gistologia

У животных разных видов различия в строении однокамерных желудков сводятся преимущественно к разному соотношению пло­ щади безжелезистой и железистой частей, соотношению длины концевых отделов и выводных протоков, что обусловлено характе­ ром принимаемого корма, и в связи с этим специфической потреб­ ности в ферментах.

Многокамерный желудок жвачных (крупного рогатого скота, овец, коз) состоит из трех преджелудков: рубца, книжки, сетки и

.железистого желудка — сычуга. В отличие от сычуга в слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы. Здесь осуществляют­ ся механическая переработка и разложение корма с участием бак­ терий и простейших. Слизистая оболочка преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием, который является про­ должением эпителиального слоя пищевода. В эпителии предже­ лудков не выражен блестящий слой, имеются зернистый и роговой слои, между клетками интенсивно развита система щелей.

Р у б е ц (рис. 269—А). Его слизистая оболочка образует вы­ пячивания (сосочки) основной пластинки различной величины и формы, покрытые многослойным сквамозным эпителием. Мышеч­ ная пластинка состоит из отдельных пучков, лежащих у основания соосчков. Отдельные мышечные клетки встречаются в основной пластинке сосочка. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, среди которых имеются отдельные волокна исчер­ ченной мышечной ткани. Различают два слоя; внутренний — коль­ цевой и наружный — продольный.

Рубец покрыт серозной оболочкой, представленной рыхлой сое­ динительной тканью и мезотелием.

С е т к а (Б). Основная пластинка слизистой оболочки обра­ зует большое число складок, которые так же, как и ячейки, лежа­ щие между ними, покрыты многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка пе выражена. Единичные гладкомышечные клетки рассеяны в соединительнотканной основе. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, об­ разующих спирали и пересечения. Мышечная оболочка связана с мышечной оболочкой пищевода и пищеводного желоба. Снаружи сетка покрыта серозной оболочкой. Пищеводный желоб имеет сходство в строении с сеткой. Значительнее развит мышечный слой слизистой оболочки, который вблизи сетки формирует сплошной слой. В основе губ желоба расположен продольный гладкомышечный слой, не потерявший связи с мышечной оболочкой сетки. Кро­ ме того, различают внутренний циркулярный слой гладкомышеч­ ных клеток и наружный продольный слой исчерченных мышечных волокон, продолжающихся из пищевода.

К н и ж к а (В). В образовании листочков книжки участвуют основная и мышечная пластинки. На вершине мышечная пластин­ ка утолщается, формируя продольный слой края листка. В большие листки проникают мышечные клетки кольцевого слоя мышечной оболочки. Последняя также состоит из гладкомышечных клеток, формирующих более тонкий продольный слой и более толстый

Рис. 269. Схема гистологического строения преджелудков крупного рога­ того скота:

А — рубец; В — сетка; В — книжка; о — эпителиальный слой; б — основа слизистой оболочки; в — мышечная пластинка; г — подслиэистая основа слизи­ стой оболочки; д — кольцевой и продольный слои мышечной оболочки; е — се­ розная оболочка; ж — врастание соединительной ткани в эпителий; а — сосоч­ ки слизистой рубца; и — крупная складка сетки; к — ее мышечные пучки; л— крупный листок книжки; Jit — пластинчатый отросток кольцевого слоя мышечной оболочки. При большом увеличении: н — сосочек рубца; о — складка сетки; я —* листок книжки (по Техверу).

циркулярный. Снаружи лежит серозная оболочка, состоящая из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.

Таким образом, общей морфологической особенностью преджелудков жвачных является наличие соединительнотканных сосоч­ ков, покрытых плоским многослойным эпителием. Преджелудки обильно снабжаются кровью. В сосочек входят несколько артери­ альных сосудов, которые образуют в нем густую сеть капилляров.

С ы ч у г . Стенка железистого желудка жвачных, как и других животных, построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. В основной пластинке слизистой оболочки располагаются кардиальные, фундальные и пилорические железы. Простые трубчатые фундальные железы имеют более длинную шейку и относительно короткий секреторный отдел. Эти железы занимают большую часть стенки желудка. Зона кардиальных желез незначительна. Она на­ ходится рядом с входом книжки в сычуг. По сравнению с другими животными пилорические железы длиннее.

ТОНКАЯ КИШКА

В тонкой кишке продолжаются химическая переработка пищевых масс, процесс всасывания, выработка биологически активных ве­ ществ. С помощью перистальтических сокращений стенки проис­ ходит продвижение содержимого кишечника в каудальном направ­ лении.

Кишечник развивается из следующих эмбриональных зачатков: внутренняя эпителиальная выстилка — из энтодермы, соединитель­ нотканные и гладкомышечные структуры — из мезенхимы, мезотелий серозной оболочки — из висцерального листка несегментированиой мезодермы.

Как и в желудке, стенка кишечника состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, серозной (рис. 270). Характерная особен­ ность ее строения — наличие постоянных структур, функция кото­ рых направлена на увеличение всасывающей поверхности эпите­ лиального слоя с л и з и с т о й о б о л о ч к и . Этими структурами являются: складки,кишечные ворсинки, крипты, исчерченная каем­ ка клеток эпителиального слоя. Образуются они слизистой оболоч­ кой, построенной из эпителиального' слоя, основной пластинки, мышечной пластинки, подслизистой основы. В формировании ки­ шечных складок принимают участие все слои слизистой оболочки. Ворсинки представляют пальцевидные выросты основной пластин­ ки, покрытые эпителиальным слоем. Крипты — это трубковидные впячивания в ткань основной пластинки поверхностного эпители­ ального слоя.

Исчерченная каемка построена из микроворсинок, плазмолеммы апикального полюса эпителиальных клеток.

Клетки эпителиального слоя, покрывающие ворсинки, развива­ ются из стволовых клеток крипт. Основными клетками эпителиаль­ ного слоя являются энтероциты с исчерченной каемкой. Они ци­ линдрической формы с ярко выраженной полярностью: ядро нахо-

366

4Jiic. 270. Тонкая кишка:

1 — слизистая оболочка; 2 — мы-» шечная и 3 — серозная оболочки; 4 — однослойный эпителий ворсинки; 5 — основная пластинка слизистой •оболочки; 6 — ворсинки; 7 — крип» ты; 8 — мышечная пластинка: 9 ^* аюдслизистая основа; Ю — кровенос-» •ные сосуды; и — подслизистое спле­ тение; 12 — кольцевой слой мышеч­ ной оболочки; is — продольный слой •мышечной оболочки; 14 — межмы­ шечное нервное сплетение; 15 — ме- •вотелий..

дится в базальнои части энтероцита, а на апикальном •полюсе лежит исчерченная каемка. Последняя состоит аз многочисленных выпячи­ ваний плазмолеммы клетки, хорошо различимых в элект­ ронный микроскоп (рис. 271), увеличивающий всасы­ вающую поверхность слизи­ стой оболочки в 30 раз. Бла­ годаря высокой активности ферментов, расположенных в исчерченной каемке, процесс расщепления и всасывания веществ протекает здесь зна­ чительно интенсивнее, чем в полости кишечника. На по­ верхности микроворсинки находится гликокаликс, тес­ но связанный с клеточной мембраной. Он имеет вид

тонкой пленки и состоит из гликопротеидов. С помощью гликокаликса вещества адсорбируются на поверхности энтероцитов. В цитоплазме под каемкой лежит клеточный центр, а над ядром — комплекс Гольджи. В базальнои части клетки много рибосом, по­ лисом, митохондрий.

Апикальные зоны соседних энтероцитов соединяются между собой с помощью плотных контактов и замыкающих пластин, этим закрывая межклеточные пространства и предотвращая неконтро­ лируемое проникновение в них веществ из полости кишечника.

В эпителиальном слое между каемчатыми энтероцитами нахо­ дятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, секрети-* рующие слизь, увлажняющую внутреннюю поверхность слизистой оболочки. После выделения секрета бокаловидные клетки прини­ мают цилиндрическую форму. В процессе накопления секрета ядро и органеллы оттесняются к базальному полюсу. В клетке развиты

367

Основная пластинка построена из рыхлой соединительной тка­ ни, содержит также ретикулярную ткань, лимфоциты, плазмати­ ческие клетки, эозинофилы. В ее центральной части расположен лимфатический сосуд. Вдоль него ориентированы гладкомышечпые клетки (миоциты) — сократительный компонент ворсинки, крове­ носные сосуды, нервы. В основной пластинке, расположенной

пиже ворсинок, лежат крипты, выстланные однослойным цилин­ дрическим эпителием. Они так же, как ворсинки, увеличивают всасывающую поверхность слизистой оболочки.

Среди клеток эпителия встречаются каемчатые и безкаемчатые энтероциты, бокаловидные клетки, панетовские клетки, эндо­ кринные клетки. Строение каемчатых энтероцитов (столбчатых клеток) и бокаловидных клеток аналогично клеткам ворсинки. Безкаемчатые энтероциты столбчатой формы, характеризуются высокой митотической активностью. За счет их деления происхо­ дит физиологическая замена отмирающих клеток эпителиального» покрова. Панетовские (апикальнозернистые) клетки находятся на дне крипт, их отличает крупная оксифильная зернистость, а также наличие электроноплотной мембраны. Вырабатывают эти клетки! секрет, влияющий на процесс расщепления белков. Есть мнение, что он нейтрализует соляную кислоту химуса.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкомышечных клеток, формирующих внутренний циркулярный и на­ ружный продольный слои.

Подслизистая основа представлена рыхлой неоформленной сое­ динительной тканью. Здесь расположены кровеносные и лимфа­ тические сосуды, подслизистое нервное сплетение. В двенадцати­ перстной кишке в этом слое находятся сложные разветвленные трубчатые дуоденальные (подслизистые) железы.

Клетки концевого отдела имеют светлую, содержащую слизи­ стые включения цитоплазму и темное, расположенное у основания клетки ядро. Выводные протоки, построенные из более мелких ку­ бических или цилиндрических клеток, открываются в крипты или в промежутки между ворсинками. В дуоденальных железах встре­ чаются отдельные эндокринные, париетальные, панетовские, бока­ ловидные клетки. Дуоденальные железы продуцируют секреты, участвующие в расширении углеводов и нейтрализации соляной? кислоты.

М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а сформирована двумя слоями гладкомышечных клеток: внутренним и наружным. Внутренний слой более развит и его клетки по отношению к просвету органа лежат циркулярно. Наружный слой состоит из продольно ориентирован­ ных клеток. Между этими слоями в рыхлой соединительной ткани* расположено мышечное нервное сплетение. Благодаря сокращению мышечной оболочки происходит продвижение пищевого материала* вдоль кишечника.

С е р о з н а я о б о л о ч к а состоит, как правило, из рыхлой сое­ динительной ткани и мезотелия.

ТОЛСТАЯ КИШКА

Толстая кишка, объединяющая слепую, ободочную, прямую киш­ ки, состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек (рис. 272) #.

С л и з и с т а я о б о л о ч к а имеет складчатую поверхность, не образует ворсинок и состоит из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки, подслизистой основы.

'Рис. 272. Толстая кишка:

1 — слизистая оболочка; 2 — мышечная оболочка; 3 — серозная оболочка; 4 — подслизистая основа; 5 — однослойный эпителий кишки; б — бокаловидные клет­ ки; 1 — крипты; 8 — собственная пластинка; 9 — мышечная пластинка; Ю — подсливистое нервное сплетение; и — лимфатический фолликул; 12 — кровеносные сосуды; 13 — кольцевой слой мышечной оболочки; 14 — продольный слой мышеч­ ной оболочки; 15 — мезотелий серозной оболочки.

Эпителиальный слой представлен однослойным столбчатым каемчатым эпителием. Эпителий погружается в основную пластпнку и формирует крипты (7). Эпителиальный слой, покрывающий поверхность слизистой оболочки и крипт, представлен эпителиаль­ ными клетками с исчерченной каемкой, эпителиальными клетками без каемки и бокаловидными клетками. Каемчатые энтероцпты (как и в тонкой кишке) столбчатой формы, с резко выраженной полярной дифференциацией и более тонкой каемкой. Так как дан-

ный слой участвует в образовании каловых масс, он характеризует­ ся обилием бокаловидных клеток. Эпителиальным клеткам без» исчерченной каемки свойственна высокая митотическая активность^ За счет их делений восстанавливаются покровные и железистые (бокаловидные) клетки. Эта зона расположена обычно в доннойчасти крипт, где, как правило, отсутствуют хромафинные и панетовские клетки.

Прослойки рыхлой соединительной ткани, лежащие между криптами, продолжаются в ткань основной пластинки. Последняя построена из рыхлой соединительной ткани, содержащей значи­ тельное количество ретикулярной ткани, скопления лимфоците вг формирующих лимфатические узелки с центрами размножения. Отсюда лимфоциты могут мигрировать во все слои слизистой обо­ лочки.

Мышечная пластинка интенсивно развита и построена из двух слоев гладкомышечной ткани — внутреннего (циркулярного) и на­ ружного (продольного).

Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соедини­ тельной ткани. Здесь расположены сосудистое и подслизистоенервное сплетения; лимфатические узелки более развиты, чем » тонкой кишке. Они могут соединяться друг с другом.

М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а сформирована гладкомышечной. тканью, образующей два слоя. Пучки внутреннего слоя располо­ жены циркулярно, наружного — продольно. Как и во всех органах пищеварительной трубки, между слоями мышечной оболочки на­ ходится межмышечное нервное сплетение. Его цитоархитектоника описана в главе «Нервная система».

С е р о з н а я о б о л о ч к а , покрывающая толстый кишечник снаружи, имеет интенсивно развитый соединительнотканный слой»,

покрытый мезотелием.

Стенка п р я м о й к и ш к и построена из тех же оболочек. В са­ мой каудальной ее части однослойный столбчатый эпителий заме­ няется многослойным сквамозным эпителием, а скопления лимфоидных узелков достигают наибольшего развития. У некоторых сель­ скохозяйственных животных в стенке залегают слизистые железы, а у хищных животных — вокруганальные железы, имеющие зна­ чительное сходство с сальными железами кожного покрова.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа представлена двумя разными в морфолоп­ тическом и функциональном отношениях отделами: экзокринным и эндокринным. Экзокринный отдел секретирует ферменты, посту­ пающие по выводным протокам в просвет двенадцатиперстной кишки и оказывающие воздействие на процесс расщепления бел­ ков, жиров и углеводов. Построен он из железистых концевых от­ делов и выводных протоков.

Эндокринный отдел вырабатывает гормоны, поступающие в кровь и регулирующие интенсивность углеводного, белкового и жи-

Рис. 279. Схема строения печеночной дольки у млекопитающего:

1 — ветвь печеночной артерии; 2 — ветвь печеночной вены; 3 —' желчный проток; 4 — бална из печеночных клеток; 5 — эндотелий печеночного синусоида; в — цент­ ральная вена; 7 — венозный синус; 8 — желчные капилляры (по Хэму).

следний откладывается в гепатоците в виде гранул в значительном количестве, содержатся и другие включения — жир, пигмент.

Плазмолемма, покрывающая полюс печеночной клетки, обра­ щенный к синусоиду, снабжена микроворсинками. Они находятся в пространстве, окружающем синусоиды. Клетки синусоидов так­ же на своей поверхности формируют отростки. Благодаря такой форме клеток резко увеличиваются их активные поверхности, че­ рез которые осуществляется транспорт веществ.

Эндотелий синусоидов не имеет базальной мембраны, окружен периваскулярным пространством, заполненным плазмой крови, это способствует наиболее полному обмену веществ между кровью и печеночной клеткой.

На поверхности двух соседних клеток, обращенных друг к дру­ гу, образуются желобки. Это внутридольковые желчные канальца (капилляры), их стенкой является плазмолемма двух соседних гепатоцитов. В данной зоне на плазмолемме развиты десмосомы. Поверхность желчных канальцев неровная, снабжена микровор­ синками. Внутри дольки желчь оттекает по этим канальцам. На

1 —i лизосомы; 2 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 8 — клетки эндотелия •синуса; 4 — эритроцит; 5 — периваскулярное пространство; 6 — липопротеид; 7 — агранулярная эндоплаэматическая сеть; 8 — гликоген; 9 — желчный каналец; 10 — митохондрии; и — комплекс Гольджи; 12 — пироксисома.

стый. Он участвует в выделении в кровь глюкозы, мочевины, бел­ ков и других веществ, одновременно обеспечивая транспорт ком­ понентов, необходимых для этого синтеза.

Внутри печеночной дольки почти полностью отсутствует соеди­ нительная ткань. Ее элементы в виде ретикулиновых волокон об­ разуют густую сеть, оплетающую печеночные балки.

Желчный пузырь. Его стенка построена из трех оболочек: сли­ зистой, мышечной, адвентиции.

Слизистая оболочка на своей поверхности формирует многочис­ ленные складки. Ее эпителиальный слой представлен однослойным цилиндрическим эпителием, среди клеток которого у жвачных имеются бокаловидные клетки. Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани. В ней расположены простые труб­ чатые серозные и слизистые железы и подэпителиальные лимфати­ ческие фолликулы. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, которые формируют преимущественно циркуляр­ ный слой.

Адвентиция представлена плотной соединительной тканью с большим количеством эластических волокон.

У однокопытных желчный пузырь отсутствует, в связи с чем желчные выводные протоки характеризуются значительной склад­ чатостью.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕЛАА ПТИЦ

Строение пищеварительной системы птиц во многом напоминает пищеварительный аппарат млекопитающих. Он также состоит из пищеварительной трубки и застенных желез — слюнных, поджелу­ дочной и печени.

Характер переработки твердого корма, поступающего в орга­ низм птиц и требующего измельчения при отсутствии зубов, обус­ ловливает особенности функциональной морфологии пищевари­ тельной системы, которые освещаются в курсе «Анатомии сельско­ хозяйственных животных». Значительные отличия имеют ротовая полость и желудок. Другие органы — тонкая и толстая кишка, пе* чень, поджелудочная железа сходны по строению с органами мле­ копитающих.

Ротовая полость птиц покрыта плоским многослойным эпите­ лием. Толщина эпителиального слоя и процесс его ороговения в разных участках ротовой полости характеризуются своими особен­ ностями. Процесс ороговения интенсивно протекает на границе с кожным покровом и завершается образованием рогового пласта. Многослойный сквамозный эпителий расположен на основной пла­ стинке, построенной из рыхлой соединительной ткани.

В ротовую полость открываются выводные протоки следующих желез: челюстных, небной, глоточной, подчелюстных (передней и задней), язычных, кольцевидно-черпаловидных, желез угла рта. В основе строения этих желез лежит железистая долька, состоящая

т?&$ ЛШ

из слизистых клеток, радиально расположенных вокруг собира­ тельного или центрального пространства (полости). Последняя! переходит в выводной проток, стенка которого построена из по­ кровного эпителия.

Серозные секреторные концевые отделы в составе слюнных^ желез не обнаружены. Строение слюнных желез птиц изучено не­ достаточно.

Пищевод. Его стенка состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. В с л и з и с т о й о б о л о ч к е хорошо выра­ жены четыре слоя: эпителиальный, основная и мышечная пластин­ ки, подслизистая основа. Эпителиальный слой представлен плос­ ким многослойным ороговевающим эпителием. В процессе" ороговения поверхностно лежащие клетки превращаются в роговыечешуйки.

Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной тка­ ни, которая бедна эластическими волокнами и лимфоидной тканью* Ее сосочки вдаются в эпителиальный слой и имеют значительнуювысоту. В самой пластинке расположены слизистые железы. Всеконцевые отделы железы открываются в собирательную полость,, являющуюся началом неразветвленного выводного протока. В же­ лезистых клетках концевого отдела ядра прижаты слизистым сек­ ретом к базальной мембране. В зоне перехода основной пластинки^ пищевода в желудок лежат многочисленные лимфоидные узелки— эзофагиальиая миндалина.

Мышечная пластинка слизистой оболочки сильно развита. Она построена из продольно-ориентированных гладкомышечных кле­ ток. Этот слой участвует в образовании складок слизистой обо­ лочки.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани;. создавая тем самым подвижность слизистой оболочки при образо­ вании ее непостоянных складок.

М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а представлена двумя слоями гладкомышечных клеток: внутреннего — циркулярного и наружного — продольного. Более развит циркулярный слой.

А д в е н т и ц и я , как и у млекопитающих, построена из рыхлой? соединительной ткани. После вхождения пищевода в грудную по­ лость адвентиция заменяется серозной оболочкой.

Производным стенки пищевода является зоб, поэтому его стен­ ка также имеет три оболочки, построенные из тех же слоев,, а слои — из тех же тканей. Вентральная стенка зоба представ­ лена более толстым эпителиальным слоем, в котором очень четко* проходит граница между производящим и роговым слоями. Слизи­ стые железы находятся только в дорсальной стенке зоба. Мышеч­ ная пластинка и мышечная оболочка особенпо сильно развиты в» вентральной части зоба.

Желудок состоит из двух отделов — железистого и мышечного- (рис. 281). Первый выделяет пищеварительный сок, второй пред­ назначен для перетирания пищи. В железистом желудке пищевой" ком обогащается ферментами и, не задерживаясь, попадает в мы-

•шечный желудок, где и происходит химическая и механическая переработка.

Же лез и с т ы й ж е л у д о к . Его стенка сформирована из сли­ зистой, мышечной и серозной оболочек. Эпителиальным слоем сли­ зистой оболочки является однослойный цилиндрический желези­ стый эпителий, поэтому покровный эпителий желудка —это об­ ширное железистое поле, продуцирующее слизь.

Основная пластинка представлена рыхлой соединительной тканью, богатой клеточными элементами. В ней расположены од- •нодольчатые (у уток) и многодольчатые (у кур и гусей) железы. Дольки отграничены междольковой соединительной тканью. Внут- ,ри каждой дольки находится собирательная, или центральная, по­ лость, покрытая однослойным железистым эпителием, переходяищи в поверхностный эпителиальный слой железистого желудка. Щщпешт дольки железы погружается вглубь, формируя структу­ ры, аналогичные желудочным ямкам у млекопитающих. В эти «ямки открываются -трубчатые железы, расположенные в дольке.

Плотно прилегая друг к другу, они лежат радиалъно вокруг соби­ рательной полости. Трубчатые железы построены из одного типа железистых клеток. Электронно-микроскопические исследования свидетельствуют о том, что эти клетки продуцируют и соляную кислоту, и пепсиноген, поэтому в клетках содержатся развитая зернистая эндоплазматическая сеть, множество крупных мито­ хондрий с большим количеством плотно лежащих крист, гладкая эндоплазматическая сеть, пузырьки и микротрубочки. В зоне комп­ лекса Гольджи расположены зимогенные зернышки. По мнению некоторых авторов, синтез соляной кислоты осуществляется в апи­ кальной части железистой клетки, а пепсиногена — в базальной.

Выводные протоки желез открываются на поверхности возвы­ шений слизистой оболочки. Эти возвышения видны невооруженным глазом и называются железистыми мешочками. Других желез в слизистой оболочке нет. Мощный слой мышечной пластинки сли­ зистой оболочки железистого желудка является продолжением мышечной пластинки слизистой оболочки пищевода. Гладкомышечные клетки оплетают железы снизу, боков и сверху.

Подслизистая основа состоит пз рыхлой соединительной ткани и развита незначительно. Мышечная оболочка представлена двумяслоями гладкомышечных клеток, из которых внутренний является циркулярным, наружный — продольным.

Серозная оболочка построена, как обычно, из рыхлой соедини­ тельной ткани и мезотелия.

М ы ш е ч н ы й ж е л у д о к . Стенка мышечного желудка имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную.

Эпителиальный слой слизистой оболочки представлен однослой­ ным кубическим эпителием. Его впячиваыия в основу слизистойявляются желудочными ямочками. В них открываются выводные протоки простых трубчатых желез, расположенных в основной' пластинке. Железа состоит из дна, тела и шейки. Железы построе­ ны из главных клеток. Они кубической формы с интенсивно раз­ витой белоксинтезирующей системой, то есть гранулярной эндоплазматической сетью. Плазмолемма на апикальной поверхностиклеток образует множество микроворсинок. Предшественниками главных клеток являются базальные клетки. Перемещаясь по на­ правлению к шейке железы, они становятся клетками желудочных ямок и покровным эпителием. Железы вырабатывают секрет, ко­ торый на поверхности желудка затвердевает, образуя очень твер­ дый теркообразный слой — кератинопдный покров, или кутикулу. Она состоит из вертикально ориентированных колонок, образовав­ шихся из секрета трубчатых желез и.расположенного между ними матрикса. Последний формируется из секрета клеток желудочных ямочек и поверхностного эпителия. Механическому размягчению корма способствуют находящиеся в просвете мышечного желудка песок, гравий, камушки и другие твердые предметы. В секрете же­ лез ферментов нет.

Переваривание корма протекает под действием секрета желе­ зистого желудка, бактерий, энзимов пищи.