gistologia

ции — пассивный перенос, так и с затратами энергии против гра­ диента концентраций — активный перенос.

В состав оболочки входят плазматическая мембрана, надмембранный комплекс •— гликокалекс и субмембранный опорпо-сокра- тительный аппарат. В основе плазматической мембраны лежит •бимолекулярный слой липидов, в который погружены полностью яли частично молекулы белка и гликопротеидов. В ней около 40% липидов, 60% белков и до 1% углеводов. В связи с функциональ­ ной характеристикой клеток различных тканей специфичен состав гликопротеидного надмембранного комплекса. В нем содержится до 1% углеводов (гиалуроновая, сиаловая кислоты и др.), молеку­ лы которых образуют длинные ветвящиеся цепи полисахаридов, связанные с белками мембраны (рис. 12 и 13). Находящиеся в гликокалексе белки — ферменты участвуют в конечном внеклеточ­ ном расщеплении веществ. Продукты этих реакций в виде мономе­ ров поступают в клетку. При' активном переносе транспорт ве­ ществ в клетку (эндоцитоз) осуществляется или поступлением молекул в виде раствора — пипоцитоз, или захватом крупных частиц — фагоцитоз.

Процесс ф а г о ц и т о з а состоит из двух фаз: взаимодействие частицы с рецептором плазмолеммы клетки и затем поглощение ее в результате образования псевдоподий. Первоначальное взаимо­ действие частицы и рецептора плазмолеммы вызывает сигнал, в результате которого происходят местные скопления контрактильных белков (актина и др.) в поверхностном слое цитоплазмы, ве­ дущие к образованию псевдоподий. Это увеличивает площадь ее контакта с частицей, что вызывает дальнейшее скопление сокра­ тимых белков. Процесс продолжается, пока псевдоподии не сом­ кнутся над частицей, формируя фагосому.

П и н о ц и т о з — везикулярное поглощение жидкости, содер­ жащей низкомолекулярные растворы (липопротеиды, иммунные комплексы, ферритин, гормоны и др.)- Различают макропиноцитоз, при котором ундулирующие складки поверхности клетки за­ хватывают капли раствора, видимые при фазоконтрастной микро­ скопии, и микропиноцитоз — жидкость захватывается минималь­ ными инвагинациями, различимыми только при электронной микроскопии.

По механизму действия микропиноцитоз бывает жидкофазный и абсорбтивный. Первый — неизбирательный: растворенные веще­ ства поглощаются пропорционально их концентрации в жидкой среде, а поглощающая их мембрана морфологически не специали­ зирована. При втором — мембраны пузырькообразпых инвагина­ ций плазмолеммы клетки покрыты с внешней поверхности тонким местным слоем гликокалекса, а с внутренней — щетинкой тонких волосков.

Количество интериоризированной (погруженной) при эндоцитозе мембраны может быть большим, особенно при фагоцитозе. Макрофаги in vitro могут интериоризировать при фагоцитозе до 18% своей плазмолеммы в час.

Рис. 14. Схема клеточных контактов:

I — простой контакт; 2 — вамок; з — плотный контакт; 4 — промежуточный контакт; 5 — десмосома; б — ще­ левой контакт.

В соответствии с функциональными и морфо­ логическими особенностями тканей оболочка клеток образует характерные для них аппа­ раты м е ж к л е т о ч н ы х к о н т а к т о в . Ос­ новные их формы: простой контакт, плотный контакт, промежуточный контакт (или' зона слипания) и щелевой контакт (рис. 14).

Простой контакт — наиболее распростра­ ненная форма контакта двух смежных клеток. При нем клетки отстоят одна от другой на расстоянии 15—20 нм. Межклеточное прост­ ранство соответствует надмембранным компо­ нентам клеточных мембран контактирующих клеток.

Плотный (замыкающий) контакт. При нем впепшие слои плазмолеммы у люминальной поверхности смежных клеток сливаются в одну общую структуру и изолируют межкле­ точное пространство от внешней для ткани среды. Этот тип соединения находится между эпителиальными клетками у их апикальной

поверхности и образует зону слияния мембран (слипания их ин­ тегральных белков), окружающую в виде пояска верхушки клеток. Белки мембраны связаны в зоне плотного замыкающего контакта с системой тонких фибрилл цитоплазмы, ориентированных парал­ лельно поверхности клетки по ходу зоны слипания.

Разновидностью плотного контакта являются десмосомы. Они характеризуются особым развитием и дифференцировкой надмембранного комплекса смежных клеток. В точечных десмосомах расстояние между мембранами двух контактирующих клеток 22—35 нм. В межклеточном пространстве за счет надмембранного комплекса формируется волокнистое вещество. В его центральной части образуется пластинка, содержащая белки и мукополисахариды. Она связана с плазмолеммами смежных клеток поперечными фибриллами. К мембранам контактирующих клеток прилегают электроноплотные зоны цитоплазмы с отходящими от них фибрил­ лами. Десмосомы обеспечивают механическую связь смежных клеток.

Щелевой контакт характеризуется наличием незначительного межклеточного пространства (до 2—3 нм). Это специализирован­ ная область плазмолемм смежных клеток, обеспечивающая диффу­ зию ионов и мелких молекул от одной клетки в другую. При со­ ответствующей обработке ткани электроноплотным веществом видно, что межклеточное пространство пересекается мостиками

22

диаметром 7 нм на расстоянии до 10 нм. В некоторых случаях в мостиках отмечают наличие мельчайших пор. Соответствующие материалы получены и замораживанием — сколом. Это дает осно­ вание полагать, что глобулярная частица в области щелевого кон­ такта тянется через бислой липидов мембран и впячивается в межклеточную щель, где соединяется с соответствующей частицей противоположной мембраны смежной клетки. Соединение конец в конец этих частиц образует единицы — коннексоны, по которым из клетки в клетку идет гидрофильный канал диаметром 1,5—2нм, проводящий ионы и мелкие молекулы, поддерживая их электриче­ ские и метаболические взаимодействия. Проницаемость щелевых контактов достоверно доказывается прохождением при микро­ инъецировании флуоресцентных красителей, аминокислот, нуклеотидов и других веществ из одной клетки в другую. Белки, амино­ кислоты и другие макромолекулы через щелевой контакт не про­ ходят.

Рибосомы представляют собой гранулы 15—35 нм в диаметре. Располагаются они в цитоплазме свободно или фиксированы на мембране эндоплазматической сети (гранулярная эндоплазматическая сеть). Свободные рибосомы характерны для цитоплазмы недифференцированных камбиальных клеток. При световой мик­ роскопии цитоплазма клеток, богатых рибосомами, базофильна. Рибосомы имеются и в составе ядра, где они обеспечивают синтез ядерных белков (рис. 15).

Состоят рибосомы из двух субъединиц — малой и большой. Малая субъединица прикреплена к уплощенной области большой субъединицы. Каждая из них содержит молекулу рибосомальной РНК (р-РНК) и белка, который составляет 40—60% общей массы рибосомы. Располагаясь на мембранах эндоплазматической сети цитоплазмы клетки, рибосома прикрепляется большой субъеди­ ницей.

Рибосомы участвуют в сборке молекул белка — укладке амино­ кислот в полимерные цепи в строгом соответствии с генетической информацией, заключенной в ДНК.

Помимо рибосомальной РНК, в клетке присутствует информа­ ционная РНК (и-РНК), синтезирующаяся на ДНК ядра. Послед­ няя определяет порядок чередования азотистых оснований в п-РНК. и-РНК несет информацию от генома к рибосомам цито­ плазмы, где закодированное сообщение транслируется в последо­ вательность включения аминокислот синтезируемого белка.

Белок синтезируется обычно не на одной рибосоме, а на груп­ пе рибосом — полирибосоме (полисоме) . Рибосомы в полисоме связаны молекулой и-РНК, которая проходит вдоль ряда рибосом, пока вся закодированная в ней информация не будет прочитана. Информационная РНК связана с малой субъединицей рибосом, формирующаяся полипептидная цепочка — с большой.

Третий вид РНК в цитоплазме — это транспортная РНК (т-РНК), которая переносит аминокислоты на рибосому. Сущест­ вует специальная т-РНК для каждой аминокислоты, и каждая не-

Рис. 15. Полирибосомы ретикулоцитов: А — напыленные платиной (ув. 400 000); Б — окрашенные позитивно уронилацетатом (ув. 400 000, по Рич).

сет специфический тринуклеотид, способный прикрепляться к специфическому тринуклеотиду (кодону) па молекуле и-РНК. Последовательность ко донов на молекуле и-РНК определяет по­ следовательность прикрепления т-РНК и, следовательно, последо­ вательность чередования аминокислот в формирующейся полипептидной цепочке.

Рибосома создает пространственные отношения, необходимые для взаимодействия т~РНК с п-РНК; и обеспечивает формирование иолипептидных связей между аминокислотами, которое катализи­ руется активным участком одного из рибосомальных белков.

Эндоплазматическая сеть — система трубочек и уплощенных расширений, пазываемых цистернами, создающими в совокупности мембранную сеть в цитоплазме клетки. Эндоплазматическая сеть участвует в процессах синтеза, выполняет транспортную функцию в клетке, содержит ферменты и их субстраты, играющие активную роль в обмене веществ клетки. Различают два типа эндоплазматической сети: гранулярную, к наружной поверхности которой при­ креплены рибосомы, и агранулярную без рибосом (рис. 16).

количество белка в качестве секреторного продукта. В таких клет­ ках цистерны могут располагаться параллельными скоплениями или образовывать концентрические системы. В таких скоплениях просвет цистерн очень узкий, расстояние между ними всего лишь

Рис. 16. Электронная микрофотография агранулярной (А) эндоплазматиче­ ской сети клеток печени хомяка (по Картези и Лонду) и гранулярной (В) эндоплазматической сети клетки поджелудочной железы.

25

1 — сигнальный кодон; 2 — и-РНК; г — сигнальный пептид; 4 — полость цистер-. ны; 5 — сигнальная пептидаза; б — рецепторный белок.

35 нм. На тангенциальных срезах цистерн гранулярной эндоплазматической сети видно, что рибосомы, фиксированные на ее мем­ бранах, также объединены в полисомы и расположены в виде ро­ зеток, спиралей, петель на внешней поверхности мембран.

Для объяснения прохождения синтезированных белков через мембрану в каналец эндоплазматической сети создана следующая гипотеза. Информационная РНК для секреторных белков содер­ жит последовательность сигнальных кодонов. Синтез сигнальных пептидов происходит на свободных рибосомах. Когда сигнальный пептид появляется из канала на большей субъединице, рибосома связывается с рецепторными белками для рибосом на мембране эндоплазматической сети. Такими белками являются, по-видимому, рибофорин I и рибофорин II, отсутствующие на мембранах глад­ кой эндоплазматической сети. Рецепторные белки при этом сбли­ жаются и образуется трансмембранный канал, расположенный так, что он является продолжением канальца на большой субъедипице рибосомы. В результате удлинения полипептидной цепочки сигнальный полипептид продвигается внутрь цистерны и отщеп­ ляется сигнальной пептидазой, локализованной на внутренней по­ верхности мембраны. Полипептидиая цепочка синтезирующегося секреторного белка продолжает продвигаться внутрь цистерны. Когда синтез белковой молекулы заканчивается, рибосома отделя­ ется от мембраны, а каналы облитерируются (рис. 16, а).

щих трубочек. Она связана с синтезом и расщеплением гликогена,

с метаболизмом липидов, в частности, с синтезом стероидных гор­ монов. Поэтому гладкая эндоплазматическая сеть очень развита в клетках, продуцирующих стероидные гормоны (интерстициальных клетках семенника, клетках коры надпочечников, желтого тела яичников). Введение экспериментальным животным барбитуратов, инсектицидов, канцерогенов и других препаратов вызывает гипер­ трофию гладкой эндоплазматической сети в клетках печени. Этот адаптивный ответ печеночных клеток, повышающих свою способ­ ность метаболизировать и удалять лекарства, лежит в основе толе­ рантности к лекарствам при их продолжительном употреблении. Таким образом, агрануляриая эндоплазматическая сеть участвует в обезвреживающей функции печени.

Митохондрии присутствуют почти во всех эукариотических клетках. Их главная функция — обеспечение химической энергией, необходимой для биосинтетической и моторной активности кле­ ток. Продукты расщепления углеводов, поступающие в митохонд­ рию в виде пируватов, аминокислоты и жирные кислоты окисля­ ются в митохондриях до С02 и Н2 0. Освобождающаяся при этом энергия используется для синтеза аденозинтрифосфата (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата. Реа*[Ция формирования АТФ называется ф о с ф о р и л и р о в а и и ем, А1Ф обеспечивает энергией почти все жизненные процессы. При этом АТФ расщепляется на фосфат и АДФ. Последний вновь поглощает­ ся митохондрией и фосфорилизуется. Для обеспечения процессов окисления, фосфорилирования и других реакций в митохондриях

присутствует более 50 ферментов. На светооптическом уровне ми­

тохондрии выглядят как нити или короткие палочки, реже — зерна. Их средняя длина 2—6 мкм, ши­ рина 0,2 мкм. Обычно они распре­ делены по всей цитоплазме, но иногда могут быть сконцентриро­ ваны на тех участках клетки, где потребность в энергии наибольшая. Например, вблизи аппарата движе­ ния (рис. 17).

Рис. 17. Митохондрии клеток приРис. 18. Схема общей организации мп-

.чматического эпителия кишечнитохондрии:

1 — внешняя мембрана; г — внутренняя мембрана; 3 — впячивание внутренней мем­ браны — кристы; 4 — места выпячиваний, вид с поверхности.

Рис. 19. Улектронная микрофотография среза митохондрии поджелудоч­ ной железы.

Митохондрии обладают характерной у л ь т р а с т р у к т у р о й . Снаружи митохондрия окружена гладкоконтурной наружной митохондриальной м е м б р а н о й толщиной 7 нм. На расстоянии 8—10 нм от наружной лежит внутренняя митохондриальная мем­ брана. Она имеет многочисленные складки — митохондриальные к рис ты, увеличивающие площадь внутренней мембраны. Между наружной и внутренней мембранами располагается мембранное пространство низкой электронной плотности. Пространство, огра­ ниченное внутренней митохондриальной мембраной, заполнено гомогенным или тонкозернистым м и т о х о н д р и а л ь н ы м мат- р и к с о м. В матриксе локализованы ферменты цикла трикарбоновых кислот, в котором пируваты, а также продукты расщепления белков и липидов окисляются до СОг и НгО. Внутренняя мембрана митохондрий содержит ферменты дыхательной цепи. На внутрен­

представляют собой сферические частицы диаметром 9 нм, свя­ занные с мембраной стеблем шириной 3—4 нм и длиной 5 нм. В субъединицах имеются наборы ферментов, ответственные за фосфорилирование (рис. 18, 19, 20).

кристами. Размер их колеблется от 25 до 120 нм в зависимости от типа клеток и их функционального состояния. Высокая плотность обычно скрывает внутренню структуру гранул, но на тонких сре­ зах видно, что они разделены очень тонкими септами. Функция

гранул до сих пор окончательно не установлена, но полагают, что они являются местами связывания двухвалентных катионов, в ча­ стности Са++, и участвуют, таким образом, в поддержании посто­ янства содержания их в окружающей митохондрию гиалоплазме.

Митохондрии обладают своими собственными ДНК и РНК. На срезах митохондрий молекулы ДНК выглядят как ветвящиеся нити различной толщины, окруженные более прозрачным участком матрикса. Когда разрушенные митохондрии распределяются по по­ верхности воды, освобожденная ДНК выглядит, как нить толщиной 4 нм, длиной 5 мм, замкнутая в виде окружности. Циркулярная форма митохондриальной ДНК очень напоминает ДНК вирусов и бактерий. В митохондриальном матриксе присутствуют также частицы рибонуклеопротеида — рибосомы диаметром 10—15 нмг информационная и транспортная РНК, а также все необходимые ферменты для синтеза ДНК, РНК и белка. Однако из-за малой информации, заключенной в геноме митохондрий, они не могут синтезировать все свои компоненты и синтез большинства фермен­ тов обеспечивается геномом ядра.

Митохондрии обладают ограниченной продолжительностью су­ ществования (полупериод жизни для митохондрии клеток печени 8 дней, сердечной мышцы —6 дней, нейронов — 31 день). Убыльмитохондрий пополняется за счет их деления. При этом от внут­ ренней мембраны митохондрии растет септа, пока не встречается с противоположной стороной внутренней мембраны. В септу кон­ центрически врастает наружная мембрана и происходит разделе­ ние митохондрии на две дочерние.

Комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс) на препаратах, обработанных азотнокислым серебром или четырехокисью осмия, выглядит как сеть переплетающихся темных линий. В одних клет-

Рис 20 Электронная микрофотография кристы: митохондрии сер­ дечной мышцы быка (ув. 40 000). Видны частицы, переносящие электроны.

Рис. 21. Комплекс Гольджи (3) в нервных клетках спинального ганглия. Импрегнация осмием (ув. 400, по Алмазову и Сутулову):

1 — ядро с ядрышком; 2 — цитоплазма.

ках он локализован вблизи центриолей, в других — окружает ядро, а в эпителиальных клетках обычно располагается между ядром и апикальной поверхностью клетки (рис. 21).

При электронной микроскопии видно, что основным компонен­ том комплекса Гольджи являются окруженные мембраной упло­ щенные мешочки, или ц и с т е р н ы , располагающиеся стопкой друг над другом. Цистерны изогнуты так, что в стопке можно раз­ личить выпуклую (наружную) и вогнутую (внутреннюю) поверх­ ности (рис. 22). Отдельное скопление цистерн называется диктиосомой. Особенности ультраструктуры комплекса Гольджи связаны с его основной функцией конденсации и выведения секретов. Бел­ ковые секреты синтезирутся на рибосомах, связанных с грануляр­ ной эндоплазматической сетью, поступают в канальца сети и транспортируются в зону Гольдя-си. Цистерны эндоплазматической сети на поверхности, обращенной к комплексу Гольджи, обычно лишены рибосом. Маленькие выпячивания этой поверхности, за­ полненные белковым секретом, отрываются и образуют т р а н с ­ п о р т н ы е пузырьки, вливающиеся в наружные цистерны диктиосомы. Помимо цистерн и транспортных пузырьков, в состав комплекса Гольджи входят также к о н д е н с и р у ю щ и е вакуо ­ ли и с е к р е т о р н ы е г р а н у л ы . Согласно наиболее общепри­ нятой в настоящее время концепции, участие комплекса Гольджи в процессе секреции заключается в следующем. Транспортные пу­ зырьки, сливаясь, образуют цистерны наружной (формирую ­ щей) поверхности диктиосомы. По мере формирования новых цистерн старые отодвигаются к внутренней ( с о з р е в а ю щ е й )

поверхности. Цистерны раздуваются, превращаясь в конденсирую­ щие вакуоли. Последние в результате конденсации их содержимого могут превращаться в секреторные гранулы. Мембраны цистерн по мере продвижения к созревающей поверхности трансформиру­ ются, приобретая сходство с плазмолеммой. Поэтому оболочка сек­ реторных гранул легко сливается с плазмолеммой и секрет посту­ пает в просвет железы. Лизосомы формируются в комплексе Гольджи так же, как секреторные гранулы (рис. 23).

Однако есть другая гипотеза, получившая в настоящее время довольно широкое распространение. По мнению ее сторонников, трубочки и цистерны с гладкой поверхностью, расположенные вблизи созревающей поверхности комплекса Гольджи и дающие реакцию на кислую фосфатазу, представляют собой специализи­ рованную систему для передачи кислых гидролаз из гранулярной эндоплазматической сети непосредственно в лизосомы, минуя комплекс Гольджи. Эта система была названа ГЭРЛ (связанный с комплексом Гольджи эндоплазматический ретикулум, от которого формируются лизосомы). Авторы связывают с ГЭРЛ также фор­ мирование пероксисом, конденсирующих вакуолей и мембран аутофагосом.

Помимо выведения белковых секретов, комплекс Гольджи при­ нимает участие в синтезе полисахаридов и присоединения их к белку. При синтезе гликопротеинов часть олигосахаридов вклю­ чается в полипептиды, когда они синтезируются на рибосомах, а. другие добавляются позднее к сформированным полипептидным цепям при достижении комплекса Гольджи. Кроме участия в син-

Рпс. 22. Электронная микрофотография комплекса Гольджи (стрелками обозначены мелкие вакуоли).

тезе углеводной части секреторных гликопротеинов железистых клеток, комплекс Гольджи играет важную роль в синтезе глико­ протеинов плазмолеммы (гликокаликса).

Морфология комплекса Гольджи может зависеть от интенсив­ ности процесса секреции. Когда органелла относительно неактив­ на, цистерны непрерывны, тесно расположены и одинаковой шири­ ны по всей диктиосоме. В активно секретирующих клетках профили цистерн короче, их мембраны часто фенестированы, а ширина про­ света увеличивается от формирующей поверхности к созревающей. В области комплекса Гольджи, кроме гладких, встречаются также •окаймленные пузырьки. В секреторных клетках их связывают с рециркуляцией мембран от плазмолеммы обратно к комплексу Гольджи.

Лизосомы — тельца диаметром 0,2—0,5 мкм, ограниченные мембраной и содержащие около 50 различных ферментов, преиму­ щественно гидролитических, активных при кислых значениях рН (фосфатазы, гликозидазы, протеазы, липазы, сульфатазы и др.). Свое название органелла получила за то, что заключенные в ней ферменты способны вызвать лизис (растворение) всех компонен­ тов клетки. В нормальных условиях этого обычно не происходит, так как заключенные в лизосомах ферменты изолированы от суб­ стратов и соответственно неактивны. Около 20% ферментов встроено в мембрану лизосом и 80% находится в ее мукополисахаридном комплексе (рис. 24).

Функция лизосом заключается во внутриклеточном фермента­ тивном расщеплении как экзогенных веществ, попавших в клетку в результате эндоцитоза, так и эндогенных (удаление органелл и включений в ходе нормального обновления или в ответ на изменен­ ную функциональную активность). Иногда может повышаться проницаемость мембран лизосом клетки и их ферменты выходят

Рис. 24. Схема функционирования лизосом и внутриклеточного протеолиза (по Де-Дюву):

1 — фагоцитируемая частица; 2 — микромолекулы; 3 — макромолекулы, пиноцитируемые клеткой* 4 — фагосома; б — эргастоплазма; 6 — лизосомы; 7 — слия­ ние лигосомы и фагосомы; 8 — протеолиз частиц и макромолекул (9); 10 — экс­ креция остатков протеолиза; и — протеолиэ в лизосоме с образованием фагоцитоз* ной вакуоли.

в цитоплазму. Тогда происходит растворение (аутолиз) клетки. Это наблюдается в условиях эксперимента, патологии и в некото­ рых случаях нормального функционирования органа (инволюция молочной железы при прекращении лактации, инволюция матки после родов, резорбция хвоста амфибий при метаморфозе и др.). В зависимости от активности лизосом в процессах внутриклеточ­ ного переваривания и от характера объекта, подлежащего гидро­ литическому расщеплению, содержимое лизосом очень разнород­ но. Различают: первичные лизосомы, фаголизосомы (или гетерофагосомы), аутофагосомы и остаточные, или резидуальные, тельца.

П е р в и ч н ы е л и з о с о м ы — маленькие тельца с гомогенным содержимым. Они представляют собой резерв гидролитических ферментов, еще не участвующих в переваривании.

Ф а г о л и з о с о м ы (гетерофагические вакуоли) образуются от слияния первичной лизосомы с фагосомой. При этом начинается гидролитическое расщепление содержимого последней.

А у т о ф а г о с о м ы возникают при внутриклеточном обновле­ нии или при внутренней перестройке клетки, связанной с умень­ шением физиологической активности. Тогда часть органелл уда­ ляется путем аутофагии. Подлежащие разрушению органеллы окружаются мембраной, формируя аутофагическую вакуоль. С по­ следней сливаются лизосомы, изливая свои гидролитические фер­ менты. Природа мембраны окончательно не выяснена. По-видимо­

материала различного размера и плотности. Остаточные тельца впоследствии могут сливаться в скоплении липофусцина или пиг­ мента изнашивания.

Псроксисомы — окруженные мембраной сферические тельца размером 0,2—0,5 мкм. Они несколько напоминают лизосомы, но не содержат гидролитических энзимов. Для пероксисом характер­ но присутствие в них оксидаз аминокислот и каталазы, фермента, разрушающего перокиси. У тех видов животных, клетки которых содержат уратоксидазу, в пероксисомах печени и почек присутст­ вует кристаллоид (нуклеоид). У видов, лишенных уратоксидазы (птицы, человек), кристаллоид в пероксисомах отсутствует. Строе­ ние кристаллоида имеет видовые различия, а также зависит от ти­ па клетки. Например, в пероксисомах печени крыс кристаллоид состоит из полых трубок, расположенных таким образом, что они образуют фигуру пчелиных сотов. В пероксисомах проксимального отдела почек крысы обнаружены нуклеоиды двух типов: цилин­ дрические включения диаметром 85—140 нм и тубулярные кри­ сталлы длиной до 3 мкм. В пероксисомах печени хомячка нуклеоид, имеет форму пластинки.

В дополнение к пероксисомам печени и почек в различных ви­ дах эпителия обнаружены ограниченные мембраной тельца диа­ метром 0,15—0,25 мкм, лишенные нуклеоида —микропероксисомьь

Каталаза пероксисом может играть защитную роль, разрушая» перекись водорода, токсичную для клеток. Пероксисомы связыва­ ют также с метаболизмом холестерина, так как они особенно мно­ гочисленны в клетках, участвующих в метаболизме холестерина и синтезе стероидов: печени, надпочечников, яичников и в интерстициальных клетках семенников. Отмечено также, что введение ве­ ществ, понижающих уровень холестерина в крови, вызывает рез­ кое увеличение числа пероксисом печени.

Центросома (клеточный центр) располоясена вблизи ядра и комплекса Гольджи. На светооптическом уровпе она представлена двумя гранулами — ц е н т р н о л я м и, окруженными светлой бес­ структурной зоной цитоплазмы — ц е н т р о с ф е р о й . Последняя переходит в лучистую сферу, то есть в зону радиально расходя­ щихся тончайших, находящихся на грани микроскопического ви­ дения фибрилл (рис. 25).

При электронной микроскопии центриоли видны в виде цилин­ дров 300—500 нм длины и 150 нм в диаметре, стенка которых обра­ зована девятью группами микротрубочек. Каждая группа содержит 3 микротрубочки по 25 нм в диаметре. В группе микротрубочки располагаются цепочкой, ориентированной к радиусу центриоли под углом 40°. Микротрубочка, наиболее удаленная от периферии структуры, обозначается как субъединица А, остальные две, соот­ ветственно их положению, В и С. Микротрубочка А состоит из 13 тубулиновых протофиламентов. Микротрубочки В и С— из 10-11.

Перед делением клетки происходит удвоение центриолей, прш этом предсуществующие центриоли не делятся. Дочерняя цент-

Рис. 2П. Клеточный центр эпителиальной клетки: А, В, С — микротру- (И1чки центриоли.

|titu,iii. формируется заново па специфической области предсущест* iyiuii(oil центриоли, но будучи отделенной от нее узким пространОТИом, Вначале па боковой поверхности старой центриоли форми­ руется кольцевидное скопление плотного материала такого же диимотри, как зрелая центриоль, но лишенная микротрубочек — II р о ц о и т р и о л ь. Плотный материал продолжает присоединять­ ся к е.иободпому краю процентриоли, а в гомогенном, ранее плотМнм миторипло появляются триплеты микротрубочек. Формирую­ щимся цгптриоль удлиняется в паправлепии, перпендикулярном к мпторшюкой центриоли.

Функция цоитриолой заключается в индукции полимеризации Пилион - тубулиион с образованием микротрубочек. В интерфазе ОНИ У чисти у ют в формировании микротрубочек клеточного карка­ ли, III» прими митоза центриоли индуцируют формирование микро- •гругмишк перетони деления. Центриоли служат базальными тель-

ЦММИ |НШ1114 И К.

0 центриолью могут быть связаны сателлиты, представляющие еппом грииулнрпыо фокусы отхождения микротрубочек, и дополнlimnI.ими микротрубочки.

Н процессе формирования ресничек центриоли (базальное тельЦи) могут формироваться и на расстоянии от существующих ЦВНТриолий. большинство из них развивается вокруг плотных сфе­ рических тслоц, называемых д е у т е р о с о м а м и , или оргапизатоjiiiMii ироцоптриолей, которые, в свою очередь, развиваются путем

диаметром 10 нм. Состоят они из белковых субъединяц. Белки в различных тканях отличны. В эпителии это кератины. Пучки мик­ рофибрилл в эпителии называются тонофибриллами. В клетках мезенхимного происхождения (фибробласты) микрофибриллы со­ стоят из белка виметина, в мышцах — десмина и скелетпна.

М и к р о ф и л а м е н т ы толщиной 6 нм в большом количестве присутствуют в кортикальном слое клеток, формируют пучки в их цитоплазме. Состоят они из сократительных белков, главным обра­ зом актина. В цитоплазме кровяных клеток гранулоцитов, фибробластов, нейронов и других клеток обнаружен также миозин.

Клеточные включения. В цитоплазме клеток различных тканей и органов в соответствии со специфичностью обмена веществ за­ кономерно синтезируются и накапливаются различные вещества в виде характерных для них продуктов обмена — включений. Они бывают трофические — связанные с белковым, углеводным и жи­ ровым обменами, секреторные, пигментные, включения витаминов

идр. Не являясь постоянной составной частью цитоплазмы, вклю­ чения отражают закономерности обмена соответствующих тканей

иорганов. Так, для яйцевых клеток характерны включения белка определенной химической характеристики. Накопление включений гликогена клетками печени соответствует закономерностям процес­ са пищеварения (рис. 26). Жировые включения физиологически накапливаются в жировых клетках соединительной ткани (рис. 27). Пигментные клетки эпидермиса кожи содержат включения мела­ нина (рис. 28). В клетках различных органов накапливаются ви­ тамины и многое другое.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК

Все клетки многоклеточного организма образуются последователь­ ным делением оплодотворенной яйцевой клетки. В процессе онто­ генеза клетки, размножаясь и дифференцируясь, сохраняя одина­ ковую генетическую информацию, приобретают характерные мор­ фологические особенности, специфические для различных тканей и органов данного вида организмов. Различают два вида клеточно­ го деления: митоз (греч. mitos — нить) и амитоз. Период, предше­ ствующий митотическому делению клетки, называется интерфазой.

Интерфаза характеризуется интенсивным ростом клетки и ее функциональной и морфологической специфичностью. По харак­ теру обмена веществ она слагается из трех периодов. В первый, пресинтетический, период (период Gi) клетка резко увеличивает­ ся в объеме. В ее цитоплазме активизируются процессы синтеза РНК, ферментов и других веществ, характерных для данного вида клетки. Второй период — синтетический (период S) —время удво­ ения молекул ДНК и синтеза белка гистона. В этом периоде к каждой хромосоме, содержащей после предыдущего деления одну хроматиду, достраивается парная хроматида. Процесс синтеза ДНК и включение в формирующуюся хроматиду белка гистона в отдель­ ных хромосомах клетки протекает последовательно в течение 5—6

38

и более часов. Последними включаются в процесс синтеза ДНК no­ il] сшие хромосомы.

Постсинтетическая фаза (третий период G2) значительно корочо диух предыдущих. В этот период синтезируются РНК и белки, участвующие в процессах деления клетки. В частности, синтези­ руются белки, входящие в состав структур цитоплазмы клетки, обеспечивающие процесс последующего митотического деления (тубулины ахроматинового веретена деления и др.). В течение промитотической фазы центриоли клеточного центра удваиваются. Oico.no каждой центриоли под прямым углом формируется дочер­ пни центриоль, соответственно клеточный центр в этом периоде иптерфазы состоит из двух групп центриолей.

Митоз. Митоз протекает в четыре фазы: профаза, метафаза, «инфаза и телофаза (рис. 29).

13 период профазы клетка выключается из специфической для иго функции и соответственно утрачивает связанные с этим ха­ рактерные специальные структуры (десмосомы, тонофибриллы, роснички и др.). В цитоплазме активизируется клеточный центр,

.что проявляется в последовательном расхождении сформирован­ ных и период профазы пар центриолей. Вокруг каждой пары — дочерних центросом — формируются радиально ориентированные м и к р отру бочки, образуя ее лучистую зону. Система микротрубочек между расходящимися дочерними клеточными центрами оформлнотой в «митотическое веретено». В результате выше описанных процессов в цитоплазме делящихся клеток в период профазы обрннуотся характерная для нее «ахроматиновая фигура» из двух днойиых групп центриолей, окружающих их звезд — радиально расходящихся микротрубочек — и «митотического ахроматинового норотеиа» — пучка микротрубочек между формирующимися дочер­ ними клеточными центрами (рис. 30, а, б, в).

Параллельно с динамикой структурной организации цитоплаз­ мы клетки в период профазы наблюдаются закономерные измене­ нии но одра. В частности, по мере вступления клетки в процесс митотического деления хромосомы инактивируются и соответстNtilliio опирализуются. В результате в ядре увеличиваются количевТйо и. размеры глыбок хроматина, которые, объединяясь, в сово­ купности образуют плотный клубок нитей. В связи с прекраще­ нном активности ядрышковых организаторов хромосом исчезают ними ндрышки. Период профазы завершается распадом мембраны ндорипн оболочки на сегменты, смешивающиеся с мембранами энДОШШИМйТИчоокоп сети. Хромосомы рассредоточиваются в цитонлниме (о),

Н хромосомах, содержащих две хроматиды, в области первич­ ной норетнжки иыниляотся центромера (кинетохор), связывающая хромосому по мере ее перемещения в экваториальную плоскость

Омикротрупочкими ахроматинового веретена в клетке.

Впериод м от а фа и ы митотический аппарат клетки завершает оное раивитив. Он состоит из центральных микротрубочек, распо­ ложен пых между цептриолями двух полюсов, митотического вере-

39