2. Понятия биоценоз, биогеоценоз, экосистема, экотоп, биотоп, местообитание. Структура биоценоза и экосистемы. Методы изучения.

Биоценоз (термин введён К. Мёбиусом, 1877) – эволюционно сложившаяся совокупность живых организмов, занимающих определённую территорию, приспособленных к внешней среде и друг другу, связанных в единое целое на основе биологического круговорота. Этот термин примерно эквивалентен термину «сообщество» (совокупность взаимосвязанных и взаимозависимых популяций разных видов в пределах естественно ограниченного жизнепригодного пространства).

Экосистему (термин введён А. Тенсли, 1935) можно определить как систему, состоящую из биоценоза и биотопа(экотопа) (биотоп – неорганическая среда существования биоценоза; пространство с определённой комбинацией факторов среды, в пределах которой существует данный биоценоз).

Биоценоз и биотоп неразделимы. Это отражено в определении Тенсли, согласно которому экосистема – сообщество живых организмов и среды обитания, составляющее единое целое на основе пищевых связей и способов получения энергии.

Примерным эквивалентом понятия «экосистема» может служить понятие биогеоценоза (термин введён В. Сукачёвым, 1942, 1964): «Биогеоценоз – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих её компонентов и определённый тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии».

Биогеоценоз рассматривался В.Н. Сукачевым как весьма сложная биокосная система включающая в свой состав 5 компонентов.

(1) Растительный компонент, представленный каким-либо растительным сообществом - фитоценоз.

(2) Животный, состоящий из позвоночных и беспозвоночных форм, обитающих как в наземной, так и в почвенной и водной среде, в границах данного растительного сообщества - зооценоз.

(3) Микробный - бактерии, грибы, обитающие в почве, в наземной части или в водной среде - микробиоценоз. Каждый биогеоценоз характеризуется определенным набором видов фито-, зоо- и микробоценоза. В процессе совместного существования между живыми компонентами возникают разнообразные связи и отношения, вследствие чего формируется биологическое единство - биоценоз (рис. 26.3).

Помимо живых компонентов в состав биогеоценоза (речь идет о наземных биогеоценозах) входят два косных компонента.

(4) Почва и подпочвенные слои горных пород, включая почвенно-грунтовые воды на ту глубину, на которую простираются взаимодействия с ними других компонентов биогеоценоза; следствием чего является образование косного (но биогенного происхождения) единства, названного эдафотопом.

(5) Атмосфера, включающая в свой состав биогенные газы, атмосферная влага, осадки, движения воздушных масс и т.п. образуют климатоп. Последние два компонента, относящиеся к неживой природе, образуют косное единство - экотоп (или биотоп).

Следовательно, биогеоценоз, по Сукачеву, — это многоуровневая биокосная система:

1 ранг	2 рагн	3 ранг
Фитоценоз	Биоценоз	Биогеоценоз
Зооценоз
Микробоценоз
Эдафотоп	Экотоп (биотоп)
Климатоп

Т.о., в этом определении главным моментом также является единство сообщества живых организмов и абиотических условий среды. Этот факт позволяет некоторым исследователям утверждать, что «несмотря на некоторые различия в смысловых нюансах, термины «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз» практически означают одно и то же природное явление, надвидовой уровень организации биологических систем» (Шилов, 2000). В развитии этой точки зрения утверждается, например, что биогеоценоз – частный случай экосистемы, ограниченной конкретными пространственными рамками (что это мезоэкосистема). Но такое мнение является спорным.

Согласно другой точке зрения, экосистема – модель, в которой реализован трофодинамический (упрощённо говоря, функциональный) подход к изучению сообществ, а биогеоценоз – модель топического (упрощённо говоря, структурного) подхода. Для биогеоценозов характерен низкий уровень системности, интегрированности (Шмальгаузен: невысокая степень облигатности частей для целого; Беклемишев: одна и та же единица растительного покрова может быть представлена множеством вариантов; Шварц: невысокий уровень эффективности регуляторных связей). В концепции экосистемы же функциональные единицы трудно закрепить за конкретными структурными блоками, которые могли бы быть легко вычленены на местности. Т.о., согласно этой точке зрения, понятия «экосистемы» и «биогеоценоза» являются результатами развития принципиально различных подходов, синтез которых весьма непрост (но не очень удачные варианты смешения которых встречаются в литературе постоянно).

Можно говорить о трофической и биологической структуре экосистем.

С точки зрения трофики экосистему можно разделить на два яруса: 1) верхний автотрофный ярус, включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений, и 2) нижний гетеротрофный ярус, в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

1. неорганические вещества (С, N, СО₂, Н₂О и др.), включающиеся в круговороты;

2. органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.), связывающие биотическую и абиотическую части;

3. воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы;

4. продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения;

5. макроконсументов, или фаготрофов – гетеротрофных организмов, в основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества;

6. микроконсументов, сапротрофов, деструкторов – гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов.

Живые и неживые части экосистем так тесно переплетены между собой в единый комплекс, что разделить их трудно; поэтому в функциональных классификациях не проводится четкого различия между биотическими и абиотическими компонентами. Так, большая часть биогенных элементов (углерод, азот, фосфор) и органических соединений (углеводы, белки, липиды) встречается не только внутри и вне живых организмов, но и образует постоянный поток между живым и неживым.