення білка, пептиди й амінокислоти, глюкоза, жовчні кислоти, екстрактивні речовини. У слизовій оболонці кишечника виробляється гормон вілікінін, який збуджує рух ворсинок. Механічні подразнення, слизової кишечника грубими частинками хімусу при його скороченнях посилюють рух ворсинок.

Слизова оболонка різних відділів травного тракту має неоднакову здатність всмоктувати поживні речовини.

Уротовій порожнині всмоктування незначне, тому що корм ще відповідно не оброблений і тут затримується недовго. Проте розчинні поживні речовини можуть легко дифундувати крізь мембрани смакових цибулин. У ротовій порожнині всмоктуються моносахариди та розчинні лікарські речовини.

Ушлунку всмоктування поживних речовин обмежене. Тут всмоктуються в основному вода, глюкоза, амінокислоти, деякі мінеральні речовини, зокрема хлористий натрій і спирти.

Упередшлунках жуйних відбувається інтенсивне всмоктування. Слизова оболонка передшлунків значно васкуляризована. Численні сосочки, сіточки та складки збільшують її всмоктувальну поверхню. Встановлена двостороння проникність стінки рубця для метаболітів та неорганічних іонів. Це. має суттєве значення

впідтриманні відповідного середовища в передшлунках для нормального життя мікроорганізмів та забезпечення симбіозу жуйних тварин з мікрофлорою. Слизова оболонка передшлунків забезпечує всмоктування багатьох поживних речовин корму. Через стінку рубця активно всмоктуються вода, іони мінеральних та органічних речовин, леткі жирні кислоти, аміак, сечовина, водорозчинні вітаміни, гази. З рубця в кров вільно проникають іони калію, хлору, фосфати; кальцій та магній всмоктуються тільки тоді, коли концентрація їх у вмісті рубця у 9 разів вища, ніж у крові. Із книжки всмоктується до 100 л води і близько 70% жирних кислот, які надходять до її порожнини.

188