1. Межвидовая конкуренция. Уравнение Лотки-Вольтерры. Принцип конкурентного исключения Гаузе. Конкуренция и сосуществование видов: модель Аткинсона и Шоррокса, модель Тилмана.
Межвидовая конкуренция – любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которые отрицательно сказываются на их росте, развитии, выживании. Не зависимо от того, что лежит в основе конкуренции: либо вытеснение, либо совместное существование. В основе взаимодействии лежит принцип Гауза, т е борьба за ресурсы и попытка существовать в близких нишах. Механизмы выхода из конкуренции: 1. пространственное расхождение (топическая организация); 2. временное расхождение (дневные и ночные хищники); 3. трофические предпочтения (питание растениями из одного рода, но разных видов); 4. поведенческая (отличия с периодом ухаживания и спаривания).
Модель Лотки-Вольтерры dN/dt = r*N (K-N)/K – логистическое уравнение. (K-N)/K - отражает внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Предельную плотность насыщения и максимальную врожденную скорость роста популяции обозначим K1, K2, r1, r2 . Предположим, что 10 особей вида 2 вместе оказывают в результате конкуренции такое же ингибирующее воздействие на вид 1, как 1 особь вида 1. Совместное влияние конкуренции на вид 1 будет равноценно воздействию (N1+N2/10) особей вида 1. Константа 1/10 – коэффициент конкуренции и обозначим через «альфа один-два». С помощью этого коэффициента оцениваем конкурентное воздействие вида 2 на вид 1 в расчёте на одну особь. Умножая N2 на альфа один-два, выражаем его равноценным числом особей N1 (если альфа меньше единицы, то вид 2 оказывает меньше воздействия на вид 1, чем вид 1 на самого себя; если альфа больше единицы, то влияние со стороны вида 2 на вид 1 выражено в большей степени, чем со стороны особей своего вида). Замена N1 в скобках логистического уравнения на выражение N1 плюс число эквивалентов N1, т.е dN1 /dt= r1 N1 (K 1-(N 1+α12*N 2)/K1 или dN1 /dt= r1 N1 (K 1-N 1-α12*N 2)/K1 и для второго вида dN1 /dt= r2 N2 (K 2-N 2-α21*N 1)/K2 → из этих 2-х уравнений состоит модель Лотки-Вольтерры. Нужно ответить на вопрос: когда (при каких условиях) увеличивается или уменьшается численность каждого вида?. Для этого необходимо построить диаграмму, на которой могут быть изображены все возможные сочетания численности вида 1 и вида 2 (т.е все возможные комбинации N1 и N2).
На диаграммах значения N1 отложены по горизонтальной, а N2 по вертикальной осям, так что численность обоих видов снижается вниз и влево, а повышается вверх и вправо. Одни сочетания будут N1 и N2 будут вызывать увеличение численности вида 1 и (или) вида 2, тогда как другие – уменьшение численности вида 1 и (или) вида 2; кроме того, для каждого вида можно провести изоклины (линии, вдоль которых не наблюдается ни увеличение, ни уменьшения численности), отделяющие сочетание численности, при которых наблюдается рост популяции, от тех сочетании при которых популяция сокращается. Для того, чтобы провести изоклину для вида 1, берём из уравнения dN1 /dt=0. r1 N1 (K 1-N 1-α12*N 2)=0 это справедливо, когда врожденная удельная скорость роста популяции r1 и N1 =0. K1 –N1- α12*N2=0 или N1= K1 –α12*N2. другими словами, в любой точке прямой, которое описывает уравнение dN1 /dt=0 → линия является изоклиной для вида 1;
А поскольку эта линия представляет собой прямую, то её можно провести, определив всего две точки и затем соединив из при N1 = 0 N2 = K1/α12 (точка А), при N2 = 0 N1 = K1 (точка В). Соединив их, получили изоклину для вида 1. Вниз и влево от этой линии численность обоих видов относительно невелика и вид 1, испытывая слабую конкуренцию увеличивает свою численность (стрелки направлены слева направо). Вверх и вправо от линии общая численность увеличивается и численность вида 1 снижается. Чтобы определить исход конкуренции надо объединить эти 2 изоклины → K1/ α 12 > K2 и K1 > K2/ α21; K1 > α 12 *K2 и K* α21 > K1. первоначальное неравенство показывает, что ингибирующие влияние внутривидовой конкуренции выражено сильнее, чем межвидовое воздействие вида 2 на вид 1. Второе неравенство, если вид 1 может оказывать большее влияние на вид 2, чем последний сам на себя. Т.О., вид 1 является более сильным конкурентам в межвидовой борьбе, чем вид 2; вид 1 приводит вид 2 к вымиранию, а сам достигает предельной плотности насыщения. K2 >K1/α12 и K1 > K2 / α21 ; K2 * α12 >K1 и K1 * α21 > K2 . Оба вида сильнее влияют на конкурента, чем сами страдают от внутривидовой конкуренции. Такое может быть, например, если каждый вид выделяет вещества ядовитые для конкурента, но безвредное для самого себя, вследствие этого является неустойчивым равновесная комбинация из N1 и N2 (где изоклины пересекаются) и 2 устойчивые точки. В первой из них численность вида 1 достигает предельной, а вид 2 вымирает; во второй точке ситуация противоположная. Исход конкуренции, которой будет, достигнут в действительности, зависит от величины начальной плотности: вид, который имеет преимущества в начале, будет вытеснять конкурента до полного исчезновения. В целом на модели Лотки-Вольтерры можно получить: безусловное исключение одного вида другим, исключение в зависимости от соотношения величин начальной плотности и устойчивое сосуществование. Выводы: в ходе взаимодействия, безусловно, возможны исключения одного вида другим; исключения в зависимости от величины начальной плотности популяции и величины конкурентной силы.
Принцип Гаузе принцип исключения – два вида не могут занимать одну и ту же нишу. Если между видами существует жесткая конкуренция. Возникновение нового вида, обитаемого в другой нише, либо вымирание одного.
Модель Аткинсона и Шоррокса основным моментом этой модели было независимое и агрегированное (групповое) размещение двух видов. Это означает, что из большей части усилия доминирующего конкурента направлены против своего же вида (в скоплениях с высокой плотностью). Кроме того, это означает, что размещённый группе более сильный конкурент будет отсутствовать во многих участках, в пределах которого его более слабый соперник, имеющий независимое размещение, сможет избежать конкуренции. Вследствие этого, как было показано Аткинсоном и Шорроксом, менее конкурентоспособный вид получает возможность сосуществовать с более сильным конкурентом, который в непрерывной и однородной среде быстро бы его вытеснил. Они обнаружили, что с увеличением степени агрегированности устойчивость сосуществования повышается до тех пор, пока при увеличенных значениях агрегированности сосуществования не становится постоянным. Пример, на очень ограниченной территории было размещено 50 кусков падали, и обитающие здесь мухи получили возможность отложить на них яйца. Всего на кусках падали вывелось 10 видов мух. Однако среднее число видов на одном куске составляло только 2,7. Это так, потому что все виды имели сильно агрегированное размещение (многие появились на небольшом числе кусков, а на многих других кусках их было мало или не было вовсе). Т.о, в неоднородной среде можно наблюдать продолжительное сосуществование конкурирующих видов без заметного разделения ниш. При изучении межвидовой конкуренции в природных условиях следует иметь в виду, что она часто происходит не в изолированной обстановке, а под влиянием ограничений, связанных с неоднородностью, непостоянством или непредсказуемостью среды.
Модель Тилмана (на консультации).
2. Производство продуктов питания как биосферный процесс. Индустриализация сельскохозяйственного производства и его энергетическая цена. Современные сельскохозяйственные технологии и проблемы охраны природы.
Индустриализация с/х - реконструкция материально-технической базы с/х на основе внедрения систем машин и промышленных технологий, которые обеспечивают превращение аграрного труда в разновидность индустриального. Цель – увеличение объемов с/х продукции; повышение экономической эффективности, за счет роста производительности труда в с/х комплексе. Это достигается путем: Механизации; Автоматизации; Проведение направленной селекции и расширение видового разнообразия возделываемых культур; Мелиорация, орошение, внесение удобрений и др.; Концентрация и специализация производства и др. Отличия агроэкосистем от естественных – в агроэ/с поступают дополнительные Е субсидии, в виде использовании техники, затраты на создание теплового или светового режима и другое. На начальном этапе зарождения земледелия затрата (Е субсидии) 1кДж мускульной Е – производство 5-15 кДж. А в настоящее время тратим 10-20кДж (Е субсидии) – производство 1 кДж. Для увеличения продуктивности зерновых культур в 2 раза необходимо в 10 раз увеличить внесение удобрений, ядохимикатов и мощности техники. По мере развития земледелия и с/х происходило увеличение нагрузки на ОС. Функционирование агроэкосистем определяется потоками вещества и энергии. Основные потоки энергии: поступление солнечной энергии, энергия всех видов (тепловая, технологических процессов – обработка почвы, внесение удобрений). Расход энергии: рассеивание солнечной и тепловой энергии, отражение солнечной и тепловой энергии, отторжение энергии с сельскохозяйственной продукцией. Основными потоками вещества являются вещества с удобрениями, с мелиорантами, со средствами защиты животных и растений. Отток веществ: с урожаем, с поверхностными и грунтовыми водами, через атмосферные потоки. Энергия остается внутри экосистем в виде органических остатков не удаленных в ходе производства. Проблемы:
1. Замещение природных экосистем искусственными, агроценозами (сейчас практически вся степная зона распахана). В результате нарушаются круговороты веществ, биоценотические связи, снижается видовое разнообразие, все это отражается и на всей биосфере (повышенное выделение СО2 с пашни, проблема фосфорных удобрений, смыв удобрений в океаны и моря и др. При это все новые территории распахиваются, это происходит из-за потери с/х земель (эрозия, засоление, загрязнение тяжелыми металлами и др.), необходимость увеличения площади пашни (увеличение численности населения, голод). Главный фактор деградации с/х земель – низкое видовое разнообразие. Самый верный путь решения проблемы – восстановление утраченных земель, сохранение высокого плодородия находящихся в эксплуатации, увеличение уровня с/х производства.
2. Проблема применения ядохимикатов для борьбы с вредителями. Их применение необходимо. Но они воздействуют не только на вредителей, но и на других животных, растений, нарушают экосистему в целом. По пищевым цепям попадают в продукты питания. При этом наблюдается адаптация вредителей к ядохимикатам, и создаются все новые ядохимикаты, увеличивается их число. Необходимо привлечение биологических методов борьбы – насекомые-хищники, насекомые-паразиты, птицы-энтомофаги, м/б методы борьбы и др.
3. Загрязнение окружающей среды.
А) Удобрениями – азот и фосфор. Около 60% удобрений смываются и поступают в соседние экосистемы. Это вызывает: цветение воды, ухудшение качества вод.
Б) Кроме того удобрения содержат в качестве примесей тяжелые металлы. Они накапливаются в верхних горизонтах почвы и попадают в с/х продукцию. Так же они могут вымываться в соседние экосистемы.
4. Обеднение почвы, потеря питательных элементов почвы. Происходит за счет естественных процессов (водная и ветровая эрозия), и технологическая эрозия – удаление, разрушение почв техникой.
5. использование ядерного топлива в энергетике; техногенные аварии; изменение свойств атмосферы проявляется в накоплении радионуклидов в с/х продукции.
6. демографическая проблема. Проблема голода. 1/8 часть населения испытывает голод ( Африка, часть Южной Америки).