2. Динамика экосистем. Представление об экологической сукцессии. Устойчивость.

Экосистема – сложная динамичная, открытая, равновесная система, образованная единством взаимодействия организмов и окружающей среды, обладающая способностью к устойчивости и саморегуляции.

Экосистема непрерывно изменяется и развивается под влиянием многих эндогенных и экзогенных факторов. Нестабильность абиотической составляющей экосистем определяет колебательный характер состава и функциональных связей.

Динамичность - одно из фундаментальных свойств экосистем, отражающее зависимость ее от комплекса факторов и адаптивный ответ системы на их воздействие.

Масштабы времени, в которых выражена динамика экосистем: суточная, сезонная, протяжение ряда лет, геологические эпохи (отражает развитие биосферы в целом).

Суточная и сезонная динамика экосистем связана с сезонными ритмами и динамикой активности в жизни растений и животных, смена видового состава на протяжении годового цикла, и отражает приспособление экосистем к суточной и сезонной динамике условий существования. Характерная черта подобной динамики – сохранение принципиальных свойств данной экосистемы (сезонные изменения видового состава повторяются каждый год).

Суточные аспекты: не происходит принципиальных изменений видового состава и основных форм взаимодействий. Определяется характером активности видов имеющих суточную ритмику жизнедеятельности. Например, леса умеренной зоны: дневной аспект – дневные виды животных, растения, опыляемые дневными насекомыми; ночной аспект – наоборот. Например, вертикальная миграция в течение суток планктона и вслед за ним планктоноядных животных.

Расхождение в суточной активности снижает прямую конкуренцию, повышает биологическое разнообразие, способствует более полному использованию ресурсов.

Сезонные аспекты: касается изменения видового состава – миграция в неблагоприятные периоды. При этом оседлые виды составляют ядро экосистемы, а сезонные виды (перелетные птицы) определяют ее облик и характер связей в отдельные периоды. Некоторые виды отличаются пульсирующим характером активности (диапауза насекомых, оцепенение, спячка). Растительные сообщества изменяются структурно (листопад, отмирание трав. растительности) и функционально (изменение интенсивности фотосинтеза).

Снижение числа активных видов ведет к снижению уровня биогенного круговорота веществ. Сезонные аспекты лучше выражены в зонах с резкими изменениями физических параметров среды – зима и лето. Но имеет место, например и в тропиках – засушливые и влажные периоды.

Экологические сукцессии - закономерное направленное развитие экосистемы, при котором происходит смена во времени одного сообщества другим. Смена сообществ базируется на функциях автотрофов. Гетеротрофная составляющая экосистемы формируется на базе фитоценозов и лишь вторично начинает влиять на его состав и свойства. Смена последовательного ряда сообществ – адаптивный ответ на экосистемном уровне по отношению к изменяющимся факторам среды (климат, рельеф, гидролог. режим).

Сукцессия завершается образованием сообщества, наиболее адаптированного к данным сложившимся условиям – климакс. Климакс, как завершающая стадия – только временное состояние. В данных географических условиях может быть несколько типов климаксовых сообществ (гипотеза поликлимакса).

В определенных условиях сукцессия может быть регрессивной – обеднение и упрощение сообществ, например, в результате антроп. воздействий.

Ряд смены сообществ растительности, заканчивающийся климасом – сукцессионные серии. Выделяют гидросерии – исходное сообщество влажные местообитания (озеро-болото-лес); ксеросерии – исходное «сухое» сообщество.

Различают сукцессии экзоэкогенетические (аллогенные) и эндоэкогенетические (автогенные).

Аллогенные – сукцессионные смены, вызванные внешними, абиотическими факторами. Автогенные – вызываются изменением структуры и системы связей в сообществах. Эти две категории сукцессий совмещаются.

Также выделяю первичные – начинаются на субстрате не измененном деятельностью живого (ксерические и гидрические сукцессии). Вторичные – развиваются на субстрате, первоначально измененном живыми организмами, несут восстановительный характер.

Вековые смены экосистем отражают историю развития биосферы. Начинаются с перестройки внутренних связей уже сложившихся экосистем. Например, смена экосистем по мере отступления ледников. Или вековой ход аридизация климата и соответственное изменение сообществ.

Устойчивость — один из основных системных параметров экосистем, способность противостоять возмущающим факторам среды для своего сохранения.